Лекции по биологии в 2-х кн. Ч. I. Цитология и генетика Под ред проф

30
Рис. 3.1.Схема многостадийной упаковки молекулы ДНК в хромосому.
I
II
III
IV

31 состоящие из 8 молекул (по 2 каждого гистона). Молекула ДНК образует комплекс с белковыми корами, спирально накручиваясь на них и образуя нуклеогистон. На один нуклеогистон приходится 200 пн.
Второй уровень укладки нуклеомерный «соленоид».
Обеспечивается гистоном Н1, который сближает белковые коры. В результате образуется более компактная фигура, возможно, построенная по типу «соленоида» формируется элементарная хромосомная фибрилла.
I и II уровни укладки характерны для интерфазных хромосом – глыбок хроматина.
Третий уровень укладки петлевой хромомерный.
Обусловлен укладкой элементарной хроматиновой фибриллы в петли.
Соответствует ранней прометафазной хромосоме. В образовании петлевых структур, по видимому, принимают участие негистоновые белки, которые способны узнавать специфические участки молекулы ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч нуклеотидов, и сближать их с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы. 1 петля соответствует 20 80 тысячам пар нуклеотидов. Возможно, каждая петля является функциональной единицей генома.
Четвертый уровень укладки
хромонемный. (соответствует метафазной хромосоме). Наиболее простым и приемлемым является признание спиральной укладки каждой хроматиды. У самых крупных хромосом человека (1 и 2) 14 15 таких витков. У мелких 2 4 витка.
Набор хромосом в соматических клетках данного вида организмов называется кариотипом. Кариотип – это видоспецифический признак, характеризующийся определенным числом, строением и генетическим составом хромосом. Этот термин был введен в 1924 г. советским генетиком
Левитским. Понятие кариотип подразумевает диплоидный набор хромосом.
У каждой хромосомы имеется гомолог, т.е. хромосома, с таким же набором генов. Один набор хромосом – от матери, другой – от отца. Если число хромосом в гаплоидном наборе (в половых клетках) обозначить как n, то формула кариотипа будет 2n. Изучение полного набора хромосом называется
кариотипированием. Важность постоянства кариотипа определена в 4-х правилах хромосом: постоянства, парности, индивидуальности и непрерывности.
Нормальный кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары: из них 22 пары – аутосомы (одинаковые по строению и набору генов) у

32
Рис. 3.2. Морфология хромосом (А – метацентрическая, Б – субметацентрическая,
В
– акроцентрическая,
Г
– телоцентрическая).
А
Б
В
Г
Рис. 3.3. Клеточный цикл

33 представителей разного пола и 1 пара половых хромосом
(гетерохромосомы): ХХ у женщин и XY – у мужчин. Для изучения кариотипа клетки изучают на стадии метафазы, когда хромосомы максимально конденсированы. Именно на этой стадии можно наиболее точно определить морфологию каждой хромосомы.
Морфология хромосом
В структуре хромосом выделяют: длинное плечо, короткое плечо, центромера, II перетяжка – ЯОР. По месту расположения II перетяжки различают метацентрические, субметацентрические, акроцентрические, телоцентрические хромосомы (рис. 3.2).
Клеточный цикл и митотический цикл клетки (МЦК)
Особое значение для нормальной жизнедеятельности клеток организма имеет поддержание постоянства кариотипа в клетках организма, которое обеспечивают два важных механизма: 1. воспроизведение хромосом, 2. распределение хромосом при делении клеток. В основе воспроизведения хромосом лежат процессы их самоудвоения, т.е. репликация ДНК.
Правильное и точное распределение хромосом при делении клеток обеспечивается митозом. Эти два механизма в совокупности образуют митотический цикл клетки (МЦК). В отличие от МЦК клеточный цикл включает период G0, в течение которого происходит рост, дифференцировка и функционирование клеток, иногда специализация с потерей способности к делению и естественная гибель.
МЦК – это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием из одной материнской двух новых дочерних клеток с неизменным набором хромосом.
В МЦК условно можно выделить два периода: собственно митоз (деление) и интерфазу. В интерфазе различают 3 периода: пресинтетический (G1- период), синтетический (S-период), и постсинтетический (G2-период).
В пресинтетическом периоде клетки имеют диплоидный набор хромосом (2n), причем, каждая хромосома состоит из 1 хроматиды (рисунок).
Формула хромосом 2n2c.
В синтетическом периоде происходит репликация ДНК. После окончания S-периода каждая хромосома состоит уже не их 1, а из 2 сестринских хроматид (образуются дочерние хромосомы). Формула хромосомного набора, соответственно, приобретает вид 2n4c (на 2 хромосомы теперь приходится 4 хроматиды) (рисунок).
В постсинтетическом клетка готовится к делению. Формула хромосом остается прежней – 2n4c.

34
Рис. 3.4. Митотический цикл клетки.

35
За интерфазой следует непосредственно деление клеток - митоз, в котором различают два этапа: Деление ядра клетки – кариокинез; Деление цитоплазмы клетки – цитокинез.
Митоз
Митоз состоит из 4 фаз: 1 – профаза (иногда выделяют прометафазу); 2
– метафаза; 3 – анафаза; 4 – телофаза. Каждая предыдущая фаза обуславливает переход к следующей (рис. 3.4).
Биологическое значение митоза
Заключается в точном идентичном распределении сестринских хроматид (или дочерних хромосом) между дочерними клетками. В результате этого деления из одной материнской клетки образуются две генетически равноценные дочерние клетки, которые имеют хромосомный набор, по количеству и качеству точно идентичный материнской клетке. Так поддерживается постоянство кариотипа (т.е. набора хромосом) в поколениях клеток.
Разновидностями митоза являются амитоз, эндомитоз и эндоредупликация. Амитоз – прямое деление цитоплазмы без формирования веретена деления (у человека в норме встречается в клетках печени). При
эндомитозе удвоение ДНК и деление центромер и хромосом в анафазе не сопровождается делением ядра и клетки, в результате чего набор хромосом в ядре удваивается. Это приводит к полиплоидии, когда число хромосом увеличивается пропорционально 2n: 2n (норма, диплоид) – 4n (тетраплоид) и т.д. В результате эндоредупликации происходит удвоение ДНК без деления центромер, в результате чего число хроматид в одной хромосоме увеличивается пропорционально 2с: 2с -4с-8с-16с и т.д. Образуются политенные (от лат. tensis – нить) хромосомы, содержащие до 1000 нитей хроматина, объединенных одной центромерой.
Нервно-гуморальные факторы регуляции митоза
Среди факторов нервно-гуморальной регуляции митоза особое место отведено двум ключевым белкам: циклины и циклин-зависимые киназы.
Циклины активируют CDK, что является сигналом к удвоению хромосом и делению клетки.
В процессе митотического деления каждая клетка получает полный двойной комплект хромосом. Если бы образование половых клеток шло таким же путем, то после оплодотворения (слияния женской и мужской гаметы) число хромосом всякий раз удваивалось бы. На самом деле этого не происходит. Каждому виду свойственно определенное число и определенный набор хромосом (кариотип). Это возможно лишь при условии, если при образовании клеток будет происходить редукция, т.е. уменьшение, числа хромосом вдвое.

36
Рис.
4.1.Строение нуклеотида (А – пуриновые
(аденин, гуанин) и пиримидиновые (Тимин, цитозин) азотистые основания, Б- сахар
(пентоза), В- соединение нуклеотидов за счет фосфодиэфирных связей).
А
Б
В

37
Глава 4
ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО
МАТЕРИАЛА. ХИМИЧЕСКАЯ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ (ДНК И РНК). РЕПЛИКАЦИЯ И
РЕПАРАЦИЯ ДНК. СТРУКТУРА ГЕНОВ ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД И ЕГО СВОЙСТВА
Исследования, направленные на выяснение химической природы наследственного материала показали, что материальным субстратом генов являются нуклеиновые кислоты – ДНК и РНК. Нуклеиновые кислоты – это макромолекулы, т.е. отличаются большой молекулярной массой.
В структурной организации молекулы ДНК можно выделить 3 уровня:
Первичная структура – полинуклеотидная цепь
Вторичная структура – две комплементарные друг другу и антипараллельные полинуклеотидные цепи
Третичная структура – трехмерная спираль
Первичная структура ДНК
ДНК – это полимер, состоящий из мономеров – нуклеотидов. Каждый нуклеотид включает три основные компонента: азотистое основание (аденин, гуанин, цитозин, тимин, урацил), сахар (дезоксирибоза или рибоза), остаток фосфорной кислоты (рис. 4.1).
Соединение нуклеотидов в макромолекулу нуклеиновой кислоты происходит путём взаимодействия фосфата одного нуклеотида с гидроксилом д.р. так, что между ними устанавливается фосфодиэфирная связь. В результате образуется полинуклеотидная цепь. Важно отметить, что сборка полипептидной цепи осуществляется строго в одном направлении, а именно, путем присоединения фосфатной группы, расположенной в 5’- положении последующего нуклеотида к 3’гидроксильной группе предыдущего нуклеотида.
Вторичная структура ДНК
В 1953 г Уотсон и Крик представили модель 3-х мерной молекулы ДНК
(рис. 4.2). За это открытие в последующем они были удостоены Нобелевской премии. Ученые показали, что особенностью II структурной организации
ДНК является то, что в ее состав входят 2 полипептидные цепи, связанные между собой особым образом – путём образования водородных связей между азотистыми основаниями по принципу комплементарности: пурин связывается только с пиримидином, т.е. Аденин (А) может связываться только с Тимином (Т), а Гуанин (Г, англ. G) – только с Цитозином (Ц, англ.
C) и наоборот. При этом между А и Т образуются 2 водородные

38
Рис. 4.2.Строение молекулы ДНК (А – двойной тяж ДНК, Б – схематическое изображение спаривания азотистых оснований, В – показатели спирали).
А
Б
В

39 связи, а между Г и Ц – 3. Благодаря комплементарности соединения в цепь число пуринов в молекуле ДНК всегда равно числу пиримидинов, т.е.
A + Г = T + Ц – это правило Чаргаффа (1951 г.)
Хотя водородные связи между парами оснований относительно слабы, каждая молекула ДНК содержит приблизительно 3,3 млрд. пар, так что в физиологических условиях (Т
0
, рН) цепи никогда не разрываются.
Сахаро-фосфатный остов находится по периферии молекулы ДНК, а пуриновые и пиримидиновые основания – внутри.
Другой важной особенностью молекулы
ДНК является антипараллельность двух составляющих её цепей, т.е. 5’– конец одной цепи соединяется с 3’-концом другой.
Третичная структура ДНК
Данные рентгеноструктурного анализа показали, что молекула ДНК образует правозакрученную спираль диаметром 2 нм; длиной шага – 3,4 нм.
В каждый виток входит 10 п.н.
ДНК эукариот неоднородна по функциональной значимости и может быть подразделена на 3 класса:
1. Повторяющиеся последовательности (не транскрибируются) встречаются в геноме до 1млн. раз.
2. Умеренно повторяющиеся последовательности (встречаются в геноме 10²
- 10³ раз). Это гены тРНК и белков, входящих в состав рибосом, хроматина и рРНК.
3. Уникальные участки с неповторяющимися сочетаниями нуклеотидов.
У человека уникальные участки ДНК составляют не более 10-15% от общей длины молекулы ДНК.
Уникальные участки ДНК являются структурной основой большинства генов человека, в которых закодирована информация о первичной структуре полипептида. Отсюда следует, что жизнедеятельность организма обусловлена, в основном, функциональной активностью уникальных участков, т.е. генов.
Главная функция ДНК заключается в том, что она предназначена для хранения и передачи наследственной информации в клетках про- и эукариот.
У вирусов эту функцию выполняет РНК.
Основные отличия ДНК от РНК
1.
В молекула ДНК – двухцепочечная, молекула РНК - одноцепочечная.

40
Рис. 4.3. Область начала репликации ДНК.
Точка начала
репликации
Две
молекулы
ДНК
Материнская цепь
ДНК
Репликационная
вилка
Дочерние
цепи

41 2. По строению она сходна с одной из цепей ДНК, только вместо
Тимина, входящего в состав молекулы ДНК в молекуле РНК присутствует Урацил (У) (пиримидиновый нуклеотид).
3. Между ДНК и РНК существуют различия в характере углевода: в
ДНК- дезоксирибоза, в РНК – рибоза. В отличие от ДНК, содержание которого в клетке постоянно, содержание в них РНК сильно колеблется и зависит от интенсивности синтеза белка.
Виды РНК
1.Транспортная (тРНК). Состоит из 75-95 нуклеотидов. Осуществляет перенос аминокислот в рибосомы, т.е. к месту синтеза полипептида.
2.Рибосомная (рРНК). Включает 3-5 тысяч нуклеотидов. р РНК составляет существенную часть структуры рибосомы.
3.Информационная, или матричная (иРНК, или мРНК) – осуществляет перенос информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в рибосомах.
Важно отметить, что все виды РНК синтезируются по матрице ДНК!
Нуклеиновые кислоты отличают от всех других макромолекул два удивительных свойства.
2.
Во-первых, это способность к самовоспроизводству, самокопированию или размножению - репликации.
3.
Во-вторых, в нуклеиновых кислотах в виде генов записана информация о структуре полипептидов, белков, отвечающих за те или иные признаки и развитие организма. Недаром ДНК сравнивают с энциклопедией жизни!
Рассмотрим эти два свойства молекулы ДНК.
Самовоспроизводство - репликация молекулы ДНК
Артур Корнберг в 1956 провел уникальные опыты. Он синтезировал
ДНК in vitro, т.е. в пробирке. Репликация (удвоение) ДНК происходит в S- периоде клеточного цикла (S - sinthesis). В результате из одной молекулы
ДНК образуются две идентичные двойные спирали. Каждая из двух цепей материнской молекулы служит матрицей для «дочерей». После репликации в обеих двойных спиралях одна цепочка – материнская, другая- дочерняя.
Такой способ удвоения молекул ДНК называется полуконсервативным.
Репликация ДНК начинается в строго определенных точках, имеющих уникальные последовательности длиной около 300 п.н., которую узнают специальные инициирующие белки. Эти участки называются точками начала репликации - (Ori – Origine - источник). У прокариот имеется одна точка Ori, у эукариот их много (рис. 4.3).

42
Рис. 4.4.Белки, участвующие в процессе репликации ДНК
(репликационная вилка).
Лидирующая
цепь
отстающая
цепь
ДНК-
лигаза
Фрагмент
Оказаки
ДНК-
полимераза I
ДНК-
полимераза II
Праймаза
Геликаза
РНК-
праймер
Материнская
ДНК
Дестабилизирующие
белки
ДНК-
полимераза II

43
Двойная спираль ДНК раскручивается и образуется репликационная вилка.
Участок молекулы ДНК от точки начала одной репликации до точки начала другой репликации называется репликоном.
В процессе репликации ДНК принимает участие множество ферментов
(рис.4.4).
1. ДНК-геликаза разрывает водородные связи и двойная спираль расплетается.
2. Дестабилизирующие белки соединяются с одноцепочечной ДНК и фиксируют ее.
3. В результате раскручивания цепи ДНК возникает суперспирализация.
ДНК-топоизомераза – фермент, который разрывает одну из цепей ДНК и дает ей возможность свободно вращаться вокруг другой цепи. Это снимает напряжение в спирали ДНК.
4. Начало репликации активируется короткими фрагментами РНК (100-200 нуклеотидов), которые называются РНК – затравкой или РНК-праймерами.
5.ДНК- полимераза синтезирует цепь ДНК от места присоединения РНК- затравки. Новая цепь синтезируется в направлении от 5’ к 3’ , т.к. 5 конец последующего нуклеотида с остатком фосфорной кислоты присоединяется к
3’ОН-концу (гидроксильная группа) уже синтезированного участка ДНК.
Синтез ДНК происходит полунепрерывно, поскольку различают
лидирующую (ведущую цепь) и отстающую цепь. На отстающей цепи синтезируются фрагменты Оказаки длиной 1000-2000 нуклетидов.
6. ДНК-лигаза соединяет (сшивает) отдельные фрагменты Оказаки.
За один митотический цикл ДНК клетки полностью реплицируется только один раз. Пока полностью не закончится репликация ДНК, не происходит деления клетки.
Репликация ДНК и про- и эукариот в основных чертах протекает сходно.
Однако скорость репликации у эукариот составляет около 100 нуклеотидов в секунду, что на порядок ниже, чем у прокариот (1000 н/сек). Это необходимо для высокой точности репликации ДНК (1 ошибка на 100.000 нуклеотидов).
Но благодаря наличию множества точек Ori репликация ДНК у эукариот происходит достаточно быстро.
Репарация ДНК
Точность репликации ДНК у эукариот поддерживается несколькими механизмами. Во-первых, это самокоррекция, т.е. отщепление ошибочно присоединенного нуклеотида. Этот процесс контролирует ДНК-полимераза и частота ошибок уменьшается в 10 раз (1 ошибка на 10.000 нуклеотидов). Во- вторых, в организме действует система репарации, т.е. восстановления повреждений ДНК и исходной последовательности

44
Рис. 4.5.Механизм эксцизионной репарации ДНК.

45 нуклеотидов. Наиболее распространенным механизмом репарации ДНК является эксцизионная репарация – вырезание ошибочных нуклеотидов.
Механизм эксцизионной репарации ДНК(рис.4.5) .
1)
эндонуклеаза- (находит и разрезает двойную цепь)
2)
экзонуклеаза- вырезает брешь ( несколько тысяч нуклеотидов )
3)
ДНК- полимераза- застраивает брешь
4)
ДНК- лигаза – сшивает разрыв.
Итак, молекула ДНК- носитель всей генетической информации в клетке.
Структура ДНК - набор нуклеотидов. Следовательно, структурной единицей генов являются нуклеотиды (ATGC). Структурной единицей белков являются аминокислоты. Первым белком, для которого была определена последовательность аминокислот, был белок инсулина. В молекуле ДНК зашифрована информация о последовательности аминокислот в полипептидах (или белках) с помощью биологического (или генетического) кода. Т.о. Генетический код – это запись в уникальных участках молекулы
ДНК информации о структуре белков и полипептидов. Каким же образом в молекуле ДНК зашифрована информация о структуре белка? Ответ на этот вопрос был дан в 1961 году Фрэнсисом Криком.
Ф. Крик и его коллеги предположили, что информация должна быть выражена через блоки – кодоны. Они предположили, что кодоны должны включать не менее 3-х нуклеотидов. Почему?
В природе обнаружено 20 различных аминокислот, из которых комплектуются все белки. Для того, чтобы зашифровать 20 вариантов аминокислот, генетический код должен включить как минимум 3 нуклеотида, т.к. из двух нуклеотидов можно скомбинировать только 4 2
=16 вариантов, а из трех нуклеотидов – 4 3
= 64 варианта.
Полная расшифровка генетического кода проведена в 60-х годах XX века.
Оказалось, что из 64 возможных вариантов триплетов 61 кодирует различные аминокислоты, а 3 являются бессмысленными, или STOP-кодонами: UAG,
UAA, UGA кодонами, на которых прекращается считывание наследственной информации (рис. 4.6).
Свойства генетического кода
1.
Триплетность: каждый кодон включает 3 нуклеотида.
2.
Универсальность: у всех живых организмов, существующих на Земле, генетический код одинаковый, что свидетельствует о единстве происхождения всего живого. Кодон AGA кодирует аминокислоту аргинин и у бактерий, и у человека, и у всего живого.
3.
Вырожденность: 61 триплет на 20 аминокислот. Отсюда следует, что некоторые аминокислоты должны шифроваться несколькими

46
Рис. 4.6. Генетический код. Триплетные кодоны ДНК и соответствующие им аминокислоты
Первое
основани
е
Второе основание
T
C
A
G
T
ТТТ Фенилилинин
ТТС Фенилаланин
ТТА Лейцин
ТТG Лейцин
ТСТ Серин
ТСС Серин
ТСА Серин
ТСG Серин
ТАТ Тирозин
ТАС Тирозин
ТАА STOP
TAG STOP
TGT Цистеин
TGC Цистеин
TGA STOP
TGG Триптофан
C
CTT Лейцин
CTC Лейцин
CTA Лейцин
CTG Лейцин
CCT Пролин
CCC Пролин
CCA Пролин
CCG Пролин
CAT Гистидин
CAC Гистидин
CAA Глутамин
CAG Глутамин
CGT Аргинин
CGC Аргинин
CGA Аргинин
CGG Аргинин
A
ATT Изолейцин
ATC Изолейцин
ATA Метионин
ATG Метионин
ACT Треонин
ACC Треонин
ACA Треонин
ACG Треонин
AAT Аспарагин
AAC Аспарагин
AAA Лизин
AAG Лизин
AGT Серин
AGC Серин
AGA Аргинин
AGG Аргинин
G
GTT Валин
GTC Валин
GTA Валин
GTG Валин
GCT Аланин
GCC Аланин
GCA Аланин
GCG Аланин
GAT Аспарагин к-та
GAC Аспарагин к-та
GAA Глутамин к-та
GAG Глутамин к-та
GGT Глицин
GGC Глицин
GGA Глицин
GGG Глицин

47 триплетами. Это имеет очень важное значение, поскольку замена нуклеотида не всегда может приводить к замене аминокислоты).
Например, аминокислоту валин кодируют три триплета: GTT, GTC, GTA,
GTG.
4.
Специфичность: каждый триплет соответствует только
1 аминокислоте: GTT- только валин. Кодон ATG является стартовым
(метионин).
5.
Универсальность: у всех живых организмов, существующих на Земле, генетический код одинаковый, что свидетельствует о единстве происхождения всего живого. Кодон AGA кодирует аминокислоту аргинин и у бактерий, и у человека, и у всего живого.
6.
Непрерывность и неперекрываемость (считывается без пропусков).
Рассмотрим условные примеры:
Норма: 123 123 123 123 …
Делеция (утрата): 123 231 231 231 … (произошел сдвиг рамки считывания).
Вставка: 123 112 312 312 312 …(произошел сдвиг рамки считывания).
Классификация генов
Все гены по функциям подразделяются на структурные и функциональные (рис.4.7).
1.
Структурные гены несут информацию о белках-ферментах и гистонах, о последовательности нуклеотидов в различных видах РНК.
2.
Среди функциональных генов выделяют:
-
гены-модуляторы, усиливающие или ослабляющие действие структурных генов (супрессоры (ингибиторы), активаторы,
модификаторы);
- гены, регулирующие работу структурных генов (регуляторы и
операторы).
Все клетки многоклеточного организма, возникая из зиготы путем митоза, получают полноценный набор генетической информации. Несмотря на это, они отличаются друг от друга по морфологии, биохимическим и функциональным свойствам. В основе этих различий лежит активное функционирование в разных клетках неодинаковых частей генома. Большая часть генома находится в клетках организма в неактивном,
репрессированном, состоянии, и только 7—10% генов активны, т. е. транскрибируются. Спектр функционирующих генов зависит от тканевой принадлежности клетки, от

48
Рис. 4.7. Классификация генов.
Гены
Структурные
Функциональные
Белки-
ферменты,
белки-гистоны
и т.д.
1. Модуляторы
(супрессоры, активаторы,
модификаторы)
2. Регуляторы и
операторы

49 периода ее жизненного цикла и стадии индивидуального развития организма.
Основная масса генов, активно функционирующих в большинстве клеток организма на протяжении онтогенеза,— это гены «домашнего хозяйства», которые обеспечивают синтез белков общего назначения (белки рибосом, гистоны, тубулины и т. д.), тРНК и рРНК. Транскрибирование этих генов обеспечивается соединением РНК-полимеразы с их промоторами и, видимо, не подчиняется каким-либо другим регулирующим воздействиям.
Такие гены называют конститутивными.
Другая группа генов, детерминирующих синтез специфических продуктов, в своем функционировании зависит от различных регулирующих факторов, ее называют регулируемыми генами. Они функционируют только в определенных клетках и тканях и называются генами «роскоши».
Изменение условий может привести к активации «молчащих» генов и репрессии активных. Дифференцированная экспрессия одного генома у млекопитающих обусловливает развитие огромного множества типов клеток.
Рис. 5.1 Особенности реализации генетической информации у прокариот и эукариот.
Хромосома бактерии
И-РНК
Транскрипция
Трансляция
Клеточная мембрана
Белок
Клеточная стенка
Хромосома
ДН
К
Про-и-
РНК
И-рнк
Транскрипция
Процессинг
Кэп
Трансляция
Белок
ЦПМ
Оболочка ядра пора

50

перейти в каталог файлов