Главная страница

Е. В. Пономарева анатомия нервной системы калининград 1998 калининградский государственный университет в. В. Жуков, Е. В. Пономарева анатомия нервной системы учебное пособие


Скачать 31.32 Mb.
НазваниеЕ. В. Пономарева анатомия нервной системы калининград 1998 калининградский государственный университет в. В. Жуков, Е. В. Пономарева анатомия нервной системы учебное пособие
АнкорV.V.Zhukov,_E.V.Ponomareva_Anatomiya_nervnoj_si.
Дата26.09.2017
Размер31.32 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлаV.V.Zhukov,_E.V.Ponomareva_Anatomiya_nervnoj_si...doc
ТипУчебное пособие
#19768
страница1 из 5
Каталог

С этим файлом связано 42131 файл(ов). Среди них: Szhigaem_zhir.pdf и ещё 42121 файл(а).
Показать все связанные файлы
  1   2   3   4   5

В.В. Жуков, Е.В. Пономарева
АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ




Калининград

1998

КАЛИНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

В.В. Жуков, Е.В. Пономарева
АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Учебное пособие


Калининград

1998

УДК 611 : 611.8(072)
В.В. Жуков, Е.В. Пономарева. Анатомия нервной системы: Учебное пособие / Калинингр. ун-т. - Калининград, 1998. - 68 с. - ISBN 5-88874-092-6.
http://www.bestmedbook.com/

Учебное пособие содержит основные понятия и иллюстративный материал по курсу анатомии нервной системы человека и животных. Включает в себя разделы, посвященные описанию строения ее клеточных элементов и общего плана организации у основных таксономических групп животных. Более подробно изложено строение нервной системы человека, включая кровоснабжение.

Предназначено для студентов биологических специальностей университетов.


Печатается по решению редакционно-издательского Совета Калининградского государственного университета.

Рецензент - зав. кафедрой ихтиопатологии и гидробиологии КГТУ д.б.н., профессор Р.Н. Буруковский.

ISBN 5-88874-092-6  Калининградский государственный университет, 1998
ВВЕДЕНИЕ
Нейроанатомия органически входит в состав нейробиологии - одной из наиболее бурно прогрессирующих областей человеческого знания. В анатомии этот прогресс коснулся прежде всего представлений о тонком строении нервной системы, о клеточном и субклеточном уровне ее организации. Как и многие другие биологические дисциплины, нейробиология - конкретная наука, требующая от изучающего ее определенных знаний анатомического субстрата.

Создавая это пособие, авторы постарались включить в него основные нейроанатомические понятия и термины, преследуя прежде всего цель - дать студентам конспект-справочник, облегчающий чтение нейробиологической литературы. Исходя из того, что эволюционное развитие нервной системы проходило во многом под влиянием возникновения и изменения сенсорных органов, мы поместили в пособие раздел, посвященный их строению. Кроме того, в пособие включено описание системы кровоснабжения центральной нервной системы, которое часто отсутствует в учебниках по нейробиологии. Основная часть содержания пособия касается анатомии нервной системы человека. Тем не менее студент найдет и краткое описание основных этапов филогенеза ее структуры. Иллюстративный материал пособия содержит расшифровку только упоминающихся в тексте структур. Ориентируясь на студентов-биологов, авторы сознательно избегали латинской номенклатуры. Отчетливо сознавая, что предлагаемое вниманию пособие не может быть единственным или главным источником учебного материала при изучении дисциплин нейробиологического цикла, авторы надеются, что их труд принесет реальную пользу всем, интересующимся различными аспектами строения нервной системы.

1. КЛЕТОЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Нервная клетка (нейрон)
Нервная клетка (нейрон) состоит из тела, от которого отходит один или несколько отростков. Она обладает способностью проводить и передавать электрические импульсы.

Сома, или тело, нейрона является центральным образованием, обеспечивающим рост дендритов и аксонов в эмбриогенезе, а также регенерацию аксона. У самых крупных нейронов диаметр сомы достигает 100 мкм и более, у самых мелких - около 5 мкм.

Дендритная зона - рецепторная мембрана, состоящая из сужающихся к концу цитоплазматических выростов (дендритов), с которыми образуются синаптические контакты других нейронов либо которые дифференцируются в структуру, трансформирующую воздействия внешней среды в электрическую активность.

Аксон - одиночный, нередко ветвящийся и удлиненный вырост цитоплазмы, структурно и функционально приспособленный для проведения нервных импульсов от дендритной зоны. У позвоночных животных он может иметь миелиновую оболочку, образованную клетками глии.

Телодендрии аксона - разветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, которым присуща мембранная и цитоплазматическая специализация, связанная с синаптической передачей или нейросекреторной активностью.
Строение нейрона
Плазматическая мембрана окружает нервную клетку. Она состоит из белковых и липидных компонентов, находящихся в жидкокристаллическом состоянии (модель мозаичной мембраны): двуслойность мембраны создается липидами, образующими матрикс, в котрый частично или полностью погружены белковые комплексы. Плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и ее средой, а также служит структурной основой электрической активности.

Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, одна из которых примыкает к ядру, а другая к цитоплазме. Обе они местами сходятся, образуя поры в ядерной оболочке, служащие для транспорта веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро контролирует дифференцировку нейрона в его конечную форму, которая может быть очень сложной и определяет характер межклеточных связей. В ядре нейрона обычно находится ядрышко.


Рис. 1. Строение нейрона (с изменениями по [13]):

1 - тело (сома), 2 - дендрит, 3 - аксон, 4 - аксонная терминаль, 5 - ядро,

6 - ядрышко, 7 - плазматическая мембрана, 8 - синапс, 9 - рибосомы,

10 - шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум,

11 - субстанция Ниссля, 12 - митохондрии, 13 - агранулярный эндоплаз­матический ретикулум, 14 - микротрубочки и нейрофиламенты,

15 - миелиновая оболочка, образованная шванновской клеткой

Рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, трансдукторы, сократительные и опорные элементы, белки мембран. Часть рибосом находится в цитоплазме в свободном состоянии, другая часть прикрепляется к обширной внутриклеточной мембранной системе, являющейся продолжением оболочки ядра и расходящейся по всей соме в форме мембран, каналов, цистерн и пузырьков (шероховатый эндоплазматический ретикулум). В нейронах близ ядра образуется характерное скопление шероховатого эндоплазматического ретикулума (субстанция Ниссля), служащее местом интенсивного синтеза белка.

Аппарат Гольджи - система уплощенных мешочков, или цистерн - имеет внутреннюю, формирующую, сторону и наружную, выделяющую. От последней отпочковываются пузырьки, образующие секреторные гранулы. Функция аппарата Гольджи в клетках состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков. В нейронах он представлен более мелкими скоплениями цистерн и его функция менее ясна.

Лизосомы - заключенные в мембрану структуры,не имеющие постоянной формы, - образуют внутреннюю пищеварительную систему. У взрослых особей в нейронах образуются и накапливаются липофусциновые гранулы, происходящие из лизосом. С ними связывают процессы старения, а также некоторые болезни.

Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны и являются местом синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) - основного источника энергии для клеточных процессов - в цикле окисления глюкозы (у позвоночных). Большинство нервных клеток лишено способности запасать гликоген (полимер глюкозы), что усиливает их зависимость в отношении энергии от содержания в крови кислорода и глюкозы.

Фибриллярные структуры: микротрубочки (диаметр 20-30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). Микротрубочки и нейрофиламенты участвуют во внутриклеточном транспорте различных веществ между телом клетки и отходящими отростками. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках и, по-видимому, управляют движениями мембраны и текучестью подлежащей цитоплазмы.

Синапс - функциональное соединение нейронов, посредством которого происходит передача электрических сигналов между клетками. Щелевой контакт обеспечивает электрический механизм связи между нейронами (электрический синапс).


Рис. 2. Строение синаптических контактов:

а - щелевого контакта, б - химического синапса (с изменениями по [13]):

1 - коннексон, состоящий из 6 субъединиц, 2 - внеклеточное пространство,

3 - синаптическая везикула, 4 - пресинаптическая мембрана, 5 - синаптическая

щель, 6 - постсинаптическая мембрана,7 - митохондрия, 8 - микротрубочка,

9 - нейрофиламенты

Химический синапс отличается ориентацией мембран в направлении от нейрона к нейрону, что проявляется в неодинаковой степени уплотненности двух смежных мембран и наличием группы небольших везикул вблизи синаптической щели. Такая структура обеспечивает передачу сигнала путем экзоцитоза медиатора из везикул.

Синапсы также классифицируются в зависимости от того, чем они образованы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксонные и дендро-дендритные.
Морфологические типы нейронов
Униполярные клетки у беспозвоночных находятся в сенсорных узлах и в той и или иной степени связаны с сенсорными модальностями. У позвоночных подобные клетки имеют два отростка, которые сливаются вблизи тела клетки (псевдоуниполярные нейроны). Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит и характерны для сенсорных органов зрительной, слуховой и обонятельной систем. Мультиполярные клетки имеют один аксон и несколько дендритов. Более подробная классификация исходит из особенностей формы их тела (веретенообразные, пирамидные), аксоннойарборизации (корзинчатые), дендритного дерева, (звездчатые) и т.д. (всего до 60 различных вариантов).

Рис. 3. Морфологические типы нейронов [13]:

1 - униполярный, 2 - биполярный, 3 - псевдоуниполярный, 4 - мультиполярный

Клетки нейроглии
В некоторых отделах нервной системы клеток нейроглии почти в 10 раз больше, чем нервных. Астроциты обладают множеством отростков, в белом веществе мозга они носят название фиброзных (из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей), а в сером веществе - протоплазматических. Они выполняют следующие функции: 1) служат опорой для нервных клеток; 2) обеспечивают репарацию нерва после повреждения; 3) изолируют и объединяют нервные волокна и окончания; 4) участвуют в метаболических процессах. Олигодендроциты имеют значительно меньше ветвей, они образуют миелиновые оболочки вокруг аксонов в ЦНС позвоночных. Оболочки периферических нервов образуются шванновскими клетками. Мелкие клетки микроглии рассеяны по всей нервной системе и фагоцитируют продукты распада.

Рис. 4. Клетки нейроглии (цит. по [12]):

1 - протоплазматический астроцит, 2 - фиброзный астроцит,

3 - микроглия, 4 - олигодендроциты

2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Тип стрекающих (Cnidaria)
Основа клеточной организации стрекающих - два слоя клеток (эктодерма и энтодерма), между которыми расположен слой неклеточного вещества мезоглии (диплобластические животные). В последнем располагаются нервные клетки, имеющие эктодермальное и энтодермальное происхождение. Отростки этих клеток, распространяясь на различные расстояния и образуя между собой синаптические контакты, образуют двумерную нервную сеть, проходящую по всему телу животного. Ее входами служат различные сенсорные клетки: сенсорные ямки (хеморецепция), глазки (точечные глаза), статоцисты (гравитационная чувствительность) или тактильные рецепторы. Отростки нервных клеток идут к сократительным эпителиальным клеткам, расположенным под колоколом медузы, что обеспечивает рефлексы, восстанавливающие положение тела в пространстве. Нервные клетки обладают спонтанной активностью, которая распространяется по нервной сети медленно и диффузно и обеспечивает плавательные движения. У некоторых видов медуз нервные клетки объединяются в небольшие нервные скопления (краевые тельца). Отсутствие выраженной центральной нервной системы (ЦНС) у стрекающих позволяет отнести ее нервную систему к диффузному типу структурной организации.
Тип плоские черви (Plathelminthes)
У плоских червей появляется третий зародышевый слой - мезодерма - признак характерный для всех других вышестоящих животных (триплобластические организмы). У примитивных плоских червей нервные клетки образуют нервную систему, мало отличающуюся от нервной системы стрекающих. У более продвинутых форм в головной части имеется скопление нервных клеток, знаменующее появление центральной нервной системы. От головного “мозга” отходят продольные нервные тяжи, отдающие в поперечном направлении нервы (ортогон). Хемо- и механорецепторы распределены по поверхности тела. На головном конце имеется группа вкусовых клеток и “глаза” - небольшие ямки с расположенными в них фоточувствительными клетками. При общей ограниченности форм поведения плоские черви демонстрируют простейшие ориентировочные рефлексы. У паразитических форм наблюдается частичная или полная редукция органов чувств и нервных клеток.


Рис. 5. Строение нервной системы стрекающих,

плоских червей, кольчатых червей, моллюсков:

а - нервная система гидры и медузы [8]; б - нервная система планарии [8];

в - нервная система дождевого червя - вид со спинной стороны (цит. по [2]);

г - ЦНС моллюска прудовика [1]

1 - диффузная сеть, 2 - продольные нервные тяжи, 3 - головной «мозг» (церебральный ганглий), 4 - сегменты тела (I - YI), 5 - церебральный ганглий,

6 - окологлоточная коннектива, 7-10 - ганглии III, IY, Y, YI сегментов соответ­ственно, 11 - брюшная нервная цепочка, 12, 13, 14 - передний, средний, задний

сегментарные нервы, 15 - буккальный ганглий, 16 - церебробуккальная коннек­тива, 17 - церебральная комиссура, 18 - плевральный ганглий, 19 - педальный

ганглий, 20 - париетальный ганглий, 21 - висцеральный ганглий
Тип круглые черви (Nemathelminthes)
Триплобластические животные, имеющие первичную полость тела (щели между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями). Нервная система построена по типу ортогона. Основной группой типа является класс круглых червей (Nematoda). Центральная часть их нервной системы образована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. С кольцом связана пара боковых головных ганглиев. От кольца вперед отходят 6 коротких нервных веточек, а назад направляются 6 нервных стволов. Среди последних два, проходящие по срединной спинной и брюшной линиям в соответствующих валиках гиподермы, наиболее мощные. Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, опоясывающими тело в виде полукольца попеременно с правой и левой сторон. Мускульный слой разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. Спинной нервный ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной - брюшных. Органы чувств нематод развиты слабо: имеются осязательные бугорки или щетинки, хеморецепторные органы, а также примитивные глаза - пигментные пятна или слабо развитый бокал.
Тип кольчатые черви (Annelida)
Триплобластические целомические животные со сквозным кишечником и сегментированным телом. Нервные клетки сгруппированы в ганглии, образующие ЦНС. Ганглии головной части тела образуют мозг. В каждом метамере (сегменте тела) ганглии расположены попарно и билатерально, соединяясь комиссурами через среднюю линию. Соединение между метамерами осуществляется с помощью продольных тяжей, или коннектив, а с периферией - с помощью нервов. Ганглии, соединенные коннективами, образуют брюшную нервную цепочку. Нервные клетки расположены на наружной поверхности ганглиев и имеют по одному толстому отростку, ответвления которого идут в нейропиль и по коннективам и комиссурам направляются к другим ганглиям или в составе нервов идут на периферию. У некоторых червей имеется система гигантских нервных волокон, идущих через всю брюшную нервную цепочку. Такие гигантские аксоны встречаются также у головоногих моллюсков (отряд десятиногие), у членистоногих. У кольчатых червей есть рецепторы, обеспечивающие чувство равновесия, хеморецепторы, а также фоторецепторы, сосредоточенные у некоторых форм в камерных глазах.
Тип моллюски (Mollusca)
Нервная система моллюсков может быть различной степени сложности и состоит из ганглиев, наиболее крупные из которых сгруппированы вокруг пищевода. Пары ганглиев соединяются между собой комиссурами, а с другими ганглиями - коннективами. Из органов чувств имеются статоцист и осфрадий (орган химического чувства), у многих хорошо развиты глаза. Нервную систему некоторых брюхоногих моллюсков легко изолировать, она содержит необычно крупные клетки, что делает ее излюбленным объектом нейробиологов. Центральная нервная система головоногих моллюсков достигает большой степени развития. Расположенные вокруг пищевода ганглии сильно увеличины и, сливаясь, образуют настоящий мозг. Очень высокого уровня развития достигают глаза. Зрительные ганглии превращаются в сложные зрительные доли - самые крупные отделы мозга. Нейроны этих долей дифференцируются на ряд форм, отличающихся от униполярных нейронов, характерных для беспозвоночных. Гигантский аксон нервной системы кальмара стал классическим экспериментальным объектом нейрофизиологиии.
Тип членистоногие (Arthropoda)
К типу членистоногих относятся животные, имеющие состоящий из хитиновых пластинок-склертов наружный скелет и членистые конечности. Большая часть видов относится к насекомым, другие главные группы - паукообразные и ракообразные. Нервная система ракообразных содержит надглоточный (церебральный) и подглоточный ганглии, образующие головной мозг, и брюшную нервную цепочку. Есть сердечный ганглий, управляющий сокращениями сердца, и система гигантских нервных волокон. Главными среди рецепторных органов являются расположенные на подвижных стебельках сложные глаза, несущие хеморецепторы антенны и статоцисты. Имеется несколько типов механорецепторов.

У насекомых церебральные ганглии сливаются и образуют несколько отделов: протоцеребрум, получающий входы от глаз; дейтоцеребрум, получающий вход от антенн; и тритоцеребрум, иннервирующий переднюю
  1   2   3   4   5

перейти в каталог файлов
связь с админом