Лекция 8 12. 11. 02 Основные понятия теории информации. Механизмы межклеточных взаимодейст вий. Общие принципы функционирования сенсорных систем
 Скачать 105.5 Kb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Лекция 8 12.11.02 Основные понятия теории информации. Механизмы межклеточных взаимодействий. Общие принципы функционирования сенсорных систем Живые организмы функционируют в постоянно изменяющихся условиях, и основой их выживания является способность реагировать на изменения условий соответствующим образом (осуществлять определенные функциональные и структурные изменения). У одноклеточных организмов единственная клетка осуществляет все функции, необходимые для жизнедеятельности: передвижение, усвоение питательных веществ из окружающей среды, трансформации энергии, синтез новых молекул, размножение и передача наследственной информации и другие. Одноклеточные организмы обмениваются информацией с внешней средой. У многоклеточных организмов обмен информацией осуществляется как с внешней средой, так и между клетками различных органов, тканей. Как известно, клетки многоклеточных организмов строго дифференцированы по функциям, т.е. определенные клетки выполняют соответствующие функции. Поэтому для нормального функционирования многоклеточного организма существуют механизмы, посредством которых отдельные клетки, ткани, органы взаимодействуют между собой. Начальным звеном во всех реакциях на воздействие (стимул, раздражение) является превращение стимула в определенный физиологический процесс, который содержит в себе информацию об этом воздействии. Раздражение формируется при действии на клетку самых различных факторов ( механических, температурных, электрических, электромагнитных, химических, гравитационных и других ). Трансформация энергии раздражителя в информацию осуществляется на плазматических мембранах клеток. Участок плазматической мембраны, воспринимающий действие раздражителя на клетку называется рецептором. Рецепторы не только не только регистрируют факт воздействия стимула на клетку, но и отражают определенные параметры раздражителя. У многоклеточных организмов рецепторами могут служить специализированные клетки или группы клеток. В рецепторах осуществляются процессы перекодировки энергии раздражителя в определенные сигналы, которые воспринимаются рецепторной клеткой и (или) передаются другим клеткам. деятельности клеток. Таким образом, рецепторы воспринимают и перерабатывают информацию. Этот процесс кодирования, передачи и обработки информации о раздражителях обозначается как сенсорная деятельность организма, а структуры, его осуществляющие называются сенсорными (чувствительными) системами. Как известно, термином "информация" принято обозначать меру той неопределенности, о какой - либо системе, процессе, которая уменьшается и исчезает после получения сведений. Важной характеристикой информации является ее количество. Рассмотрим на конкретном примере понятие "количество информации". При каждом подбрасывании шестигранного кубика мы получаем информацию о цифрах на его гранях, т.е. наше незнание (неопределенность) об этом параметре системы уменьшаются. В нашем случае, число равновероятных событий N , которое несет полную информацию о системе, равно 6. Подбросив кубик 6 раз, мы получим полную информацию о цифрах на всех шести гранах кубика. Чем больше N, тем больше неопределенность об этой системе. При многократном получении сведений о системе, количество информации суммируется. Принято, что количество информации I является логарифмической функцией от числа равновероятных событий ( микросостояний) I = lg2 N Логарифм по основанию 2 выбран не случайно. Количество информации кодируется и передается в двоичном коде. Источник информации отбирает между двумя возможностями: "да" или "нет", "+" или "-", "1" или "0". В двоичном коде любое число микросостояний (событий) можно представить как : N = 2n , тогда I = lg2 2n , где n - количество двоичных ячеек. За единицу информации принято количество информации, заложенное в системе где N = 2, т.е. в этом случае для получения полной информации достаточно одного сведения ( n = 1 ). I = lg2 2 = 1 Такое количество информации составляет 1 бит. Например, 1 бит информации мы получаем при подбрасывании монеты: "орел" или "решка". Если N = 4, (22), тогда I = lg2 4 = 2 бит, при N = 8 (n = 3), I = lg2 8 = 3 и т д. Таким образом, при N = 2n , I = n бит. Двоичная система записи информации широко используется в современной электронно-вычислительной технике. Минимальной единицей количества информации в памяти ЭВМ является 1 байт. 1 байт - это количество информации, заключенная в 8 битах или в 8 двоичных ячейках (n = 8). По - другому, в 1 байте информации заложена информация о 256 микросостояниях (N = 28 = 256). Информацию о каждом микросостоянии (равновероятном событии) можно получить в результате одного из возможных сообщений. Вероятность появления любого события (микросостояния) P = 1/N, соответственно, N = 1/ P I = lg2 1/ P = - lg2 P Если события не равновероятны, тогда определяется среднее количество информации Iср с N микросостояниями: Iср = P(xi) lg2 P(xi) где N –число неравновероятных событий, P - вероятность появления xi события. Количество информации при неравновероятных событиях называется энтропией и формально она эквивалентна термодинамической вероятности (энтропии). Максимальное значение энтропии будет в том случае, если P(xi) = 1/ N, тогда Imax = lg2 N. Величина Imax показывает среднее число бинарных решений, необходимых для выбора одного события из N ситуаций и называется количеством решений. Основоположником общей теории информации является английский математик К. Шенон. Так называемый "шеноновский" канал передачи информации включает источник информации (х), приемник информации (У) , кодирующее устройство (1), информационный канал (2), декодирующее устройство (3). Информация в информационный канал поступает через кодирующее устройство. Приемник принимает информацию после декодирования. При наличии в информационном канале источника шумов (4) происходит искажение поступающей информации. Схема устройства передачи информации ( по Шенону): Х –источник информации; У- приемник информации; 1 – кодирующее устройство; 2- канал передачи информации; 3- декодирующее устройство; 4 – источник шумов (искажений) информации. Связь приемника с источником информации характеризуется количеством трансформации (Т). Т = H(x) + H(у) - H(x,у) где H(x) – энтропия (количество информации) источника информации, H(у) - энтропия приемника информации, H(x,у) - энтропия связи источника и приемника. Зная значение Т можно рассчитать мощность канала (С) - максимально возможную величину количества информации, проходящей через канал. С = (Т/ )max , где - среднее время передачи одного информационного символа. Максимальный поток информации в единицу времени называют пропускной способностью канала. Ниже приводятся величины пропускной способности некоторых информационных каналов: телевизионный канал - 7 ·107 бит/с·; телефонный канал - 5 ·104 бит/с; глаза человека - 3 ·106 бит/с; уши человека - 4· 104 бит/с; чтение - 45 бит/с; подсчеты - 3 бит/с. Общие принципы функционирования сенсорных систем у человека С деятельностью сенсорных систем связано функционирование организмов. Рассмотрим общие принципы функционирования таких систем у человека. Результатом воздействия на сенсорные системы какого-либо раздражителя является возникновение ощущения, т.е. субъективного образа этого раздражителя. Для человека характерна так называемая модальность ощущений, которая отражает качественное различие раздражителей. К модальностям относятся зрение, слух, осязание, вкус, обоняние, которые отражают, соответственно, внешнее воздействие световых лучей (электромагнитных волн), механических колебаний воздуха, механических, химических воздействий растворенных и газообразных веществ. К сенсорным модальностям также относим ощущения температуры (тепла и холода), положение тела в пространстве, ощущение боли, и так называемые внутренние ощущения, которые отражают изменения во внутренней среде организма, вследствие раздражения рецепторов внутренних органов. Ощущение каждой модальности у человека - явление субъективное, переживаемые каждым индивидуумом и непередаваемое другому организму. Правильность отражения различных раздражителей контролируется ответной деятельностью организма, и возможные нарушения соответствия между качеством раздражителя и его субъективным отражением, корректируются организмом. При нарушении работы сенсорной системы, часть ее функций может передаваться другой системе. Например, у слепых людей, хорошо развиваются слух, обоняние, осязание. Любое ощущение характеризуется интенсивностью, которая отражает количественные показатели раздражителя. Чем больше сила раздражителя, тем выше интенсивность ощущения. Однако, такая зависимость носит нелинейный характер. Во всех сенсорных системах ощущение возникает только после достижения раздражением определенной критической величины, называемой абсолютным порогом ощущений. Затем интенсивность ощущения повышается с усилением силы стимула, но до определенного предела. При очень высокой силе раздражителя повышение интенсивности ощущения прекращается (верхний порог ощущения) и происходит нарушение функционирования сенсорной системы. Так, например, абсолютный порог слышимости человеческого уха (давление на барабанную перепонку ) при частоте 1кГц составляет 210-5 Па. Верхний порог ощущения равен примерно 2000 Па. Сила звука при этом доходит до 160 децибел, превышение этого порога приводит к разрыву барабанной перепонки. Логарифмический график зависимости интенсивности ощущения от силы раздражителя представляет прямую линию, наклон которой зависит от типа сенсорной системы (модальности). Математическим выражением такой зависимости является степенная функция : J = k(S-S0)n, где J - интенсивность ощущения; S0 - пороговая сила раздражителя; S - действующая сила раздражителя; k – константа; n – показатель, характеризующий модальность системы ( -2 до +2). Описываемая зависимость получила название закона Стивенса. Как видно из рисунка 2, этот закон хорошо отражает интенсивность субъективного ощущения , так и изменение объективных параметров при восприятии раздражения. Рис.2. Зависимость интенсивности вкусового ощущения и частоты разрядов в волокнах вкусового нерва человека от концентрации веществ (Костюк,с 439) А- лимонная кислота; Б- сахароза. 1.- интенсивность вкусовых ощущений; 2 – частота разрядов в волокнах вкусового нерва; Другой ученый, Э.Вебер определил так называемый дифференциальный порог ощущений т.е. минимальные чувствуемые изменения в интенсивности ощущения при усилении раздражителя ΔS. Этот показатель зависит силы раздражителя S. Закон Вебера можно записать таким образом: ΔS/ S = const Впоследствии этот закон был дополнен Г.Фехнером. J = k lgS, где J – интенсивность ощущения, S – сила стимула. Как видно, в соответствии с этой формулой, интенсивность ощущения соответствует логарифму силы стимула (Закон Вебера-Фехнера). Однако, такая закономерность соблюдается в очень узких пределах, а для некоторых сенсорных систем вообще не соблюдается. Зависимость установленная Стивенсом, имеет более широкую область применения и может быть использована при изучении нейрофизиологических процессов, лежащих в основе кодирования и передачи информации в сенсорных системах высших животных и человека. Ощущения имеют также временные и пространственные характеристики. Пространственные особенности ощущения могут быть измерены дифференциальным пространственным порогом - наименьшим расстоянием между раздражителями, при котором они воспринимаются как раздельные. Площадь стимуляции оказывает влияние на характер ощущения и в том случае, если последнее является слитным. Интенсивность ощущения возрастает при увеличении площади органов чувств, на который действует раздражитель. Это явление можно рассматривать как суммирование пространственных эффектов элементарных раздражений в процессе формирования ощущений. Однако, и эта закономерность соблюдается в определенном интервале изменения площади раздражения. При одновременном раздражении множества точек воспринимающей поверхности интенсивность ощущений ослабевает. Это явление получило название контраста. Контраст всем хорошо знаком по зрительным ощущениям, например, изображение на экране телевизора. Явление контраста имеет место и в других сенсорных системах. Ощущение от одновременного укола 20 игл значительно слабее укола одной иглы. Увеличение длительности раздражения также влияет на интенсивность ощущения. В этом случае имеет место временное суммирование эффектов раздражения в процессе формирования ощущения. В ряде случаев интенсивность ощущения повышается пропорционально времени действия раздражителя до определенного предела. После этого интенсивность ощущения перестает зависеть от нее. Более того, интенсивность ощущения ослабевает, т.е. сенсорная система адаптируется к раздражителю. Например, интенсивность световых ощущений человека снижается в несколько раз в течении 2-3 минут после включения освещения в темной комнате. Адаптация характерна для всех сенсорных систем и существенно расширяет диапазон воспринимаемых интенсивностей раздражителей. Так, пороговая сила света , вызывающая зрительное ощущение, изменяется в десятки тысяч раз. Существует единственная сенсорная система, в которой отсутствует явление адаптации - это ощущение боли. Ощущение боли говорит, о том. что этот раздражитель превышает максимальный порог ощущений и наносит вред организму. Все описанные закономерности в функционировании сенсорных систем получены на основании отчетов испытуемых людей о своих субъективных ощущениях при проведении психофизических экспериментов. О функционировании систем животных до начала 20 века не было никаких данных. Использование условно-рефлекторного метода дало возможность объективно регистрировать способность животного отличать один раздражитель от другого. Регистрация биоэлектрических явлений (электрокардиография, электроэнцефалография и др.) позволяет исследовать механизмы возникновения ощущений. Механизмы межклеточных взаимодействий У многоклеточных организмов обмен информации происходит как между соседними клетками, так клетками, непосредственно не контактирующими друг с другом. Между соседними клетками в тканях поддерживается непосредственная связь при помощи межклеточных контактов. Дистанционные контакты в организме осуществляются при помощи электрических и химических сигналов. У высокоорганизованных животных существуют специализированные структуры, осуществляющие координацию и управление функций организма (нервная и эндокринная система). Межклеточные контакты. Электронно-микроскопические исследования позволили обнаружить три типа контактных структур (контактных комплексов): плотный контакт, щелевой контакт и контакт с помощью десмомом. В зоне плотного контакта две плазматические мембраны полностью смыкаются, т.е. межклеточная щель отсутствует. В этом случае вещества из одной клетки диффундируют в другую непосредственно через две мембраны. Щелевые соединения образованы специализированными белковыми молекулами, выступающих из плазматической мембраны в межклеточное пространство и образующих структуры, называемых коннексонами. Контакт осуществляется таким образом, что субьединица белка на поверхности одной клетки взаимодействуют с аналогичной субьединицей соседней клетки, образуя канал с внешним диаметром 8 нм и внутренним диаметром 2 нм. Коннексон каждой клетки состоит из 6 субъединиц глобулярных белков. Соответственно, щелевой контакт между двумя клетками представляет собой канал образованный из 12 глобул белка, закрепленных на мембранах. По такому каналу небольшие растворимые молекулы с м.м. до 1500 Да (сахара, аминокислоты) и ионы непосредственно могут переходить из цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой. Рис. 2. Схематичное изображение щелевого соединения между двумя клетками. Проницаемость щелевых соединений регулируются. Так, в клетках сердечной мышцы при концентрации Са2+ 10-7 М/л межклеточные каналы открыты, при повышении концентрации Са2+ до 10-5 М/л они закрываются. Изменение потенциала на мембране клетки также изменяет проницаемость щелевого соединения На наружной поверхности цитоплазматических мембран некоторых клеток находятся круглые или овальные структуры - десмосомы , размер которых постоянен для разных клеток и равен в диаметре 0,2 мкм. От десмосомы в цитоплазму контактирующих клеток тянутся микрофибриллы длиной до 4 нм. Межклеточные контакты играют важную роль у млекопитающих, в частности, они обеспечивают синхронизацию сокращения сердечной мышцы, клеток гладкой мускулатуры. Одни и те же клетки, например, клетки печени, могут взаимодействовать друг с другом и с помощью плотных контактов, и десмосомами, и через щелевые соединения. Предполагают, что до образования кровеносной системы плода в эмбриогенезе межклеточные контакты служат и для распределения питательных веществ. Нервная и эндокринная системы Как отмечалось выше, координация функций клеток, тканей, органов у животных осуществляется работой нервной и эндокринной системы. В большинстве случаев нервные и эндокринные клетки вырабатывают и передают информацию в виде электрических импульсов и (или) химических сигналов. Нервные клетки передают сигналы значительно быстрее и на большие расстояния, чем клетки эндокринной системы. Сначала рассмотрим общие принципы работы нервной системы. Нервная система. Передача нервного импульса через синапсы Энергия раздражителя в рецепторе преобразуется в потенциал действия (нервный импульс), который транспортируется по мембране нервной клетки. Передача нервного импульса по нейрону были рассмотрены выше (с.?). Нервная клетка образует с клетками-мишенями или другими нервными клетками специализированные контакты - синапсы. По способу передачи нервного импульса различают 3 типа синапсов: химические, электрические и синапсы смешанного типа. Химический синапс. В химическом синапсе передача информации от одной клетки к другой осуществляется путем высвобождения и диффузии химического соединения -посредника (нейромедиатора). Медиатор вызывает возбуждение или торможение в иннервируемой клетке. В химических синапсах, в пресинаптической области (окончание нервной клетки) присутствуют синаптические пузырьки ( Д = 20 - 80 нм), которые содержат высокие концентрации медиаторов ( рис. 4). Пресинаптическая и постсинаптическая области отделены синаптической щелью шириной 10 - 50 нм. Процесс передачи нервного импульса состоит в освобождении из синаптических пузырьков молекул (ионов) медиатора, которые диффундирует в синаптическую щель и связываются с соответствующими рецепторами на постсинаптической мембране. Связывание медиатора рецептором сопровождается изменением конформации рецепторных молекул, что приводит к изменению проницаемости постсинаптической мембраны для ионов. Рассмотрим работу химического синапса на примере двигательной концевой пластины на скелетных мышечных волокнах позвоночных животных. Медиатором в этом синапсе служит ацетилхолин. Он синтезируется в пресинаптическом окончании аксона в результате переноса ацетильной группы ацетил- КоА на холин. Эта реакция катализируется ферментом холинацетилтрансферазой. Часть образовавшихся молекул ацетилхолина попадает в пресинаптические пузырьки, часть остается в цитозоле. Один синаптический пузырек диаметром около 40 нм содержит около 10000 молекул медиатора. Для открывания одного канала необходимо связывание двух молекул ацетилхолина. За полупериод времени жизни канала ( 1 мс), по нему проходит 10 4 ионов натрия. Затем канал закрывается и реакция на ацетилхолин исчезает на относительно длительный промежуток времени. Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны необходимо нейтрализовать деполяризующий агент, что достигается гидролизом молекулы медиатора. В частности, в нервно-мышечных синапсах ацетилхолин гидролизуется до ацетата и холина под действие фермента ацетилхолинэстеразы. Этот фермент локализован в синаптической щели и характеризуется очень высокой активностью. Число оборотов фермента достигает до 25000 с-1, т.е. одну молекулу субстрата он расщепляет за 0,04 мс. Высокая активность холинэстеразы обеспечивает быстрое восстановление поляризованной постсинаптической мембраны. Синапсы способны передавать тысячу импульсов в секунду и соответственно, восстановление мембраны должно происходить в течение долей миллисекунд. Показано, что ацетилхолин высвобождается из пресинаптической мембраны порциями (квантами) по 10 4 молекул. При выбросе одного кванта ацетилхолина ( при разрыве одного синаптического пузырька) возникают деполяризующие импульсы с амплитудой 0,5 мВ. Такие потенциалы возникают случайно с постоянной вероятностью и при отсутствии стимуляции нерва. Для возникновения потенциала действия на постсинаптической мембране, необходимо одновременное высвобождение не менее 100 квантов ацетилхолина. Такое синхронное высвобождение большого количества молекул медиатора происходит при деполяризации пресинаптической мембраны. Таким образом, высвобождение ацетилхолина представляет собой электрически регулируемую форму секреции. Таким путем происходит передача сигнала через синапс и его многократное усиление. Известно, что в рецепторных клетках, ответственных за вкус, обоняние, коэффициент усиления сигнала достигает до 1000 и более раз. Особенностью функционирования химических синапсов является передача сигналов только в одном направлении и наличие синаптической задержки - интервала времени между возникновением потенциала действия в нервном окончании и появлением синаптического потенциала в постсинаптической мембране ( 0,3 мс). Эффективность работы химических синапсов подвергается модификации. Чем чаще используется синапс, тем эффективнее его работа. Химические синапсы обладают определенной пластичностью и являются одним из важных звеньев в механизмах обучения, запоминания . Электрический синапс. В электрическом синапсе ширина синаптической щели составляет всего 2-3 нм. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами осуществляется непосредственная электрическая связь благодаря наличию щелевого соединения. Электрический синапс работает в прямом и обратном направлении и характеризуется отсутствием синаптической задержки. Синапсы смешанного типа характеризуются наличием химического и электрического способов передачи сигнала. Рис. 5. Различные типы синапсов, и способов передачи нервного импульса. Взаимодействие нейромедиатора с рецепторами постсинаптической мембраны приводит к возникновению постсинаптического потенциала (ПСП). Эти потенциалы могут быть двух типов: деполяризующие и гиперполяризующие постсинаптическую мембрану. Деполяризующие мембраны потенциалы являются возбуждающими, а гиперполяризующие – тормозящими, и обозначают их, соответственно, ВПСП и ТПСП. Возникновение ВПСП обусловлено активацией нейромедиатором ионных каналов постсинаптической мембраны, и соответствующим повышением его проницаемости для ионов Na+ , К+, и в некоторых случаях - Ca2+. Нейромедиаторы, вызывающие ВПСП назы-ваются возбуждающими. К таким медиаторам относятся ацетилхолин, дофамин, норадреналин, адреналин, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота и др. Нейромедиаторы , вызывающие ТПСП, называются тормозящими (аминомасляная кислота, глицин, нейропептиды). Они активируют либо калиевые, либо хлорные каналы. Соответственно, повышение проницаемости мембраны для этих ионов вызывает ее гиперполяризацию. Эндокринная системаФункционирование нервной и эндокринной систем у млекопитющих тесно связаны. Как известно, работа эндокринной системы координируется участком головного мозга – гипоталамусом. Клетки гипоталамуса сочетают в себе функциональные особенности нейрона и эндокринной клетки: они проводят электрические импульсы и способны секретировать в кровь гормоны. Такие клетки называются нейросекреторными клетками. При стимуляции нейросекреторной клетки гипоталамуса, в кровеносные сосуды гипофиза выделяются специфические гормоны пептидной природы, которые стимулируют или ингибируют секрецию гипофизом других гормонов. Большинство гипофизарных гормонов регулируют работу других эндокринных желез, выделяющих в кровь третий специфический гормон. Гормоны, выделяемые эндокринными клетками, регулируют множество функций организма: обмен веществ, ростовые процессы, работу сердца, репродуктивной, пищеварительной систем и др. По своей химической природе гормоны очень разнообразны. Многие гормоны представлены стероидами – производными холестерола ( Некоторые гормоны, например адреналин и тироксин, производные аминокислот. Другие гормоны являются производными жирных кислот (простогландины). Определенная часть гормонов представляю собой пептидные молекулы. Одни и те же пептиды способны выполнять функцию гормонов, нейромедиаторов, иммунномодуляторов. По способу доставки гормонов и по дальности действия различают аутокринную , паракринную и собственно эндокринную секреции. При паракринной секреции, гормоны вырбатываемые клеткой, действуют на ту же клетку. При паракринной секреции гормоны секретируются во внеклеточную жидкость и действуют на соседние клетки. Клетки эндокринной секреции выделяю гормоны в кровь, и они с кровотоком транспортируются к клеткам-мишеням. При аутокринной и паракринной секреции сигнальные молекулы быстро гидролизуются и не успевают попасть в кровь. Большинство гормонов и нейромедиаторов хорошо растворяются в водной среде. Исключение составляют стероидные и тиреоидные гормоны. Для транспорта этих молекул кровью используются специальные водорастворимые белки-переносчики. Многие гидрофильные гормоны, нейромедиаторы и локальные посредники могут активировать белковые рецепторы на поверхности клетки-мишени. Гидрофобные гормоны, например, стероиды, диффундируют через плазматическую мембрану и взаймодействуют с рецепторным белком внутри клетки. Комплекс белка с рецептором в этом случае, может диффундировать по цитоплазме, транспортироваться через ядерные поры в ядро и взаимодействовать с ДНК хромосом. Таким образом достигается регуляция активности генов. Присоединение молекулы сигнальной молекулы к рецептору на поверхности клетки приводит к конформационным изменениям молекулы рецептора. Это приводит к появлению потенциала действия (если принимает сигнал нейрон), либо к появлению внутриклеточных сигнальных молекул – вторичных посредников. Предполагается, что первичным посредником является внеклеточная сигнальная молекула (гормон). Вторичные посредники передают сигнал в клетку, что в конечном счете вызовет какой-либо физиологический процесс, например, сокращение мышечного волокна, ингибирование или активацию ферментативной реакции и т.д. Передача сигналов от плазматической мембраны внутрь клеткиНа молекулярном уровне процесс передачи информации внутрь клетки обеспечивается цепочкой белковых молекул, которые взаимодействуют друг с другом, либо с небольшими молекулами или ионами. Эти малые молекулы и ионы и называются вторичными посредниками. Их диффузия обеспечивает распространение сигнала внутри клетки. В настоящее время известны всего 4 типа таких молекул: цАМФ, ионы Са2+, инозитолтрифосфат (ИТФ), диацилглицерол (ДЦГ). Эти молекулы находятся в цитоплазме (цАМФ, Са2+) или входят в состав плазматической мембраны (инозитолтрифосфат, диацилглицерол). Пока известны два основных пути передачи сигналов. В первом вторичным посредником служит (цАМФ, а во втором – действует комбинация трех остальных вторичных посредников. Рассмотрим общий механизм передачи сигнала. Стимул (сигнал) взаимодействуют с белковоймолекулой рецептора на плазматической мембране клетки и изменяет его конформацию. Рецепторный белок взаимодействует со специальной белковой молекулой на внутренней стороне мембраны, с так называемым G – белком. G – белок, в свою очередь, активирует усилительный фермент, который превращает молекулу предшественника во вторичный посредник. Например, фермент аденилатциклаза катализирует превращение АТФ в цАМФ, фосфолипаза С гидролизует молекулу фосфатидилинозитолдифосфата на диацилглицерол и инозитолтрифосфат. Далее вторичный посредник вызывает изменения в молекуле внутриклеточного белка, обладающего определенной функцией. Известны два механизма действия вторичных посредников на внутриклеточные белки. В первом случае мессенджер, связывается с белковой молекулой и изменяет его конформацию, что приводит к активации и или ингибированию функции этого белка. Примером такого механизма является сокращение мышечных волокон. В саркоплазме ионы Са2+ связываются с белком тропонином и изменяют его конформацию, что приводит к запуску сокращения миофибриллы. Второй механизм действия вторичных посредников более распространен в клетках. Вторичный посредник в этом случае активирует специальный фермент протеинкиназу, который катализирует фосфорилирование какого-либо функционально активного белка. На рис.6 представлена схема передачи сигнал от мембраны внутрь клетки. Рецептор активирует G – белок, G – белок активирует аденилатциклазу, который синтезирует цАМФ. Вторичный посредник , в свою очередь, активирует протеинкиназу . Далее, протеинкиназа фосфорилирует функционально активный белок, активируя или подавляя его функцию. G – белки существуют двух типов: стимулирующие (Gs – белок) и ингибирующие ( Gi – белок). Оба типа этих белков активируется при связывании с гуанозинтрифосфатом (ГТФ). Стимулирующий Gs – белок связывается с рецептором соответствующего типа. При получении сигнала рецептором, Gs – белок связывает внутриклеточный ГТФ. Комплекс Gs – белок-ГТФ способен активировать аденилатциклазу , т.е. передвать информацию дальше в клетку. Гидролиз этого комплекса Gs – белок-ГТФ приводит к инактивации Gs – белка и прерыванию передачи сигнала. Гидролиз комплекса осуществляется ферментом гуанозинтрифосфатазой. Холерный токсин ингибирует активность ГТФ-азы, что приводит к увеличению времени жизни комплекса Gs – белок-ГТФ. Вследствие этого клетка производит цАМФ постоянно, независимо от внешнего сигнала. В клетках кишечника цАМФ вызывает сильную секрецию жидкости, чем и объясняется тяжелая диарея, которой страдают больные холерой. Gi – белки участвуют в передаче информации, которая приводит к подавлению синтеза цАМФ. Gi – белок взаимодействует со специфическим рецептором, связывается с ГТФ. Комплекс Gi – белок – ГТФ, ингибирует активность аденилатциклазы, и следовательно, цАМФ не синтезируется, вторичный посредник не образуется, протеинкиназа не активируется и функционально активный белок цитоплазмы прекращает свою работу. Показано, что коклюшный токсин препятствует ингибированию аденилатциклазы и таким образом, Трансформация раздражения в рецепторах. Первичные рецепторы. Первичным звеном в функционировании любой сенсорной системы является трансформация энергии раздражения в нервный импульс. Как уже отмечалось, рецепторные структуры приспособлены к восприятию определенного (адекватного для этого рецептора) типа сигнала. Однако, адекватность рецепторов не является абсолютной, в некоторых случаях рецепторы могут активироваться и неадекватными сигналами. Специализация рецепторов определяется наличием у них специфических механизмов, позволяющих регистрировать минимальную энергию раздражителя. Чувствительность рецепторов может быть очень высокой, в некоторых случаях предельно возможной по физическим законам величины. Например, для возникновения светового ощущения, достаточно попадания в глаза всего лишь нескольких квантов энергии света. По способности восприятия различных видов энергии раздражителя, рецепторы животных и человека, подразделяются на механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и фоторецепторы. У некоторых водных животных имеются электрорецепторы, которые реагируют на изменение напряженности электрического поля в проводящей среде. У различных организмов эти рецепторы приспособлены для восприятия определенного, узкого интервала энергии соответствующего раздражителя и соответственно, могут различаться по структуре. Например, глаза человека, воспринимают электромагнитные волны с длиной волны в пределах, 400 – 800 нм ( видимый свет). Глаза некоторых представителей млекопитающих и птиц (кошки, совы) способны воспринимать длинноволновую, инфракрасную часть спектра (1000 нм и более ). Несмотря на узкую специализацию, функционирование всех сенсорных систем, происходит по общему механизму. Во всех типах рецепторов энергия раздражителя трансформируется в потенциал действия и возникает нервный импульс. Потенциал действия рецептора называют рецепторным (генераторным) потенциалом. У некоторых типов рецепторов нервный импульс возникает непосредственно на мембране нейронов (нервных окончаниях). Такие рецепторы называют первичными рецепторами. Первичным рецепторами являются нервные окончания в наружных покровах, реагирующие на механические раздражения, изменения температуры окружающей среды. Однако, большая часть рецепторов живых организмов представляют собой комплекс нейронов с другими типами клеток. В таких рецепторах энергия раздражителя преобразуется в какой-либо клеточный процесс, и лишь затем эти клетки передают сигнал на нервные окончания, как правило, путем выделения химического вещества (медиатора). Такие рецепторы получили название вторичных рецепторов. К вторичным рецепторам относятся органы слуха, зрения, вкусовые рецепторы. Рассмотрим некоторые типы рецепторов. Механорецепторы. К первичным механорецепторам животных относятся свободные нервные окончания в коже, оплетающие корни волос и рецепторы растяжения в мышечных веретенах, где нервные окончания оплетают мышечные волокна. В большинстве случаев механорецепторы животных представлены вторичными рецепторами, в которых механическое воздействие воспринимают особые клетки. К такому типу рецепторов относится инкапсулированные механорецепторы, в которых окончание нервной клетки расположено внутри капсулы из клеток соединительной ткани (тельце Мейсснера – осязательный рецептор, тельце Фатера-Паччини). Капсула играет роль не только поддерживающей структуры, а участвует в генерации рецепторного потенциала. Исследования показывают, что между обкладочными клетками и нервным окончанием существуют синапсоподобные структуры. Вторичным механорецептором являются рецепторы звуковых колебаний у животных. Восприятие колебаний воздуха играет большую роль в жизнедеятельности организмов, поскольку позволяет обнаружить источник раздражения на расстоянии без непосредственного контакта  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |