Морфологическая структура мозга до конца еще не изучена
 Скачать 40.99 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Глава III НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СТРОЕНИЯ СОСУДИСТО-КАПИЛЛЯРНОЙ СЕТИ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА Мозговое вещество снабжается кровью по сосудам, отходящим от артериальной сети, расположенной в мягкой мозговой оболочке. Сложное строение указанной сети в закрытом, полностью окостеневшем черепе обеспечивает равномерное давление крови во всех ее участках. Благодаря этому кровь под одинаковым давлением направляется и сосуды, питающие серое и белое вещество мозговой ткани. Поскольку артерии, снабжающие кору и белое вещество, идут как бы по радиусам от поверхности мозга к его желудочкам, для краткости обозначения они могут быть названы радиальными. Этим термином мы и пользуемся в настоящем изложении. Материал исследований Е. В. Капустиной, представленный в главе, освещающей вопросы организации артериальной сети мягкой мозговой оболочки, указывает, что отхождение радиальных артерий от артериальных сосудов мягкой мозговой оболочки у человека и животных может осуществляться по трем типам. Наиболее простым является отхождение радиальных артерий от базальных (т. е. обращенных к мозгу) поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки. Описанный способ отхождения может быть отмечен на всех без исключения стадиях развития плода человека, в полностью сформированном мозгу взрослого человека, а также у собаки, кошки и кролика (см. рис. 336, 48, 60 и т. д.). По рис. 60, сделанному с артериальной сети мягкой мозговой оболочки взрослого человека, мож-•но проследить, как радиальные артерии отходят от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки самого различного размера. Так, в левом верхнем углу указанного рисунка от базальной поверхности артерии диаметром в 240 м на участке небольшой протяженности отходят друг за другом три радиальные артерии, непосредственно погружающиеся в мозговое вещество. Та же картина наблюдается несколько ниже, где три радиальные артерии отходят от сосуда, размер которого равен 80 м. Выше уже указывалось, что у взрослого человека артерии диаметром в 2 000—1 000 м, располагающиеся в субарахноидальном пространстве в зоне распределения ветвей той или иной основной артерии мозга, не являются источником для артерий, снабжающих мозговое вещество. В зонах смежного кровоснабжения анастомозы между периферическими ветвями калибром 300—400 м также могут не давать радиальных артерий. Но сосуды того же размера в зонах любой из мозговых артерий отдают радиальные артерии различного диаметра. .90 Однако такой способ отхождения артерий, снабжающих кровью мозговое вещество от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки, не является характерным для взрослого человека и животных. Рисунки, иллюстрирующие главу II (рис. 30, 32, 33), а также рис. 60 позволяют убедиться в том, что наибольшее количество радиальных артерий отходит от сосудов, слепо оканчивающихся в мягкой мозговой оболочке.  В главе II мы указывали, что при рассмотрении поверхности мозга человека и животных, артериальная сеть которого заполнена окрашенной массой, можно видеть, что значительная часть артерий мягкой мозговой оболочки оказывается как бы выключенной из общей сети. Эти артерии представляют собой сосуды самого различного размера. Рис. 60. Артериальная сеть в мягкой мозговой оболочке в глубине извилины смежной зоны кровоснабжения у взрослого человека, Рисунок сделан с помощью рисовального аппарата с мягкой мозговой оболочки мозга, артериальная сеть которого была налита пластмассой. Черным показаны артерии мягкой мозговой оболочки. Светлые участки представляют собой радиальные артерии. У взрослого человека, например, в мягкой мозговой оболочке слепо оканчиваются артерии, диаметр которых колеблется в очень широких пределах - от 10 до 240 м. Такого рода артерии отходят преимущественно от боковых поверхностей более крупных по калибру артерий, проходят некоторое (в разных случаях различное) расстояние в мягкой мозговой оболочке и оканчиваются овальным утолщением. Природа описанных своеобразных, слепо оканчивающихся артерий мягкой мозговой оболочки становится понятной при изучении сосудистой сети поверхности мозга при жизни животного. Наблюдение мозговой поверхности в капилляроскоп через окно, герметически ввинченное в череп экспериментального животного, позволяет отметить, что большое количество артерий и вен мягкой мозговой оболочки имеет вид свободно оканчивающихся отростков разнообразного калибра и не менее различной протяженности. Свободный конец этих отростков представляется несколько утолщенным овальным образованием. Иначе говоря, наблюдения, проделанные при жизни животного, полностью подтверждают данные, полученные при рассмотрении поверхности мозга, инъицированного какой-либо массой. При нормальной скорости тока крови по сосудам мягкой мозговой оболочки возможно проследить движение форменных элементов крови лишь в незначительных по калибру венах. В крупных венах и особенно в артериях кровь идет сплошным потоком. Экспериментально вызванное падение общего кровяного давления ведет к замедлению скорости тока крови в расширившихся артериях и 91 сузившихся венах. Уменьшение количества эритроцитов в сосудах позволяет теперь проследить, как ток крови, дойдя до слепого конца артерии, свободно оканчивающегося в мягкой мозговой оболочке, уходит внутрь мозговой субстанции. В том же случае, когда слепым отростком является венозный сосуд, поток форменных элементов крови выходит из мозга, проходит по отростку венозного сосуда и вливается в вену мягкой мозговой оболочки большего калибра. Таким образом удается установить, что слепой конец артерий или вен мягкой мозговой оболочки представляет собой не что иное, как место погружения данных сосудов в мозговое вещество. Вышеописанный способ отхождения радиальных артерий и вен с особой отчетливостью устанавливается при изучении гистологических препаратов мозгов, сосудистая сеть которых импрегнирована серебром или заполнена какой-либо инъекционной массой, а также при изучении сосудистой сети мозга, полученной посредством коррозионного метода. Так, на микрофотографиях (рис. 61), снятых с препаратов мозга собаки, артериальная сеть которого была инъицирована окрашенной пластмассой, мы видим, что участок артерии а, свободно оканчивавшийся в мягкой мозговой оболочке, в точке в загибается и погружается в мозговое вещество в виде радиальной артерии. Можно видеть также, что в месте своего погружения в мозг артерия мягкой мозговой оболочки описывает некоторую своеобразную короткую дугу, угол между нею и ее продолжением — радиальной артерией — не прямой, а несколько развернут. Поэтому, если смотреть на место погружения такой артерии в мозг со стороны мягкой мозговой оболочки или, иначе говоря, сверху, участок дуги создает впечатление овального утолщения. Из рис. 60 видно, что случай, когда артерия мягкой мозговой оболочки, пройдя некоторое расстояние в ней, загибается и продолжается в мозговом веществе в виде радиальной артерии, является наиболее простой разновидностью. Значительно чаще боковая ветвь артерии мягкой мозговой оболочки, прежде чем погрузиться в мозг, дает по своему ходу также ряд ветвей. Каждая из них проходит то или другое расстояние в мягкой мозговой оболочке и погружается в мозговое вещество. О наличии разновидностей описываемого способа отхождения радиальных артерий с достаточной очевидностью свидетельствуют различные участки артериальной сети мягкой мозговой оболочки, представленной на том же рисунке. Наряду с отхождением радиальных артерий от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки по типу, описанному выше, имеет место способ их отхождения, подобный промежуточной форме 'на схеме (рис. 46). В этих случаях дистальные участки артерий, свободно оканчивающихся в мягкой мозговой оболочке и продолжающихся в месте своего окончания в виде радиальных артерий в мозговом веществе, соединяются между собой тонким сосудом. В большинстве подобных случаев различие в размерах между соединяемыми артериями и соединяющим сосудом выступает очень отчетливо. Соединяющие сосуды могут быть очень тонки, уменьшаясь до размера артериолы в 10—14 м. У взрослого человека, как уже говорилось, преобладающим является отхождение радиальных артерий от свободно оканчивающихся в мягкой мозговой оболочке участков артериального русла. Подобные же соотношения, по данным Е. В. Капустиной, наблюдаются у кролика. У кошки и собаки, наряду с этим способом и отхождением радиальных 92   Рис. 61, а, б. Протяженность и способ ветвления артерий мозга. Микрофотографии с различных областей коры полушарий головного мозга взрослой собаки. Артериальная сеть мозга налита пластмассой, не проходившей через капилляр- ное русло. Увеличение 100. (Объяснение в тексте.) 93   Рис. 61, в, г. Протяженность и способ ветвления артерий мозга. Микрофотографии о различных областей коры полушарий головного мозга взрослой собаки. Артериальная сеть мозга налита пластмассой, не проходившей через капиллярное русло. Увеличение 100. (Объяснение в тексте.) 94 артерий от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки, чаще всего слепые концы артерий оказываются соединенными чрезвычайно тонкими сосудами (рис. 54). В разделе, посвященном вопросам, связанным со строением артериальной сети мягкой мозговой оболочки, было указано, что размер радиальных артерий весьма разнообразен. У взрослого человека наименьший диаметр радиальной артерии колеблется между 14—30 м, наибольший — между 240—300 м. У собаки диаметр соответствующих: артерий может быть равен 20—80 м, у кошки — 10—50 м, а у кролика— 16—50 м. Приведенные размеры безусловно не вполне соответствуют действительным величинам. Установленные Е. В. Капустиной на коррозионных препаратах сосудистой сети мозга, они отражают на себе определенное сжатие, которое испытывает пластмасса, переходя из жидкого состояния в твердое. Характерно, что погружение радиальных артерий в мозговое вещество не обнаруживает какой-либо закономерности. Можно было бы ожидать, что питающие сосуды будут входить в мозг на определенном,, равном друг от друга расстоянии для равномерного обеспечения нервных клеток кислородом и питательными веществами. Вместе с тем наблюдение мягкой мозговой оболочки при жизни животного, изучение импрегнированных препаратов, а также исследование мозгов, налитых раздельной инъекцией артерий и вен тушью или другими массами, отчетливо показывают, что расстояние между местами погружения радиальных артерий весьма различно. В одних участках мягкой мозговой оболочки артерии погружаются в мозговое вещество сравнительно близко, в других, напротив, на значительном расстоянии друг от друга. Так, у кролика, по данным Е. В. Капустиной, расстояние между погружающимися в мозг артериями колеблется от 80 до 560 м. Чаще же всего артерии входят в мозг на расстоянии 280—440 м одна от другой. У кошки расстояние между входящими в мозговое вещество радиальными артериями обычно 200—400 м, но можно обнаружить и большие колебания — от 120 до 620 м. У собаки расстояние между погружающимися в мозг артериями равно 120—800 м, но артерии малого размера могут входить в мозг на расстоянии 40—80 модна от другой. В тех же широких пределах Е. В. Капустина обнаружила колебания между точками погружения в мозг радиальных артерий у человека, у которого расстояние между ними равно от 80 до 800 м. Несколько иные пределы колебаний отмечали для мозга человека М. А. Тихомиров, по данным которого расстояние между радиальными артериями колеблется от 270 до 495 м, и Дюре, считавший это расстояние равным 1 000 м. Мы полагаем, что эта разница между нашими данными и результатами других авторов может быть объяснена несовершенством наливки сосудов мозга при исследованиях вышеупомянутых авторов. Вопрос о том, чем определяется порядок вхождения артерий в мозговое вещество, остается пока открытым. Следует полагать, что распределение радиальных артерий в мозговой субстанции находится в прямых отношениях со скоплением клеточных элементов в одном участке и разряжением их в другом. Таким образом, вопрос о порядке погружения артерий в мозг тесно соприкасается с вопросом о соотношении клеток и сосудов в мозгу. Совместнее решение того и другого вопроса возможно лишь при изучении организации клеточного строения и формирования артериального снабжения и венозного оттока из строящихся коры и белого вещества полушарий головного мозга. 95 В связи с изложенным выше необходимо остановиться на вопросе о количественном соотношении артерий и вен в мозгу. Старые данные Дюре (1874) и результаты современных работ (Кэмпбелл, 1938, и Шар-рера, 1940) указывают на преобладание артерий в мозгу по сравнению с венами. Напротив, Пфайфер (1928, 1930) и Сольницкий (1940) насчитывают в мозгу больше вен, чем артерий. Если же принять во внимание ошибочное смешение артерий и вен, допущенное в исследованиях Пфайфера и соглашающегося с его классификацией Сольницкого, то приходится притти к выводу, что в отношении количества артерий и вен мозг является особым органом. Известно, что в любом другом органе, за исключением мозга, венозных стволов всегда больше, чем артериальных. Процессы жизнедеятельности в клетках и тканях требуют быстрого выведения продуктов обмена веществ. Преобладание артерий в мозгу, если бы оно было подтверждено, заставило бы по-новому оценить взаимодействие нервной клетки с артериальной и венозной кровью и с другой точки зрения подойти к изучению кровообращения в мозгу в целом. Таким образом, вопрос количественных соотношений артерий и вен в мозгу является весьма принципиальным и для своего окончательного решения безусловно требует тщательной проверки подсчетов числа артерий и вен на сериях срезов мозга, налитых методом раздельного заполнения артериального и венозного русла1. Переходя к описанию хода и ветвления радиальных артерий в коре и белом веществе, отметим, что строение сосудисто-капиллярной сети мозгового вещества человека и животных представляет собой тот раздел знаний, многие стороны которого не решены полностью до настоящего времени и требуют еще дальнейшей разработки. Достаточно сослаться на то, что нет еще окончательно сложившегося морфологического представления о том, какие сосуды мозга нужно относить к категории артерий, а какие считать венами. Используя метод инъекции сосудистого русла тушью, Пфайфер (1928—1940) предложил делить сосуды мозга на артерии и вены соответственно величине углов, под которыми боковые ветви сосудов отходят от основного ствола. Предложенная Пфайфером классификация основывается на том, что в артериях мозга кровь течет под большим давлением, в связи с чем боковые ветви могут отходить от ствола артерии под прямым углом или углом, приближающимся к прямому. Напротив, в венах, куда кровь стекает уже после прохождения капиллярного русла, давление невелико, в связи с чем углы, под которыми к основному стволу подходят боковые ветви, должны быть острыми. Такого рода точка зрения, основанная на предположении приспособления сосудистой стенки к гидравлическим силам кровяного давления, оправдывается в отношении способа ветвления сосудов в других органах тела, снабжение которых происходит по иному принципу, чем снабжение мозга (А. Оппель, 1910, и др.). Однако предпринятая Кэмпбеллом (1938) попытка дополнить морфологический принцип деления сосудов мозга на артерии и вены гистологической окраской сосудистой стенки привела к полному отрицанию классификации Пфайфера. В условиях прижизненной инъекции chlora-sol sky blue или трипановой синью в кровяное русло животного одно- 1 В мозгу сумчатых при наличии у них конечных артерии количество артерий и вен одинаково. 96 временно с окрашиванием плазмы возможно получить окрашивание сосудистой стенки. Толщина последней может служить критерием для определения ее гистологического строения. На основании подобного рода экспериментов Кэмпбелл нашел на своих препаратах узкие сосуды с толстой стенкой и с отхождением боковых ветвей, подобным отхождению их у сосудов, описанных Пфайфером в качестве вен. Напротив, широкие сосуды с тонкой стенкой имели ветви, отходившие от основного ствола под прямым углом, т. е. под углом, характеризующим у Пфайфера артерии. Ошибочность разделения артерий и вен по принципу, предложенному Пфайфером, выступила с еще большей очевидностью при раздельном заполнении артериального и венозного русла мозга различно окрашенными массами, не способными проходить через капилляры (Шаррер, 1940). Препараты, приготовленные из мозгов животных, инъицированных по способу Шаррера, убедительно доказывают несостоятельность воззрений Пфайфера и подтверждают данные, полученные Кэмпбеллом. Таким образом, прижизненная окраска сосудистой стенки и особенно раздельная инъекция артерий и вен мозга внесли существенные коррективы в представление Пфайфера, показав, что сосуды, принятые им за артерии, в действительности являются венами и наоборот. Результаты работ Кэмпбелла и Шаррера весьма убедительны, поскольку однотипные данные получены при изучении морфологии сосудов в мозгу различных животных и в том числе в мозгу кошки и человека, т. е. тех объектов, исследованиями на которых были созданы заключения Пфайфера. Вместе с тем однозначность выводов достигнута при этом двумя совершенно различными методами исследования; совпадение данных в этих условиях является особенно ценным. Наиболее правильным критерием для классификации сосудов мозга следует считать разделение их соответственно строению стенок. Этот критерий, как известно, в свое время был предложен М. Э. Мандельштамом (1936). Такого рода разделение возможно лишь при использовании методов окраски клеточных элементов сосудистой стенки. Но эти методы не пригодны для демонстрации всей сосудистой сети мозга, для изучения ее строения и функциональных изменений. Из всех методов наливки сосудов мозга различными массами только прижизненная инъекция в ток крови животного трипановой синьки дает окрашивание сосудистой стенки. Все же другие способы наливки не позволяют создать какое-либо представление о строении стенок сосудов. Этим критерием невозможно пользоваться также и на импрегниро-ванных препаратах, в наибольшей степени пригодных для суждения о функциональном состоянии сосудов в мозгу. Таким образом, для случаев, в которых окраски сосудистой стенки не происходит, единственной возможностью отличать артерии от вен является разделение их по форме ствола и способу отхождения боковых ветвей, т. е. по тем признакам, которые именно и вызывают различную оценку у исследователей. При повседневной работе с импрегнированными препаратами, приготовленными по разработанному нами методу, мы не могли не согласиться с исправлениями, внесенными Шаррером и Кэмпбеллом в классификацию Пфайфера. Действительно, артерии в мозгу человека, собаки, кошки, кролика выделяются среди сосудов своими тонкими стволами. Сравнение микрофотографий (рис. 62, 63 и 64) позволяет убедиться в том. что от арте- 97   Рис. 62. Микрофотографии, демонстрирующие ход и способ ветвления артерий мозга. а — артерия из краевой извилины щенка; б — артерия из передней сильвиевой извилн- ны того же щенка. Сосудисто-капиллярная сеть мозга импрегнирована серебром по методу В. Н. Клосовского. Увеличение 100. 98   Рис. 63. Ход и способ ветвления вен мозга. а - вена, собирающая кровь с участка коры и белого вещества супрасильвиевой извилины взрослой собаки; б — вена из коронарной извилины мозга кошки. Импрегнация серебром. Увеличение 100 и 120. 99   Рис. 64. Ход артерий и вен в мозговом веществе. а, б — артерии и вена в глубине супрасильвиевой извилины взрослой собаки. Увеличение 100 и 22. Импрегнация серебром по методу Б. Н. Клосовского. 100 риального ствола отходит меньше ветвей, чем от венозного. Угол между основным стволом и боковыми ветвями в большинстве случаев острый. Как правило, угол отхождения ветви зависит от ее мощности. Чем крупнее по диаметру боковая ветвь, тем под более острым углом отходит она от основного ствола артерии. Незначительные по калибру ветви могут отходить от артерии под прямыми углами. Другими словами, мы встречаем здесь те же соотношения, которые существуют между стволом и различной по мощности боковой ветвью у артерий мягкой мозговой оболочки. Мозговые вены, напротив, характеризуются большей мощностью основного ствола и боковых ветвей и впадением последних под прямым углом или углом, приближающимся к прямому. Как следует из рассмотрения микрофотографии (рис. 63), боковые ветви своим впадением в ствол радиально расположенной вены вызывают отклонение его в том или другом направлении. Изменение направления основного хода вены тем более выражено, чем больше мощность впадающей ветви. Отклонение ствола вены создает своеобразную изломанность его хода, тогда как ствол артерии обычно идет прямолинейно. Заканчивая морфологическую характеристику артерий и вен мозга в том виде, в каком они предстают перед нами на импрегнированных препаратах, следует добавить еще одну особенность мозговых вен, заключающуюся в формировании чрезвычайно густого капиллярного сплетения в непосредственной близости от их боковых ветвей. Для проверки данных, полученных при изучении импрегнированных препаратов, нами были предприняты эксперименты с прижизненным введением в ток крови кошек трипановой сини, а также инъекция артериального русла мозга собак пластмассой. Окраска сосудистой стенки при жизни животного показала полное совпадение наблюдений Кэмпбелла с нашими данными. Не менее отчетливо обнаружилась ошибочность классификации Пфайфера в опытах с инъекцией пластмассы в артериальное русло мозга. После введения пластмассы, достаточно грубо дисперсной для того, чтобы она не проникла в капилляры, т. е. при заполнении одних артерий, было видно, что последние всегда имеют описанный вид и отдают боковые ветви под острыми углами. Приведенные здесь микрофотографии (рис. 61) сделаны с препарата мозга собаки, артерии которого были инъицированы полиметилметакри-латом. Сравнение способа ветвления артерии на рис. 61 и микрофотографии (рис. 62), снятой с импрегнированного препарата, достаточно убедительно свидетельствует против описания артерий и вен мозга, которого до настоящих дней придерживаются Пфайфер (1940), Сольницкий (1940) и др. Фактический материал, собранный различными исследователями с помощью различных методов, позволяет категорически заявить об ошибочности морфологической характеристики артерий и вен мозга, данной Пфайфером. Можно считать установленным, что сосуды, описанные упомянутым автором как артерии, в действительности являются венами и наоборот. Полученные данные указывают не только на необходимость признания ошибочности классификации мозговых сосудов Пфайфером, но и на необходимость критического отношения к взглядам этого автора на общие принципы кровообращения мозга. Одним из таких принципов в монографии Пфайфера, опубликованной в 1940 г., является зависимость характера ветвления артерий от цитоар-хитектонического строения поля, снабжаемого кровью по этим сосудам. 101   Соответствие ангиоархитектонического строения цитоархитектоническому в коре головного мозга мартышки. а— ангиоархитектоника полей 17 и 18 мозговой коры (инъекция тушью); б— цитоархи-тектоника тех же полей (окраска по Нисслю). 102 Нельзя, конечно, не согласиться с Пфайфером в том, что клеточное строение того или другого поля мозговой коры находит свое отражение в характере сосудисто-капиллярной сети данного участка. На препаратах с импрегнированной сосудистой сетью, например, можно вполне отчетливо различить два рядом расположенных поля, обладающих различным клеточным строением. На рис. 65 представлены поля 17 и 18 мозговой коры обезьяны, каждое из которых имеет характерное для него ангиоархитектоническое строение (рис. 65, а) соответственно размещению в нем клеточных элементов (рис. 65, б). Можно считать, что расположение клеточных слоев должно в известной мере определять способ отхождения боковых ветвей, образующих со стволом артерии различный угол в зависимости от направления клеточного слоя. Однако справедливость основной мысли Пфайфсра о соответствии цитоархитектоники с ангиоархитектоникой в значительной мере подвергается сомнению в иллюстративной части его работы. Так, на многочисленных фотографиях, приведенных с целью подтвердить теоретические положения автора, в качестве артерий повсюду фигурируют вены. Поэтому кровообращение описанных этим автором клеточных полей приходится расценивать не как артериальное снабжение их, а как венозный отток с этих участков. Если же просмотреть артериальные стволы, зачастую располагающиеся на тех же микрофотографиях Пфайфера, то далеко не всегда можно установить отхождение боковых ветвей от основного ствола соответственно расположению слоев клеточного поля. В большинстве случаев, ветви образуют со стволом острый угол. Это обстоятельство, по нашему мнению, должно указывать на то, что особенности цитоархитектоники того или иного поля коры взрослого человека или животных постоянно будут находить свое отражение в плотности и форме петель капиллярной сети, тогда как угол, под которым ветвь отходит от артериального ствола, не может быть характерным и постоянным. Несомненно, решение вопроса о факторах, определяющих характер взаимного расположения клеточного и сосудистого компонентов в различных полях коры, нужно искать при изучении ранних стадий онтогенетического развития. Работы, ведущиеся в этом направлении в нашей лаборатории, дали уже определенные результаты. Проследив формирование сосудисто-капиллярной сети в мозгу эмбрионов на различных стадиях организации клеточного строения, 3. Н. Киселева установила, что на ранней стадии эмбрионального развития человека или животных врастающие в мозговое вещество сосуды идут в радиальном направлении от поверхности переднего мозгового пузыря к полости его. При своем следовании через стенку пузыря сосуды располагаются параллельно друг другу и соединяются между собой поперечно идущими сосудами. Благодаря описанному ходу и соединению сосудов в стенке мозгового пузыря организуется сосудистая есть своеобразного строения. Петли этой сети вытянуты в длину по ходу радиального сосуда. На импрегниро-ванных препаратах, приготовленных из эмбрионов ранних стадий развития, сосудистая сеть имеет вид сложной лестничной системы, перекладины в которой соединяют не только сосуды, располагающиеся в одной плоскости, но и сосуды, лежащие в различных вертикальных плоскостях (рис. 66). Совершенно иная картина сосудистой сети наблюдается в матриксе. Прослеживая ее организацию, можно видеть, что она сформирована из 103  Рис. 66. Строение сосудистой сети в стенке переднего мозгового пузыря у эмбриона кролика. Сосудистая сеть импрегнирована серебром по методу В. Н. Клосовского. Увеличение 100.  Рис. 67. Клеточное строение стенки переднего мозгового пузыря у эмбриона собаки. Стадия 8 слоев. 1 — краевой покров; 2 — кора; 3 — промежуточный слой; 4 — наружный переходной слой; 5 — наружный полосатый слой; 6 — внутренний переходной слой; 7 — внутренний полосатый слой; 8 — матрикс. Окраска по методу Ниссля. Увеличение 22. 104  Рис. 68. Ветвление радиальной артерии на уровне наружного переходного слоя у эмбриона собаки длиной 11 см. Обращает на себя внимание острый угол между стволом артерии и ее боковой ветвью. Импрегнация серебром. Увеличение 22.  Рис. 69. Сосудисто-капиллярная сеть стенки переднего мозгового пузыря у эмбриона собаки длиной 11 см. Стадия 8 слоев. Импрегнация сосудистой сети серебром по методу Б. Н. Клосовского. Увеличение 22. 105 петель, вытянутых вдоль поверхности желудочка, плотно лежащих друг возле, друга. Другими словами, сосудистая сеть матрикса оказывается расположенной в плоскости, перпендикулярной к плоскости размещения сосудов в остальной части стенки мозгового пузыря. На стадии эмбрионального развития, характеризующейся наличием четырехслойной стенки переднего мозгового пузыря, общий вид сосудистой сети значительно меняется. Так же как и на предыдущих этапах онтогенеза, радиальные сосуды проходят, не ветвясь, краевой покров, но в появившемся теперь корковом слое от них отходят боковые ветви, после дальнейших делений распадающиеся на капиллярную сеть. Капиллярная сеть формирующейся коры состоит из петель вытянутой формы, длинная ось которых направлена по ходу радиальных сосудов. Сравнительно редкая капиллярная сеть с широкими петлями представляется все же более плотной при сравнении ее с соответствующей сетью промежуточного слоя. В промежуточном слое сосудистая сеть сохраняет строение, описанное для более ранних стадий развития, т, е. состоит из очень широких и редких петель, образующихся в результате соединения радиально идущих сосудов с сосудами, направляющимися поперечно. Матрикс на стадии четырехслойной стенки мозгового пузыря попрежнему выделяется своей густой сосудистой сетью, расположенной параллельно поверхности желудочка. При дальнейшем преобразовании стенки переднего мозгового пузыря и распределении клеточных масс на 8 слоев (рис. 67) не только увеличивается количество боковых ветвей и плотность капиллярной сети в корковом слое, но и появляются новые ветви, отходящие от основного ствола в более глубоких слоях формирующейся стенки. Так, например, из рис. 68 видно, как от радиальной артерии отходит боковая ветвь на уровне наружного переходного слоя. Такие же ветви от артерий отходят в области расположения внутреннего переходного слоя. Соответственно указанному отхождению ветвей в данных слоях оформляются капиллярные сети, расположение петель в которых чрезвычайно напоминает капиллярную сеть матрикса. На рис. 69 и 70 видно, что одновременно с появлением капиллярных сетей на новых уровнях стенки переднего мозгового пузыря произошло преобразование сетей в ранее существовавших слоях. Капиллярная сеть коры заняла значительно большее пространство, стала значительно плотнее. Зато капиллярная сеть в матриксе стала реже и расположена на меньшем пространстве. Капиллярная сеть в промежуточном слое также стала плотнее. Поскольку на разбираемой стадии развития отчетливо выражена слоистость стенки переднего мозгового пузыря и соответствующее ей распределение капиллярных сетей, на данном этапе развития легче, чем на более ранних, проследить способ отхождения боковых ветвей от артерий и вен. Просматривая серии препаратов, мы убедились, что боковые ветви от артерий неизменно отходят под острым углом от основного ствола, тогда как боковые ветви вен оставляют ствол под прямым углом (рис. 68, 71). Таким образом, в промежуточном, наружном и внутреннем полосатых слоях радиальные сосуды на стадии восьми слоев не дают разветвлений, тогда как корковый, наружный и внутренний переходные слои, а также матрикс содержат, в зависимости от слоя, большее или меньшее количество боковых ветвей и различной густоты капиллярные сети (рис. 69, 70). Ветвление радиальных сосудов, а также формирование ка- 106  Рис. 70. Сосудисто-капиллярная сеть стенки мозгового пузыря на той же стадии развития, что и на рис. 69. 1— кора; 2 — промежуточный слой; 3— наружный переходной, наружный полосатый и внутренний переходной слой: 4—внутренний полосатый слой; 5—матрикс. Увеличение 100.  Рис. 71. Способ ветвления радиальной вены на уровне наружного переходного слоя у эмбриона собаки длиной 11 см. Импрегнация серебром по методу Клосовского. Увеличение 22. 107 пиллярных сетей находятся в прямом соответствии с расположением клеточных элементов на данном этапе развития. Вернемся к стадии четырех слоев. Наиболее богатым клетками слоем стенки полушария на этой стадии онтогенеза является матрикс. Соответственно наибольшее количество ветвей от радиальных сосудов и наиболее густая капиллярная сеть отмечаются именно в этом участке станки полушария. То же можно сказать и о корковом слое, содержащем значительно меньшее количество клеточных элементов и менее густую с более широкими петлями капиллярную сеть. Следующая стадия формирования стенки полушария (8 слоев) характеризуется увеличением мощности коркового слоя и возникновением внутреннего и наружного переходного слоя, где, наряду с матриксом, теперь сосредоточиваются большие массы мигрирующих и диференци-рующих клеток. Одновременно с изменением распределения клеточного компонента произошло и изменение в распределении и степени организации сосудисто-капиллярной сети. Параллельно с увеличением мощности коркового слоя увеличилась густота капиллярной сети в нем. Возникли капиллярные сети во внутреннем и наружном переходном слое. Таким образом, изменения в сосудистой системе протекают одновременно с преобразованиями клеточной организации стенки полушария. Радиальные артерии прорастают из мягкой мозговой оболочки через всю толщу стенки полушария вплоть до матрикса и дают свои первичные разветвления в условиях беспорядочного расположения клеточных элементов в тех слоях стенки, через которые они проходят. Следовательно, даже с точки зрения Пфайфера, угол отхождения боковых ветвей должен определяться здесь только мощностью боковой ветви и способ ветвления артерии на этих стадиях развития должен быть подобен способу, характерному для артерий в бесструктурной коре, например, в передней или задней центральной извилине человека и обезьяны. Вполне вероятно, что при последующей диференцировке коры на слои преобразования сосудистого дерева будут выражаться в отхождении боковых ветвей соответственно расположению слоев. Тогда при наличии коры с параллельными слоями ветви артерий приобретут горизонтальное направление, являющееся, по мнению Пфайфера, особенностью ветвления артерий таких участков мозга, как gyrus fornicalus. Но даже в таких случаях артерия, наряду с вторичными ветвями, отходящими от ствола под прямым углом, будет иметь первичные ветви, образующие с основным стволом острые углы, благодаря чему способ отхождения боковых ветвей будет весьма разнообразен. Подобного рода артерии действительно можно наблюдать на препаратах. Одна, две, а то и несколько ветвей могут отходить от ствола под прямым углом, но большинство все же образует с ним острый угол. Таким образом, надо признать, что попытка Пфайфера найти зависимость способа отхождепия ветвей артериальных стволов от характера расположения клеточных слоев не нашла себе подтверждения ни в онтогенезе, ни у взрослого животного и человека. Все сказанное выше позволяет заключить, что, поскольку организация клеточного строения стенки полушария и сосудистой системы происходит одновременно, безусловно должно иметь место влияние одной системы на другую. На настоящем этапе развития науки можно лишь установить определенную зависимость степени развития капиллярной сети того или другого слоя какого-либо поля мозговой коры от количе- 108 ства находящихся в этом слое нервных клеток или синапсов [см. De Но, 1927; Пфайфер, 1940; Линдгрин (Lindgreen), 1940; 3. Н. Киселева, 1947]. Соотношение же расположения клеточных слоев и характера от-хождения боковых ветвей от снабжающих данное поле артерий требует дальнейших тщательных исследований. Выяснение вопроса об ангиоархитектоническом строении полушарий головного мозга представляет сложную задачу. Решение ее требует изучения многих серий гистологических препаратов с представленной полностью сосудисто-капиллярной сетью, а также массы сопоставлений и сравнительных исследований. В литературе настоящего времени существуют пока всего две работы, авторы которых при решении одной и той же задачи пришли к противоположным выводам. Мы имеем в виду монографии Линдгрина (1940) и Пфайфера (1940). Линдгрин (1940), работая методом Пиквортса на мозгах взрослых людей, пришел к заключению, что в большей части изокортекса ангиоар-хитектоника относительно однообразна и существуют лишь незначительные местные модификации. В отдельных полях коры, например, в височной доле, имеет место соответствие между ангиоархитектонической структурой и цито- и миэлоархитектоникой, в других же полях таких соотношений не наблюдается. Согласно данным этого исследователя, в мозгу можно различать поля, ангиоархитектоническая диференцировка которых выше диференцировки их в цито- и миэлоархитектонических отношениях, и наряду с этим поля, для которых эти соотношения обратны. Одновременно с работой Линдгрина было опубликовано исследование Пфайфера (1940), изучавшего ангиоархитектоническое строение полушарий головного мозга обезьяны. Используя метод инъекции сосудистого русла мозга раствором туши, Пфайфер пришел к выводу, что деление коры на основании ангиоархи-тектоничеокого строения ее может быть проделано со значительно большей точностью, чем деление коры соответственно расположению клеточных слоев в ней. Наряду с этим в мозгу существуют также, области, которые по распределению в них сосудистой сети чрезвычайно трудно отграничить от рядом расположенных областей. На основе ангиоархитектонических картин коры головного мозга вполне возможно составление ангиоархи-тектонической карты, подобно картам, разработанным для нервных клеток и нервных волокон. Рассматривая карты распределения сосудисто-капиллярной сети в коре полушарий головного мозга обезьяны, можно видеть, что предложенное Пфайфером деление коры на поля по ангиоархитектоническому признаку в основных чертах совпадает с цитоархитектоническими полями Экономо и Коскинаса. Однако в пределах цитоархитектонических полей нередко можно выделить добавочные более мелкие поля, отличающиеся по строению сосудистой сети от остальных областей того же поля, цито-архитектоника которого едина на всем его протяжении. Ангиоархитектоника мозга, таким образом, является вопросом, разработка которого еще только начата. Потребуется немало исследований для того, чтобы представить строение сосудистой сети в различных отделах мозга хотя бы даже в общем виде. В порядке последовательности изложения рассмотрим теперь существующие в настоящее время фактические данные относительно дальнейшего хода артерий и вен в сером и белом веществе. Дюре, учение которого об анатомических основах мозгового кровообращения получило в свое время столь широкое распространение, впер- 109 вые в истории этого вопроса предложил деление артерий и вен мозга на короткие и длинные. Короткие, или «корковые», по терминологии Дюре, артерии, по которым кровь поступает исключительно в серое вещество, дают при своем следовании через кору многочисленные ветви, делящиеся в свою очередь неоднократно вплоть до образования капилляров. Капилляры формируют в сером веществе две сети. Первая из них, расположенная непосредственно под мягкой мозговой оболочкой в самых верхних слоях коры, состоит из четырехугольных широких петель, лежащих в плоскости, параллельной наружной поверхности мозга. В слоях серого вещества соответственно размещению главным образом больших пирамидных клеток отмечается наличие капиллярной сети, сформированной из полигональных по форме петель, прилегающих плотно друг к другу. При раздельной инъекции артерий мозга желатиной, окрашенной кармином, и вен желатиной, окрашенной синькой, Дюре получил заполнение обеих сетей серого вещества карминовой массой. Это обстоятельство дало ему повод высказать мнение о том, что обе капиллярные сети коры являются артериальными.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |