Габриэль Лазаревич БиличАтлас анатомия и физиологиячеловека. Полное практическое пособие

ЕЮ. Зигалова, ГЛ. Билич. Атлас анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие ретикулярными волокнами и основным веществом. По мере старения фибробласты превращаются в многоотростчатые фиброциты, которые образуют трехмерную сеть, в пространствах которой располагаются различные клетки. Тучные клетки лежат вблизи капилляров, перициты окружают капилляры, будучи внедрены в их базальную мембрану. Наряду с клетками, синтезирующими компоненты межклеточного вещества, в РВСТ присутствуют и клетки, разрушающие его фиброкласты, которые по своей структуре весьма напоминают фибробласты они фагоцитируют коллаген и богаты лизосомами. Коллаген образован тремя полипептидными цепями, которые, скручиваясь, образуют молекулу тропоколлагена. Коллаген имеет спиральное строение, что обеспечивает создание весьма прочных малорастяжи- мых структур. Коллагеновые волокна толщиной 1–20 мкм – это изогнутые тяжи, состоящие из фибрилл с поперечной исчерченностью. Эластические волокна толщиной от 3 до мкм образованы белком эластином, который также синтезируется фибробластами. В отличие от коллагеновых эластические волокна способны растягиваться в 1,5 раза, после чего возвращаются в исходное состояние. Эластические волокна анастомозируют и переплетаются между собой, образуя сети, окончатые пластины и мембраны. Тонкие (от 100 нм до мкм, разветвленные, малорастяжимые ретикулярные волокна, переплетаясь между собой, образуют мелкопетлистую сеть, в ячейках которой расположены клетки. Ретикулярные волокна образуют каркасы лимфоидных органов (органов кроветворения и иммунной системы, печени, поджелудочной железы и других паренхиматозных органов, окружают капилляры, кровеносные и лимфатические сосуды, а также связаны с ретикулярными клет- ками.
Макрофаг (макрофагоцит). В 1882 г. И. И. Мечников впервые описал фагоцитоз.
После 2–3 суток циркуляции моноцит покидает кровеносное русло. За сутки у человека обменивается 0,5–1,0 · 10 9
моноцитов, причем количество их в циркулирующей крови примерно враз меньше, чем в тканях. В х годах XX века сформировалось представление о системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ), включающей группу клеток, объединенных общностью происхождения из моноцитов крови (которые, в свою очередь, имеют общего предшественника стволовую кроветворную клетку, строения и функции активный фагоцитоз и пиноцитоз.
Основной особенностью макрофагов является большое количество различных функциональных форм лизосом. Макрофаги секретируют большое количество различных биологически активных веществ. Зрелые макрофаги неспособны делиться. В тоже время СМФ
является саморегулируемой системой. В ответ на раздражение периферического звена (тканевые макрофаги, усиливается деление (пролиферация) клеток-предшественниц моноцитов в костном мозге, увеличивается количество моноцитов костного мозга и крови, они мигрируют в ткани и превращение в макрофаги.
ВНИМАНИЕ
Основные функции макрофагов – это участие в естественном,
специфическом, противоопухолевом иммунитете и секреция различных биологически активных веществ.
Плазматические клетки П. кл.)вырабатывают антитела (иммуноглобулины, чем определяется их важнейшая роль в защите организма. Следует обратить внимание на происхождение П. кл. из В-лимфоцитов. Плазмоциты – белоксинтезирующие клетки, богатые элементами зернистого ЭР, располагающиеся вблизи мелких кровеносных сосудов в лимфо- идных органах, в слизистой оболочке пищеварительной и дыхательной систем и т. д.
Тучные клетки содержат множество крупных (до 2 мкм) мембранных гранул, содержащих биологически активные вещества, влияющие на кровеносные сосуды

ЕЮ. Зигалова, ГЛ. Билич. Атлас анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие Ретикулярная клетка Р. кл) – удлиненная клетка, ее многочисленные отростки соединяются с отростками других Р. кл, формируя сеть. Ретикулярные волокна располагаются в углублениях, образованных плазмолеммой клетки и ограниченных ею. При неблагоприятных условиях (инфекция, внедрение инородных частиц и т. д) Р. кл. округляются,
отделяются от ретикулярных волокон и становятся способными к фагоцитозу. Ретикулярные клетки образуют строму органов иммунной системы и кроветворения.
Жировые клетки ж. кл. Различают два типа жировой ткани белую и бурую, которые сформированы соответственно белыми или бурыми ж. кл. Зрелая однокапельная ж. кл.
белой жировой ткани крупная (50–120 мкм в диаметре, шаровидная клетка, почти полностью занятая каплей жира. Эти клетки осуществляют синтез и внутриклеточное накопление липидов в качестве резервного материала. Ядро ж. кл. оттеснено к периферии, а цитоплазма ее располагается в виде ободка жировой капли. Ж. кл. поглощают жирные кислоты и синтезируют из них жиры.
Перициты окружают кровеносные капилляры, располагаясь кнаружи от эндотелия.
Перициты – это отростчатые клетки, соприкасающиеся отростками с каждым эндолиальной клеткой. Они передают последним нервное возбуждение, что способствует накоплению или потере клеткой жидкости. Это приводит к расширению или сужению просвета капилляра.
Пигментные клетки п. кл, содержащие пигмент меланин, залегают в эпидермисе,
особенно наружных половых органов, в радужке и собственно сосудистой оболочке глазного яблока, в мягкой мозговой оболочке. Цитоплазма заполнена черно-коричневыми гранулами пигмента меланина, содержащими зрелый пигмент, которые проникают ив отростки п. кл.
На 1 мм поверхности кожи приходится 1200–1500 П. кл. У представителей черной и желтой рас количество их значительно больше. Цвет глаз зависит от генетически детерминированного количества п. кл. в радужке. Большое количество тесно расположенных клеток обусловливает черный или темно-карий цвет глаз. Чем меньше п. кл, тем светлее радужка.
В соединительной ткани находятся также моноциты, лимфоциты, зернистые лейко- циты.
Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ) характеризуется сильным развитием волокон межклеточного вещества, имеющих либо упорядоченное направление (оформленная ткань, либо переплетающихся в разных направлениях (неоформленная ткань. ПВСТ выполняет в основном опорную функцию. В межклеточном веществе преобладают пучки коллагеновых волокон. Количество клеток (фиброцитов) незначительное.
Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань формирует сухожилия, связки,
фасции, пластины. Эластическая плотная оформленная соединительная ткань образует стенку артерий эластического типа, эластический конус гортани и ее голосовые связки, желтые связки, выйную связку копытных. Главными элементами ее являются тесно прилежащие друг к другу эластические волокна, между которыми залегают малочисленные фиброциты.
Ткани со специальными свойствами расположены лишь в определенных органах и участках тела и характеризуются особыми чертами строения и своеобразной функцией
(жировая, ретикулярная, пигментная).
Жировая ткань
Жировая тканьвыполняет трофическую, депонирующую, формообразующую и термо- регулирующую функции. Жировая ткань подразделяется на два типа белую, образованную однокапельными жировыми клетками, и бурую, образованную многокапельными. Группы жировых клеток объединены в дольки, отделенные друг от друга перегородками рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы.
В свою очередь, каждая жировая клетка окутана сетью коллагеновых и ретикулярных воло-

ЕЮ. Зигалова, ГЛ. Билич. Атлас анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие кон, в петлях которой проходят многочисленные капилляры и залегают соединительнотканные (в том числе тучные) клетки. У человека преобладает белая жировая ткань, часть ее окружает органы, сохраняя их положение (например, почки, лимфатические узлы, глазное яблоко и др заполняет пространства еще не функционирующих органов (например,
молочная железа замещает красный костный мозг в эпифазах длинных трубчатых костей.
При похудании жировая ткань, выполняющая указанные функции, меняется относительно мало. Большая часть жировой ткани является резервной (подкожная основа, сальники, брыжейки, жировые подвески толстой кишки, субсерозная основа. Количество бурой жировой ткани у человека невелико (имеется главным образом у новорожденного ребенка она расположена в области шеи, в подмышечной ямке, в окружности подключичной артерии,
под кожей спины и боковых поверхностей туловища, в средостении и брыжейках. Подобно белой, бурая жировая ткань также сформирована дольками, образованными многокапель- ными жировыми клетками. Бурый цвет обусловлен множеством кровеносных капилляров,
обилием митохондрий и лизосом. Главная функция бурой жировой ткани – теплопродукция.
Бурая жировая ткань поддерживает температуру тела животных вовремя зимней спячки и температуру новорожденных детей.
Хрящевая ткань
К опорным соединительным тканям относятся хрящевая и костная ткани. Хрящевая
ткань, содержащая 70–80 % воды, 10–15 % органических и 4–7 % неорганических веществ,
состоит из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и хрящевого матрикса (межклеточного вещества, находящегося в состоянии геля, в котором имеются соединительнотканные волокна. Хондробласты – малые клетки – способные делиться, синтезирующие компоненты матрикса, хондроциты, зрелые клетки, которые не делятся, но активно вырабатывают компоненты матрикса. Различают три типа хрящевой ткани. Гиалиновый хрящ, в матриксе которого располагаются коллагеновые волокна. Из него построены суставные, реберные, эпифазарные хрящи и ряд хрящей гортани. Волокнистый хрящ, в матриксе которого содержится большое количество коллагеновых волокон, придающих хрящу повышенную прочность (из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвоночных дисков,
суставные диски и мениски, этим хрящом покрыты суставные поверхности в височно-ниж- нечелюстном и грудино-ключичном суставах. Эластический хрящ, в матриксе которого имеются многочисленные сложно переплетающиеся между собой эластические волокна. Он желтоватого цвета, отличается упругостью. Из эластического хряща построены клиновидные и рожковидные хрящи гортани, голосовые отростки черпаловидных хрящей, надгортан- ник, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы и наружного слухового прохода.
В отличие от гиалинового эластический хрящ не окостеневает. Хрящи лишены кровеносных сосудов, их питание осуществляется за счет диффузии из окружающих тканей. Хрящ как орган построен из хрящевой ткани, покрытой надхрящницей.
Костная ткань, отличающаяся особыми механическими свойствами, состоит из костных клеток, замурованных в костный матрикс, содержащий коллагеновые волокна и пропитанный неорганическими соединениями. Количество воды в кости достигает 50 %. В сухом остатке костной ткани содержится около 33 % органических веществ и 67 % неорганических соединений. Различают костные клетки двух типов остеобласты и остеоциты. Остеобласты – это многоугольные, кубические, отростчатые молодые клетки, богатые элементами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами, хорошо развитым комплексом Гольджи.
Их многочисленные отростки контактируют между собой и с отростками остеоцитов. Остеобласты синтезируют органические компоненты межклеточного матрикса и выделяют их из клетки через всю поверхность в различных направлениях, что и приводит к образованию пещер (лакун, в которых они залегают, превращаясь в остеоциты. Органический матрикс

ЕЮ. Зигалова, ГЛ. Билич. Атлас анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие кости импрегнируется кристаллами гидроксиапатита Са
10
(РО
4
)
6
(ОН)
2
и аморфным фосфатом кальция Са
3
(РО
4
)
2
,которые поступают в костную ткань из крови через тканевую жидкость. Кристаллы гидроксиапатита окутывают коллагеновые фибриллы и аморфное вещество, а также расположены внутри фибрилл.
Остеоциты – зрелые, многоотростчатые веретенообразные клетки с крупным округлым ядром и малым количеством органелл. Остеоциты располагаются между костными пластинками в лакунах, однако тела клеток не соприкасаются непосредственно с кальцинированным матриксом, будучи окаймленными тонким слоем (1–2 мкм) неминерализованной ткани. Очень длинные (до 50 мкм) отростки остеоцитов проходят в канальцах, причем они отделены от кальцифицированного матрикса пространством шириной около 0,1 мкм, в котором циркулирует тканевая жидкость, осуществляющая питание клеток. Расстояние между каждым остеоцитом и ближайшим капилляром не превышает 0,1–0,2 мм.
В костной ткани имеется еще одна категория клеток – остеокласты, которые не являются костными, а имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов.
Остеокласты – это крупные многоядерные (5–100 ядер) клетки размерами до 190 мкм, которые разрушают кость и хрящ.
Различают два типа костной ткани ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую. Первая имеется у зародыша человека у взрослого она располагается в зонах прикрепления сухожилий к костям, в швах черепа после их зарастания.
Пластинчатая кость наиболее распространена в организме. Она образована костными пластинками толщиной от 4 до 15 мкм, которые состоят из остеоцитов и тонковолокнистого костного матрикса. Волокна, образующие пластинки, лежат параллельно друг другу и ориентированы в определенном направлении. При этом волокна соседних пластинок разнонаправлены и перекрещиваются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости. В зависимости от расположения костных пластинок различают плотное
(компактное) и губчатое костное вещество (трабекулярная кость) (рис. 14 А. В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы – остеоны. Остеон – структурная единица кости. Он состоит из 5–20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую (рис. Б. В центре каждого остеона расположен центральный канал (Гаверсов), в котором проходят кровеносные сосуды. Диаметр остеона – 0,3–0,4 мм. Каналы остеонов сообщаются между собой с помощью коротких поперечных каналов.
Между остеонами залегают интерстициальные (вставочные, промежуточные) пластинки, кнаружи от них находятся наружные окружающие (генеральные) пластинки, кнутри внутренние окружающие (генеральные) пластинки. На границе с костномозговой полостью имеется небольшое количество губчатого костного вещества. Губчатое костное вещество состоит из костных пластинок и перекладин (трабекул), перекрещивающихся между собой и образующих множество ячеек. Направление перекладин совпадает с кривыми сжатия и растяжения, образуя конструкции сводчатых арок. Такое расположение костных трабекул под углом друг к другу обеспечивает равномерную передачу давления или тяги мышц на кость

ЕЮ. Зигалова, ГЛ. Билич. Атлас анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие Рис. 14 А. Строение трубчатой кости (по В. Баргману). 1 – надкостница 2 – компактное вещество кости 3 – слой наружных окружающих пластинок 4 – остеоны; 5 – слой внутренних окружающих пластинок 6 – костномозговая полость 7 – костные перекладины губчатой кости