Морфологическая структура мозга до конца еще не изучена
 Скачать 40.99 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
166   Рис. 92. Фазы роста капилляров в мозгу щенка 7 дней. а —растущий капилляр встадии «почки»; б — растущий капилляр в стадии «полипа». Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 100. адии «полиг зие 100. 167   168 Рис. 92. Фазы роста капилляров в мозгу щенка 7 дней. виг — растущие капилляры в стадии «гидроида». Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 100.   Рис. 93. Растущий капилляр в стадии «почки» в мозгу щенка 10 дней. а— ранняя стадия; б — поздняя стадия. Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 1 800. 169 Такое предположение тем более возможно, что гортеговская глия представляет собой компонент нервной ткани, для которого не существует еще общепризнанного способа проникновения в мозг. Согласно современным представлениям, основным источником микро-глии является мягкая мозговая оболочка. Большинство исследователей не считает, что большая часть мезенхимных элементов проникает в мозг из мягкой мозговой оболочки непосредственно. Вместе с тем пойти всегда приходится отмечать определенную связь проникающей в мозг микроглии с сосудистой стенкой. Существует предположение, что связь микроглии с сосудами является только кажущейся, поскольку само продвижение ее в мозг происходит вдоль сосудов (Гоццано). В исследованиях Гоццано микроглия не вступает в какое-либо соединение с сосудистой стенкой и отделена от сосуда некоторым расстоянием. Вместе с тем ряду авторов удалось наблюдать достаточно тесную связь микроглии с сосудами, что дало им повод предполагать происхождение микроглии от элементов сосудистой стенки или элементов крови. Такую возможность не отрицал Гортега, считавший, что в образовании микроглии могут принимать участие мононуклеары крови, проходящие через стенку сосуда. В. К. Белецкий в свою очередь предполагает образование микроглии из элементов крови и перицитов. Санто, Юба, Бользи относят возникновение мезоглии в мозгу за счет эмбриональных адвентициальных клеток сосудистой стенки. Как можно видеть, большинство исследователей так или иначе отмечает определенные взаимоотношения микроглии со стенкой сосуда. Мы в свою очередь в ряде случаев могли наблюдать некоторое сходство ранней фазы формирования строящегося капилляра с первыми стадиями развития мимроглиоцитов, располагающихся еще на станке сосуда. Это сходство могло бы дать право считать элементы сосудистой станки источником происхождения микроглии лишь в том случае, если бы удалось проследить отхождение клетки, напоминающей клетку микроглии, от материнского сосуда, переход ее в парапластическую субстанцию и дальнейшее превращение этой клетки в мозговом веществе. Мы не можем исключить возможности «оползания» недиференциро-ванной клетки с сосуда для последующего самостоятельного существования в виде клетки гортеговской глии, поскольку в отдельных случаях подобного рода явления можно наблюдать на наших препаратах. Сравнительная редкость, с которой приходится отмечать этот факт, является результатом избирательной импрегнации сосудистой сети при использовании предлагаемой нами методики. Лишь тогда, когда в силу тех или иных причин при импрегнации случайно выявляются и другие элементы центральной нервной системы, в том числе и клетки микроглии, можно проследить превращение адвентициальной клетки в клетку гортеговской глии при отделении ее от стенки сосуда. Отмеченное нами сходство раннего этапа роста мозгового капилляра с микроглиоцитом может указывать на возможность диференциации адвентяциалыной клетки в двух направлениях: в сторону формирования нового капилляра и в сторону превращения в клетку микроглии. Возвращаясь к начальной стадии строящегося капилляра, мы должны отметить, что с течением времени утолщение стенки капилляра все более увеличивается в размерах и строящийся капилляр приобретает внешнее сходство с начинающей распускаться почкой. 170 В этой фазе роста мозгового капилляра, названной нами стадией "почки", в плотной массе теперь уже отчетливо выраженного нароста в большинстве случаев наблюдается светлое пятно (рис. 93, б). Форма и размер пятна соответствуют форме и размеру ядра адвентициальной клетки. Сходство с последним дополняется тем, что в просветленном участке строящегося капилляра, как видно на рис. 93, б, различаются хорошо импрегнированные серебром глыбки или толстые нити хроматина, располагающиеся по длинной оси ядра. Характер расположения, а также форма глыбок полностью совпадают с характером расположения и формой таковых в адвентициальной клетке при окраске методом Гей-денгайна. Что представляет собой описываемое светлое пятно, располагающееся, как мы увидим из дальнейшего изложения, постоянно на переднем конце строящегося капилляра? К описанной выше характеристике этого пятна следует добавить постоянство формы и размера, а также расположение этого образования в дистальной растущей части новообразующе-гоея капилляра, как бы сосредоточивающего в себе энергию роста. Все сказанное выше заставляет нас утверждать, чтоописываемое образование является не чем иным, как ядром клетки строящегося капилляра. В наиболее дистальном отделе растущего капилляра располагается уплотненная протоплазма, всегда интенсивно импрегнированная, с отходящими от нее во все стороны отростками. При рассматривании последних под большими увеличениями можно видеть, что отростки представляют собой подлинные протоплазменные тяжи, отходящие от растущего конца капилляра во всех плоскостях. Форма, размер, а также характер расположения отростков на конце капилляра изменчивы даже у декапитированного нормального животного. На стадии «почки» отростки имеют вид очень тонких протоплазмати-ческих тяжей с осевшими на них мельчайшими крупинками серебра. Благодаря последнему обстоятельству, отростки кажутся состоящими из отдельных члеников. По мере роста капилляра отростки становятся несколько плотнее, импрегнируются лучше и все больше увеличиваются в длине. Вместе с увеличением длины они всe больше приобретают характер протоплазматических выростов. В пользу этого предположения говорит факт импрегнации серебром отростков наряду с растущим капилляром. Просматривая серии препаратов мезга животных, обработанных различными гистологическими методами, мы нигде не могли обнаружить образований, которые напоминали бы растущие капилляры в том виде, в каком они обнаруживались на импрегнированных препаратах. Неудачи поисков являются результатом того, что ни один из обычных методов гистологической обработки не выявляет характерного конца растущего капилляра с его отростками. Избирательная импрегнация отростков одновременно с импрегнацией сосудистой стенки сама по себе является доказательством одного и того же химического состава протоплазмы сосудистой стенки и отростков. Отростки могут иметь вид прямых тонких тяжей, чаше же всего они характерно изогнуты и напоминают коленчатые лапки паука. Полученный в нашей лаборатории материал по развитию сосудистой сети с мозгу показал, что своеобразная иногда коленчатая форма протоплазменных отростков растущего капилляра обусловлена проникновением этих отростков в среду с особым характерным расположением основной стромы, где отростки спонгиобластов идут от внутренней к на- ружной поверхности в виде параллельных «струн» (Б. Н. Клосов- 171 ский, 1949). В отдельных очень редких случаях удается обнаружить раздвоение конца протоплазм этического отросгка в виде рогатки, обычно же они не ветвятся. Изредка встречается своеобразная форма отростка, имеющего на своем конце утолщение, несколько напоминающее присоску. Сравнение фотографий, представляющих различные фазы роста моз-гового капилляра, позволяет отметить разнообразие в расположении отростков в венчике. На поздних стадиях роста отростки все более отходят друг от друга, раскидываясь во всех плоскостях на большое расстояние. Растущий конец строящегося капилляра, а именно располагающиеся на. нем отростки, чрезвычайно чувствительны ко всяким изменениям среды, т. е. к изменениям состоянии мозгового вещества. При изменении состояния мозгового вещества отростки меняют не только свою длину, толщину, но и могут резко уменьшаться в числе. Этим обстоятельством объясняется трудность обнаружения строящихся капилляров в мозгу человеческих эмбрионов и новорожденных. Патологическое состояние мозговой ткани имеет своим следствием ее только искажение морфологической формы отростков, но и полное исчезновение их, благодаря чему становится чрезвычайно трудно обнаружить растущие капилляры в сосудисто-капиллярной сети. Наблюдение всех нормальных стадий роста мозгового капилляра поэтому возможно лишь в мозгу эмбрионов человека, полученных при кесаревом сечении. Установление количества отростков на различных стадиях роста капилляра в норме и при патологических состояниях мозга, вследствие расположения их в очень многих плоскостях, чрезвычайно затруднено. Обычно в мозгу нормального животного число их колеблется от 12 до 24. Изучая характер отростков строящегося капилляра, мы вначале по аналогии с ранее изучавшимися нами клетками, сосудистых сплетений и эпендимы предположили, что отрытый являются своеобразным жгутиковым аппаратом, которым обладают эти клетки. С целью проверки данного предположения были подвергнуты тщательному рассмотрению серии препаратов мозга, обработанных по Гай-денгайну. Предполагалось обнаружить на них блефаробласты и отходящие от них жгутики. Исследования, предпринятые в этом направлении, успеха не имели. При просмотре серий препаратов, окрашенных по методу Гайденгайна, из мозга животных тех возрастов, которые на импрегнационных препаратах обнаруживали массовый рост капилляров в мозгу, ни блефаробласты, ни жгутики найдены не были. Это обстоятельство, а также упомянутое изменение количества отростков растущего капилляра при изменениях среды укрепили нас в мнении, что отростки являются подлинными выростами протоплазмы. На следующем этапе роста мозгового капилляра, обозначенном нами стадией «полипа», продолжается увеличение массы и вытягивание в длину небольшой «почки» (рис. 92, б, 94, а, б). На этой стадии передний конец строящегося капилляра обычно булавовидно утолщен. В расширенном дистальном отделе располагается ядро, от плотной плазмы растущего конца отходят отростки. Отростки «полипа» равномерны, расположены более или менее симметрично, вследствие чего весь венчик имеет вид розетки. Организующийся капилляр на стадии «полипа» иногда имеет совер- -шенно особый вид и напоминает изображения астробласта. 172   Рис. 94. Растущий капилляр в стадии «полипа» в мозгу щенка 10 дней. а — ранняя стадия; б — поздняя стадия. Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 1800 .   Pиc. 95, а и б. Формы растущих капилляров, напоминающих астробласты, в мозгу щенка 3 дней. Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 900. 174 Действительно, формы такого рода капилляров, представленные на микрофотографиях (рис. 95, а, б), мало чем отличаются от зарисовки астробласта, приведенного, например, в руководстве Пенфильда. На рис. 95, а, б можно видеть, что истончившаяся проксимальная; часть растущего капилляра чрезвычайно напоминает толстый отросток зстробласта, направляющийся к сосуду, а дистальный отдел капилляра легко может быть принят за тело астроблаета с отходящими от него короткими отростками. В отдельных случаях участок строящегося капилляра, соединяющий: его с материнским сосудом, становится чрезвычайно тонким и даже разрывается. При наблюдении подобных явлений можно предполагать, что «поли-позная» форма растущего капилляра и астробласт представляют собой результат превращения одной и той же клетки, которая может дать и капилляр, и астроцит. Но в таком случае пришлось бы допустить также и возможность происхождения астроцита из недиференцированной клетки мезенхимы, т. е. возможность мезодермального происхождения его. Такого рода предположение противоречит установившемуся мнению о возникновении астроцитарной глии из эндодермы. Возможно, с другой стороны, что сходство различных по своему ко-нечному развитию капилляров и астроцитов на известной стадии их оформления случайно. Это сходство может явиться следствием атрофии, гибели растущего капилляра, находившегося в процессе своего развития на стадии «полипа». При изучении фаз развития капилляра можно было наблюдать, что гибель строящегося капилляра не только на описанной стадии, но и при последующем росте выражается (прежде всего в истончении участка капилляра, соединяющего его со зрелым капилляром, от которого он отходит. Вследствие такого изменения проксимального отдела строящегося капилляра он может приобретать сходство с астробластом, васку-лярный отросток которого может быть представлен истончившейся частью растущего капилляра. При дальнейшем росте, на стадии, названной нами «гидроидом», протоплазменный тяж мелки (растущий капилляр) все более вытяги-гается в длину и характеризуется особым расположением отростков на растущем своем конце (рис. 92, в, г; 96, а, б). Хорошо импрегнированные отростки утолщаются, удлиняются и расходятся по всем направлениям в виде щупальцев гидры. Создается впечатление, что широко расходящиеся отростки как бы «ищут» сосуд, к которому мог бы присоединиться растущий капилляр. Таким образом, продолжая удлиняться, строящийся капилляр все больше приближается к другому капилляру. Когда расстояние между ними становится незначительным, один или два отростка, входящие в состав венчика растущего капилляра, обнаруживают преимущественный рост, тогда как другие отростки укорачиваются. На рис. 97, а отчетливо представлен момент присоединения одного из плазматических отростков растущего капилляра к стенке встретившегося на пути его роста другого капилляра. Ясно видно, что присоеди- 1 Вместе с тем нужно иметь в виду, что до настоящего времени существование -начальных клеточных форм, из которых начинается развитие астроцитов, точно еще не установлено. 175.   Рис. 96. Растущие капилляры в фазе «гидроида». а — в мозгу щенка 12 дней (увеличение 900): б — в мозгу щенка 10 дней (увеличение 1 800). Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. 176   Рис. 97. Растущие капилляры в стадии соединения их отростков с соседними капиллярами. а — в мозгу щенка 10 дней (увеличение 900); б — в мозгу новорожденного кролика (увеличение 400). 177   Рис. 97, в, г. Растущие капилляры в стадии соединения их отростков с соседним. капиллярами. в — в мозгу щенка 10 дней (увеличение 900); г—в мозгу щенка 10 дней (увеличение 180). Импрегнация серебром (по методу Б. Н. Клосовского). 178 няющийся отросток много длиннее и массивнее остальных, хорошо выраженных отростков. В последующем присоединившийся отросток все больше увеличивается в своей массе ,и как бы «впаивается» в станку другого капилляра (рис. 97, б). Даже на этой, уже далек» зашедшей стадии соединения очень часто можно видеть еще сохранившимися и остальные отростки строящегося капилляра. Встречается и несколько иной способ присоединения растущего капилляра. Представленные здесь микрофотографии (рис. 97, в, г) показывают, что в этих случаях присоединение происходит за счет двух отростков, тогда как другие, возможно, вливаются в присоединяющиеся к встречному капилляру отростки или втягиваются в дистальный отдел растущего капилляра, а может быть, и распадаются и рассасываются. Описанные выше различные фазы, которые проходит мозговой капилляр при своем формировании, совершенно одинаковы у капилляров коры и белого вещества. Изучение многочисленных препаратов позволило нам притаи к заключению, что подавляющее большинство мозговых капилляров строится из одной клетки при участии только одного ядра. Вместе с тем в капил-лярной сети мозга человека и различных животных можно наблюдать растущие капилляры, на которых вполне отчетливо различаются два или три ядра. Обычно такого рода капилляры находятся в стадии, названной нами гидроидной, и встречаются в белом веществе в значительно большем количестве, чем в сером. На рис. 98, а и б показан внешний вид капилляра, организующегося с помощью двух адвентициальных клеток. Видно, что в дистальном отделе строящегося капилляра располагается, как обычно, ядро, окружающая его уплотненная плазма снабжена хорошо выраженными отростками. Ha некотором расстоянии от первого ядра лежит второе ядро. Местоположение второго ядра .иногда определяется только немногими отростками плазмы, располагающейся вокруг него. Сравнительно большее количество капилляров в белом веществе, строящихся при участии двух и более клеток, заставило нас оценить это явление с точки зрения различной протяженности капилляров в сером и белом веществе. С этой целью были подвергнуты изучению серии препаратов мозга, приготовленные методами прижизненной инъекции по методу Кэмпбелла с последующим подкрашиванием ядер по методу Ниссля, а также серии по методам Гайденгайна и Ниссля. Как известно, капилляры коры отличаются значительно меньшей длиной по сравнению с длиной их в белом веществе и в других тканях организма. Меньшая протяженность и является причиной того, что, как правило, каждое колено капилляра в коре взрослого животного и человека имеет лишь одно эндотелиальное ядро. В каждом колене капилляра белого вещества можно обнаружить два или более ядер эндотелия. На снимке (рис. 99) с препарата сосудистой сети мозга взрослой собаки, .которой при жизни была инъицирована в кровь трипановая синь с последующим подкрашиванием крезилвиолетом, видно одно эндотелиаль-ное ядро, располагающееся на капилляре серого вещества. Исходя из этих наблюдений, мы полагаем, что каждому эндотели-альному ядру соответствует вполне определенный по величине участок протоплазмы. При организации нового капилляра энергии одной клетки 179   Рис. 98. Растущий капилляр в стадии «гидроида» с двумя ядрами. а - в мозгу щенка 6 дней (увеличение 900); б — в мозгу щенка 6 дней (увеличение 1 350). 180  Рис. 99. Вид колена мозгового капилляра с одним ядром. Прижизненная окраска трипановой синью по Кемпбеллу. Увеличение 100.  Рис. 100. Атрофия строящегося капилляра в мозгу щенка 10 дней. Импрегнация по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 900. 181 достаточно только для построения капилляра определенной протяженности. Если же протяженность строящегося капилляра превышает возможности одной клепки, для дальнейшего построения его требуется уже энергия второй клетки, и в строящемся капилляре появляется второе ядро и т. д. В связи с этим становится понятным наличие в сосудисто-капилляр-ной сети мозга строящихся капилляров, подобно тому, что показано на рис. 100. Такого рода капилляр, находящийся в своем развитии в стадии «гидроида», не только является строящимся, но одновременно и атрофирующимся. Резкое истончение дистальной части «гидроида» указывает на то, что энергия ядра клетки, располагающегося в растущем конце капилляра, исчерпана при построении его к концу развития стадии «гидроида». Но строящийся капилляр еще не присоединился к другому сосуду и для дальнейшего его роста требуется энергия другой клепки. Поскольку же последней на капилляре нет, строящийся капилляр, еще не завершивший своего развития, атрофируется, приобретая внешнее сходство с астробластом. За счет чего же осуществляется рост капилляров в замкнутой сосудисто-капиллярной сети мозга? Этот вопрос не новый, но по существу возвращает нас к неоднократно обсуждавшейся проблеме диференциации эндотелия. Можно предположить, что появление нового капилляра на стенке уже сформированного, проходимого для крови капилляра, включенного в замкнутую функционирующую сосудисто-капиллярную сеть мозга, происходит двумя путями. С одной стороны, ядро растущего капилляра может быть производным эндотелиального ядра материнского капилляра, претерпевшего деление. Эта точка зрения должна предусматривать недиференцирован-ное Камбиальное состояние капиллярного эндотелия, способного давать многие генерации при возникновении соответствующих условий во внешней среде1. С другой стороны, можно предполагать, что образование нового капилляра осуществляется за счет особых недиференцированных элементов, входящих в состав сосудистой стенки, тогда как эндотелий исчерпывает свои возможности размножения при построении лишь одного капилляра. Следовательно, надо полагать, что ядро эндотелия заканчивает свою диференцировку после присоединения строящегося капилляра к другому сосуду и никакое обычное изменение во внешней среде не может привести к его делению. Однако, как уже указывалось, на импрегнироваганных препаратах можно обнаружить строящиеся капилляры, организация которых происходит при участии двух или более «леток. Характерно, что вторая клетка способна дать начало новому строящемуся капилляру. По рис. 101, а, б, в, г можно проследить различные фазы построения, которые проходит капилляр, развивающийся на другом еще строящемся капилляре. Эти фазы являются точным повторением стадий роста, описанных для капилляра, наминающего свой рост на материнском функционирующем сосуде. 1 В своей первой работе, посвященной рассмотрению вопроса о новообразовании мозговых капилляров, мы склонны были считать клетку строящегося капилляра эндогелиальной (1949). Однако более детальное исследование этого вопроса заставило нас отказаться от такого взгляда. 189   Рис. 101. Деление ядра растущего капилляра на стадии «гидроида» с образованием двух новых капилляров в мозгу щенка 13 дней. Последовательные стадии, а и б — увеличение 1 800 и 900. 183   101. Деление ядра растущего капилляра на стадии «гидроида» с образованием двух новых капилляров в мозгу щенка 13 дней. Последовательные стадии, в и г —увеличение 1800 и 900. 384 Здесь мы видим, как растущий конец строящегося капилляра дает начало двум заново организующимся капиллярам, отходящим в противоположном направлении. Иногда от растущего конца могут отходить три и даже четыре новых капилляра, растущих в различных плоскостях. Дальнейшее формирование подобных капилляров, имеющих общим источником происхождения конец строящегося капилляра, мы не проследили. В тех же случаях, когда от растущего конца отходят два капилляра, можно видеть, что последние в своем развитии проходят обыч-  Рис. 102. Эндотелиальные и адвентициальные ядра на радиальных сосудах в коре мозга котенка 7 дней. Окраска по методу Гайденгайна. Увеличение 100. ные стадии роста. На препаратах можно встретить два достаточной: длины «гидроида», расходящихся- в совершенно противоположных направлениях от общего основания. Приведенные фактические данные говорят о том, что клетка строящегося капилляра при формировании последнего способна давать начало ряду новых капилляров. Таким образом, ядро клетки капилляра, организующегося в функционирующей сосудисто-капиллярной сети мозга, способно к делению и не является диференцированным. Что же представляет собой ядро этой клетки по своей природе: эндотелиальное ядро зрелого сосуда, «сползающее» с него после деления с некоторым количеством плазмы, или недиференцированную клетку иного характера? Просматривая серии препаратов, обработанных методами Ниссля и Гайденгайна, приготовленные из мозга животных тех возрастов, в которых был отмечен массовый рост капилляров, мы не смогли обнаружить никаких признаков деления ядер эндотелиальных клеток зрелых капилляров. Независимо от размера сосудов серого и белого вещества, вплоть до капилляров, повсюду ядра эндотелиальных клеток имеют характерный 185 вид, определенное расположение хроматина и ничем не обнаруживают возможности к размножению. Вместе с тем на наружной поверхности сосудов и капилляров можно видеть ядра и других клеток весьма характерного вида. Ядра этих клеток содержат большое количество интенсивно окрашенного хроматина, расположенного в виде густо переплетающихся толстых нитей или в виде комков, лежащих плотно друг к другу по длинной оси ядра. Клетки с такого рода ядрами находятся не только на радиальных сосудах коры, где наблюдается особенно большое количество и особенно тесное расположение их на наружной поверхности стенки, но и на артериолах и капиллярах коры и белого вещества. На последних число ядер описанного вида значительно меньше, расположены они могут быть на капилляре в количестве одного или двух (рис. 102). Уже одно характерное расположение, вид и количество хроматина говорят о недиференцировааном состоянии ядер подобного рода клеток. На недиференцированное состояние этих ядер указывают также часто наблюдающиеся в них различные фазы деления. Характерным является также отмеченный нами факт «сползания» клетки с описанным ядром со стенки сосуда, на кагором она располага-лась. В этих случаях на препаратах, обработанных по методу Гайденгай-на, ядро отходит от сосуда на некоторое расстояние и кажется отделанным от него светлым промежутком периваскулярного пространства. Таким образом, клетки, которым принадлежат эти ядра, являются недифференцированными образованиями, способными к дальнейшему размножению, обладающими возможностью передвижения. Эти клетки, имеющие источником своего происхождения недиферен-цированные элементы мягкой мозговой оболочки, представляют собой не что иное, как адвентициальные клетки, — камбиальный элемент сосудистой системы. Препараты, обработанные по методу Гайденгайна, являются наиболее пригодным объектом для установления отличия ядер адвентициаль-ных клеток от ядер эндотелиальных клеток. Однако вполне отчетливое разграничение тех и других может быть отмечено лишь на определенной стадии развития сосудистой сети мозга. Просматривая серии препаратов мозга, окрашенные по методу Гайденгайна, мы убедились, что на ранних этапах формирования сосудистой сети ядра клеток адвентиции не столь резко отличаются от ядер эндотелиальных клеток, как это имеет место в том возрасте, для которого характерно массовое размножение капилляров. На данной же стадии организации сосудисто-капиллярной сети ядра адвентициальных клеток выделяются особо расположенным интенсивно окрашенным хроматином и ни в коем случае не могут быть приняты за ядра эндотелиальных клеток. Факт наличия адвентицнальных клеток на мозговых капиллярах не является новым, но наблюдения, имеющиеся в этом отношении, проделаны на капиллярах взрослых, сосудистая сеть которых получила окончательное оформление. Не впервые также высказывается предположение о недиференцированном состоянии адвентициальных клеток, располагающихся на капилляре. Однако в литературе не существует указаний относительно того, каким образом ведут себя упомянутые клетки в условиях организации со-судисто-капиллярной сети в мозгу на разных стадиях ее формирования. Нет никаких фактических данных, которые могли бы указать пути пре- 186 вращения недиференцированной адвентициальной клетки в диференци-рованный элемент с определенной функцией. Нет сомнения в том, что, как каждая камбиальная клетка, клетка адвентиция способна к диференцировке не в одном, а возможно в не- скольких направлениях. В настоящее время, основываясь на проделанных наблюдениях, мы считаем строящийся капилляр мозга результатом одного из превращений адвентициальной клетки. Мы считаем также, что весь протоплазменный вырост строящегося капилляра является плазмой растущей адвен-тициальной клетки, а не разрастанием протоплазмы того капилляра, на котором растет новый капилляр. Стимулом для диференциации этой протоплазмы в новый капилляр является неизвестное еще изменение состояния тканевой среды, окружающей капилляр, с располагающейся на его стенке клеткой адвентиция. Как мы смогли установить, первым шагом к диференцированному состоянию является выпускание протоплазмой адвентициалыной клецки своеобразных отростков, что происходит, возможно, в силу каких-то изменений, наступающих к этому времени в ядре этой клетки. Справедливость предположения с особой отчетливостью подтверждается на препаратах при наблюдении самых ранних стадий организации строящегося капилляра. Во всех безисключения случаях отростки отходят от протоплазмы, находящейся в непосредственной близости от ядра. Такого рода соотношение между расположением ядра и отростками вновь формирующегося капилляра сохраняется на всех стадиях роста вплоть до присоединения строящегося капилляра к другому капилляру. На раннем этапе построения нового капилляра в мозгу происходит скопление протоплазмы адвентициальной клетки, ранее распластанной на стенке функционирующего сосуда, вокруг ее ядра. Благодаря такому скоплению плазмы в одном месте на стенке функционирующего капилляра образуется возвышение, характеризующее раннюю фазу развития строящегося капилляра. Протоплазмa адвен т и ц и а л ьной клетки плотно опаивается со ставкой того сосуда или капилляра, с которого начинается ее сползание, и, увеличиваясь в массе, вытягивается в столбик различной величины, в зависимости от проходимой стадии роста. Вследствие этого ка препаратах мы имеем возможность проследить один за другим все последовательные этапы формирования, названные нами «почкой», «полипом» и «гидроидом» (рис. 103). Полученные фактические данные указывают, что адвентициальная клетка, служащая для построения нового капилляра, является недифе-ренцированным образованием в течение всего периода роста мозгового капилляра. Уже отмечалось, что на разных стадиях организации строящегося капилляра растущий конец его в свою очередь может послужить началом для образования двух и даже более новых капилляров. Для объяснения подобных фактов можно предположить, что здесь имеет место сползание с функционирующего сосуда одновременно двух или более клеток адвентиция. Эти клетки в течение некоторого времени участвуют в образовании одного капилляра, затем расходятся и каждая из них дает начало новому капилляру. Можно предположить также, что в этих случаях мы имеем дело с делением ядра одной оползающей адвентициальной клетки. Наблюдение митозов в ядрах адвентациальных клеток дает нам основание высказаться в пользу второго предположения. Мы склонны считать адвенти- 187  Рис. 103. Схема отдельных фаз растущих капилляров в мозгу. циальную клетку недиференцированным образованием вплоть до момента присоединения строящегося капилляра к другому капилляру. Описанное выше участие двух, трех и даже большего количества адвентициальных клеток в построении капилляра большой протяженности позволяет заключить, что ядро обеспечивает жизнедеятельность только определенного количества протоплазмы. Поэтому для формирования особенно значительного по длине капилляра с функционирующего сосуда сползает более одной адвентициальной клетки. Если добавочного сползания клеток не происходит, растущий капилляр атрофируется. Характерно расположение ядер в протоплазме мозгового капилляра, строящегося за счет нескольких клеток адвентиция. Ни в одном из случаев мы не смогли наблюдать одновременного движения вдоль строящегося капилляра более одного ядра, последние всегда располагаются одно за другим на расстоянии, приблизительно равном длине капилляра коры. При новообразовании мозгового капилляра небольшой протяженности, например, в сером веществе, достаточно одной адвентициальной клешни. Выше указывалось, что адро клетки, участвующей в построении мозгового капилляра, располагается в дистальном, растущем конце его. После присоединения новообразованного капилляра к зрелому капилляру наблюдается перемещение ядра на то или иное расстояние от присоединившегося конца капилляра в проксимальном направлении. Таким образом, во вновь образованном и функционирующем капилляре ядро эндотелиальной клетки располагается приблизительно на равном расстоянии от концов капилляра. Присоединение растущего капилляра к другому капилляру означает вместе с тем, по нашему мнению, окончательную диференциацию адвен-тициальной клетки, утрачивающей свои генеративные возможности. Адвентициальная клетка превращается в эндотелиальную, а ядро ее — в ядро не способного к дальнейшим превращениям эндотелия Таким образом, предположение некоторых исследователей и в том числе А. А. Заварзина о возможности превращения адвеитициальной клетки сомы в эндотелиальную клетку капилляра нашими работами подтверждается. Описанный способ организации вновь образующегося капилляра в мозгу являлся неизвестным до сего времени. Общепринятое представление, излагаемое в учебниках, как известно, сводится к тому, что рост новообразующегося, капилляра в соме происходит в результате отхожде-ния от существующего капилляра протоплазменного отростка. Этот отросток представляет собой эндотелиальный вырост протоплазмы материнского капилляра. Дальнейшее превращение его в функционирующий капилляр сопровождается образованием полости и появлением ряда ядер, являющихся результатом многократного деления ядер эндотелия. Выше уже указывалось, что при самых тщательных наблюдениях за состоянием ядер эндотелия в период массового размножения капилляров в мозгу мы не смогли обнаружить их деления. Безусловно, этот факт не может служить основанием безоговорочного отрицания подобной возможности у эндотелиальных ядер других тканей организма. Поэтому найденный нами способ роста мозговых капилляров является одной из особенностей, характеризующих нервную ткань головного и спинного мозга, тогда как построение новых капилляров в других 189 тканях может происходить путем, описанным Л. Голубевым или С. И. Щелкуновым. Поскольку нам не удалось обнаружить на сосудах мозга или в непосредственной близости от них каких-либо других клеток, отличающихся от адвентициальных, мы склонны считать, что последние могут служить также источником образования гортеговской глии. Таким образом, согласно нашей точке зрения, адвентициальные клетки мозговых сосудов в период организации сосудистой сети при наличии массового роста сосудов в замкнутой функционирующей сосудисто-капиллярной сети являются тем камбием, который при последующей диференцировке способен давать эндотелий и клетки микроглии. Остается нерешенным вопрос, наше условия необходимы для превращения адвентициальной клетки в том или другом направлении. Надо думать, что дальнейшие исследования дадут возможность осветить еще многие неясные стороны диференциации различных элементов нервной ткани. Благодари тому, что недиференцированные адвентициальные клетки постоянно присутствуют в достаточном количестве на стенках мозговых сосудов, можно полагать, что за счет их следует отнести пролифератив-ные явления в ткани мозга взрослого. Разрастание сосудов при организации очагов некрозов, а также поведение клеток сосудистой стенки при некоторых воспалительных процессах в самой стенке, например, при сифилитическом эндартериите, по всей вероятности, являются результатам выявления генеративных возможностей клеток адвентиция. То же можно предполагать и в отношении изменения сосудистых стенок при образовании коллатерального кровообращения. Одной из задач, поставленных в нашей лаборатория, является выяснение причин роста капилляров в мозгу. Задача эта тем более трудна, что в литературе не встречается каких-либо указаний относительно возможных факторов, вызывающих рост капилляров в замкнутой сосудисто-капиллярной сети мозга. Ряд фактов, полученных в нашей лаборатории, указывает на то, что стимул для роста капилляров в основном лежит в самой мозговой ткави. Предварительные результаты работ ведут к предположению о том, что химический агент, обусловливающий рост капилляров, при определенных условиях выделяется клеточными элементами мозговой ткани. В ряде серий опытов было обнаружено стимулирующее действие непродолжительной и незначительной асфиксии. В том возрасте животного, когда при нормальном развитии новообразование капилляров затихает, такого рода асфиксия вызывает усиленный рост капилляров в мозгу. Она также вызывает увеличение числа капилляров на тех стадиях развития животного, на которых в нормальных условиях наблюдается массовый рост капилляров (3. Н. Киселева). Выяснилось также, что стимулирующим действием обладают продукты распада мозговой ткани, образующиеся в мозгу при травме. Незначительная травма мозга новорожденных имеет своим следствием усиленное новообразование капилляров не только в участках мозга, прилегающих к поврежденному, но и в отдаленных отделах и даже в противоположном интактном полушарии (Е. Н. Космарская).  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |