Лекции по биологии в 2-х кн. Ч. I. Цитология и генетика Под ред проф

16
Рис. 2.2. Схема строения цитоплазматической мембраны
(поперечный разрез).
Рис. 2.3. Фосфолипиды цитоплазматической мембраны ( А – Схема строения полярной молекулы, Б – расположение фософолипидов в мембране).
А
Б

17 углеводов
(рис.2.2). Предложено несколько моделей строения цитоплазматических мембран (модель «сэндвича» - модель Даниели и
Даусона, модель Ленарда и др.). По-видимому, в зависимости от функции существует несколько типов мембран. В настоящее время принята за основу жидкостно-мозаичная модель, предложенная
Сингером.-
Николсоном (1972). Согласно этой модели в состав мембран входит бимолекулярный слой липидов, в который включены молекулы белков.
Липиды - это водонерастворимые вещества. Они имеют полярную
(заряженную) головку и длинные незаряженные (неполярные) углеводные цепи. Молекулы липидов обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса (головки) остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности (рис.2.3).
Белки мембран можно разделить на три группы: периферические
(наиболее слабо связаны с мембраной), погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные), формирующие поры мембраны. В функциональном отношении белки мембран подразделяются на ферментативные, транспортные, структурные и регуляторные.
На внешней поверхности плазматической мембраны белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс.
Углеводные цепи выполняют роль рецепторов, клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне. Так, взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ начинают поступать в клетку или выводятся из нее.
Одна из важных функций мембраны – обеспечение контактов между клетками в составе органов и тканей.
Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеется кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую устойчивость мембраны.
У растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная структура – клеточная оболочка, состоящая из полисахаридов
(целлюлозы).
Одно из важнейших свойств цитоплазмы связано со способностью пропускать в клетку или из нее различные вещества. Это необходимо для поддержания постоянства ее состава. Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта.
Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии, осмоса и облегченной диффузии (рис.2.4). Диффузия –

18
Рис. 2.4. Пассивный транспорт веществ через мембрану: А –свободная диффузия, Б – облегченная диффузия.
Рис. 2.5. Активный транспорт веществ через мембрану: А – калий- натриевый насос, Б – эндоцитоз.
А
Б
А
Б
фагоцитоз
пиноцитоз

19 транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. по градиенту концентрации. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии (кислород, углекислый газ). Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы ионов и растворенных в ней веществ. Облегченная диффузия – транспорт веществ, нерастворимых в жирах и не проходящих сквозь поры, через ионные каналы с помощью белков-переносчиков.
Активный транспорт веществ через мембрану происходит с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков. Он осуществляется против градиента концентрации (так транспортируются аминокислоты, сахар, ионы калия, натрия, кальция и др.). Примером активного трантпорта может быть работа калий-натриевого насоса. Концентрация К внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а Na – наоборот. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К в клетку. В этом процессе участвует белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса (рис.2.5. А).
Перенос макромолекул и крупных частиц внутрь клетки осуществляется за счет эндоцитоза, а удаление из клетки - путем экзоцитоза.
При эндоцитозе (рис.2.5. Б) мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой продукт.
Этот процесс происходит с затратой энергии АТФ. Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз (поглощение клеткой крупных частиц) и пиноцитоз (поглощение жидких веществ).
Мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки в процессе экзоцитоза. Таким способом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и др.
Цитоплазма
Цитоплазма – внутреннее содержимое клетки, состоит из основного вещества, органелл и включений (рис.2.6).
Гиалоплазма (цитозоль) – основное вещество цитоплазмы, заполняющее пространство между клеточными органеллами. Гиалоплазма содержит около 90% воды и различные белки, аминокислоты, нуклеотиды, ионы неорганических соединений и др.

20
Рис. 2.6.Строение эукариотической клетки.
Рис. 2.7.Эндоплазматическая сеть (А- местонахождение в клетке, Б – схема строения, В – электронная микрофотография).
А
Б
В
Цитоплзматическая
мембрана
Ядро
лизосомы
Митохондрии
Гладкая ЭПС
Комплекс
Гольджи
Гранулярная ЭПС
рибосомы
Грануляр
ная ЭПС
Гладкая
ЭПС

21
Крупные молекулы белка образуют коллоидный раствор, который может переходить из золя (невязкое состояние) в гель (вязкий). В гиалоплазме протекают ферментативные реакции, метаболические процессы, синтез аминокислот, жирных кислот. Гиалоплазма содержит множество белковых нитей – филаментов, которые пронизывают цитоплазму и образуют цитоскелет.
Органеллы
Органеллы (органоиды) (рис.2.6) – постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции. В зависимости от функции различают органоиды общего и специального назначения. К органоидам специального назначения относятся микроворсинки, реснички, жгутики. Органеллы общего назначения делятся на немембранные (рибосомы, клеточный центр (центриоль), микротрубочки, микрофиламенты) и мембранные. К одномембранные органеллам относятся эндоплазматическая сеть (ретикулум), аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, вакуоли. К двумембранным органеллам относятся митохондрии и пластиды растительных клеток.
Одномембранные органоиды
Эндоплазматическая сеть
ЭПС – это система цистерн и каналов, «стенка которых образована мембраной (рис. 2.7). Нередко цистерны имеют пузыревидные утолщения.
ЭПС пронизывает цитоплазму в разных направлениях и делит ее на изолированные ячейки
– компартменты.
Компартментализация способствует пространственному разделению веществ и процессов в клетке. ЭПС выполняет синтетическую и транспортную функции.
Если на поверхности мембран каналов ЭПС располагаются рибосомы, она называется гранулярной или шероховатой, если рибосом нет – гладкой. Функции ЭПС: 1) биосинтез белков (гранулярная ЭПС), жиров и углеводов (гладкая ЭПС), 2) транспортировка всех веществ в клетке, 3) компартментализация цитоплазмы (разделение на отсеки), 4) участие в образовании мембран цитоплазмы. Отчленяющиеся от ЭПС пузырьки представляют исходный материал для других одномембранных органелл: аппарата Гольджи, лизосом, вакуолей.
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс)
Аппарат Гольджи (в честь К. Гольджи, который обнаружил органеллу в
1898 г.) обычно расположен около клеточного ядра.

22
Рис. 2.8. Аппарат Гольджи (А- местонахождение в клетке, Б – схема строения, В – электронная микрофотография).
А
Б
В
Рис. 2.9.Схема строения митохондрий. (А- местонахождение в клетке, Б
– схема строения, В – электронная микрофотография).
А
Б
В
лизосомы
лизосомы
Внутренняя
мембрана
Наружная
мембрана
матрикс
криста

23
Основным элементом органеллы является мембрана, образующая уплощенные цистерны – диски, которые располагаются друг над другом
(4-6). Края цистерн переходят в трубочки, от которых отчленяются пузырьки, транспортирующие заключенное в них вещество к месту его потребления (лизосомы, вакуоли) (рис. 2.8). Поэтому наиболее крупные аппараты Гольджи находятся в секретирующих клетках. Диски-цистерны формируются из пузырьков, отпочковывающихся от гладкой ЭПС.
Функции: секреция веществ, их сортировка и упаковка, образование комплексных соединений, формирование лизосом.
Лизосомы
Лизосомы (от греч. Лизис – разрушение, сома – тело) – пузырьки больших или меньших размеров, заполненные ферментами (протеазами, липазами, нуклеазами). Лизосомы образуются в ЭПС и аппарате Гольджи.
Основная функция лизосом – внутриклеточное расщепление и переваривание веществ, поступивших в клетку и удаление их из клетки.
Выделяют первичные и вторичные лизосомы. Пузырьки с набором ферментов, отделившиеся от цистерн аппарата Гольджи, называют первичными лизосомами. Они участвуют во внутриклеточном пищеварении. Если первичные лизосомы сливаются с фагоцитарными и пиноцитарными вакуолями, образуются вторичные лизосомы. В них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза. Продукты переваривания поглощаются клеткой, а лизосомы, содержащие нерасщепленные материал, называются остаточными тельцами, которые путем экзоцитоза выводятся наружу.
Вакуоли. Содержатся в цитоплазме клеток растений. Образуются из мелких пузырьков, отщепляющихся от ЭПС. В вакуолях запасается вода, питательные вещества (белки, сахара), откладываются пигменты. Вакуоли поддерживают тургор (давление) в клетке. Некоторые вакуоли напоминают лизосомы.
Пероксисомы – органеллы, освобождающие клетки от перекисей, накапливающихся вследствие неферментативного окисления жирных кислот.
Двумембранные органоиды
Митохондрии
Митохондрии – это структуры округлой или палочковидной формы (рис.
2.9). Обычно митохондрии скапливаются в тех участках, где велика потребность в АТФ (скелетные мышцы, сердце). Состоит из двух мембран.
Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует многочисленные складки – кристы. На кристах митохондрий расположены сферические тельца на ножках – АТФ-сомы. Митохондрии называют энергетическими

24
Рис. 2.10.Схема строения немембранных органоидов (А – рибосомы, Б – центриоли, В – микротрубочки и микрофиламенты)
А
Б
В

25 станциями клетки. В них происходит окисление органических веществ, благодаря чему освобождается заключенная в них энергия. Митохондрии содержат три группы ферментов: цикла Кребса (катализируют окислительно- восстановительные реакции, внутренний матрикс), тканевого дыхания
(кристы) и окислительного фосфорилирования (АТФ-сомы). Энергия АТФ используется: 1) для биосинтеза веществ (50%), 2) для транспортировки (30-
40%), 3) для механической работы – сокращение мышц, 4) для деления клеток, 5) рассеивается в виде тепла.
Пластиды
Это двумембранные органеллы, присутствующие в растительных клетках.
Различают три вида пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты.
Немембранные органоиды
Рибосомы
На рибосомах осуществляется соединение аминокислот в полипептидные цепочки (синтез белка). Каждая рибосома состоит из двух частей: малой и большой субъединиц. Объединение их происходит в присутствии мРНК
(рис.2.10 А).
Клеточный центр
Органоид характерен для животных клеток. Располагается около ядра.
Состоит из парных центриолей, расположенных перпендикулярно, и центросферы (рис.2.10 Б). Центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 27 микротрубочками (9 триплетов). В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена деления, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клеток, обеспечивая расхождение сестринских хроматид.
Микротрубочки и микрофиламенты
Микротрубочки – тончайшие трубочки, стенки которых образованы белком тубулином (рис.2.10 В). Микрофиламенты – тонкие белковые нити, состоят из белка актина. Участвуют в образовании нитей веретена деления и цитоскелета.
Органоиды специального назначения.
Реснички и жгутики – органеллы передвижения. Представляют собой тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы, покрытые плазматической мембраной. Жгутики отличаются от ресничек длиной. У основания ресничек и жгутиков лежат базальные тельца.

26
Рис. 2.11.Строение ядра (А – схема, Б – электронная микрофотография).
А
Б
Ядерные
поры
Ядерная
оболочка
кариоплазма
Ядерные
поры
Наружная
мембрана
Внутренняя
мембрана
Ядрышки

27
Структура клеточного ядра
Ядро является постоянным структурным компонентом всех клеток высших растений и животных. Оно присутствует во всех эукариотических клетках за исключением зрелых эритроцитов крови человека и некоторых животных. Биологическое значение ядра заключается в регуляции всех жизненно-важных функций клетки и в передаче наследственной информации. В ядре хранится наследственная информация, заключенная в
ДНК, которая при делении клетки передается дочерним клеткам. Ядро определяет специфичность белков, синтезируемых данной клеткой. В ядре синтезируется РНК.
Ядро имеет ядерную оболочку, отделяющую его от цитоплазмы, кариоплазму (ядерный сок), хроматин, одно или несколько ядрышек (рис.
2.11).
Ядерная оболочка образована двумя мембранами: внешней и внутренней. Каждая мембрана соответствует элементарной мембране и имеет трехслойное строение (бимолекулярный слой липидов, поверхостный аппарат – гликокаликс, внутренний опорно-сократительный аппарат).
Промежуток между мембранами называется перинуклеарным пространством.
Наружная ядерная мембрана имеет контакт с внутриклеточными мембранами, в частности, может переходить в мембраны ЭПС. Некоторые ученые считают эту мембрану производной ЭПС. На наружной мембране с внешней стороны находятся рибосомы, синтезирующие специфические белки. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра.
Ядерная оболочка пронизана большим количеством пор (поровый
комплекс) диаметром 30-40 нм до 120 нм. Поры играют важную роль в переносе веществ в цитоплазму и из нее. Число пор подвержено значительным вариациям, оно зависит от размеров ядер и функциональной активности клетки. Поры занимают до 10-15% поверхности всего ядра.
Поровый комплекс представляет собой участок, в котором наружная и внутренняя ядерные мембраны соединяются между собой. Однако поры не являются пустыми пространствами. Они имеют сложную гетерогенную белковую структуру (белковые глобулы). В порах расположен канал из белковых глобул, через который в цитоплазму транспортируется мРНК.
Ядерный сок (кариоплазма) – внутреннее содержимое ядра, представляет собой раствор белков, нуклеотидов, ионов, более вязкий, чем гиалоплазма. В кариоплазме находятся ядрышки и хроматин. Ядерный сок обеспечивает нормальное функционирование генетического материала.
Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеин. Это комплекс молекулы ДНК с гистоновыми белками. Хроматин в электронный микроскоп выявляется в виде тонких нитей, глыбок и гранул. В процессе митоза хроматин удваивается и конденсируется (спирализуется), образуя, таким образом, хорошо видимые при окраске структуры – хромосомы.

28
ДНК, входящая в состав хроматина, представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу, которая укомплектована в хромосомы в комплексе с белками. Такая структура называется дезоксирибонуклеопротеидом – ДНП. На долю белков приходится 65% массы хромосом. Все хромосомные белки разделяются на 2 группы: гистоны
(основные) 40% и негистоновые (кислые) белки 20%.
Ядрышки – непостоянные образования, они исчезают при делении клеток и восстанавливаются после окончания деления. Ядрышки образованы определенными участками хромосом (т.н. ядрышковые организаторы), содержащими рибосомные гены. Т.о. в ядрышках происходит формирование субъединиц рибосом, которые затем через поры выходят из ядра в цитоплазму.

29

перейти в каталог файлов