Главная страница
Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей
qrcode

Ольговича 1137 г до окончания значительных массовых передвижений русского населения XVII века Витов, 1997 Е. В. Балановская, оп. Балановский ООО луч москва 2007


Скачать 73.05 Mb.
НазваниеОльговича 1137 г до окончания значительных массовых передвижений русского населения XVII века Витов, 1997 Е. В. Балановская, оп. Балановский ООО луч москва 2007
АнкорBalanovskaya E V Balanovsky O P - Russky ge.pdf
Дата14.05.2017
Размер73.05 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаBalanovskaya_E_V_Balanovsky_O_P_-_Russky_ge.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#18874
страница5 из 30
КаталогОбразовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей
Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   30
паттерны, структурообразующие элементы, архитектоника, каркас, обобщённый портрет, генетическая структура популяции. Пространственная структура генофонда - это закономерности изменчивости генофонда в его ареале, основные генетические различия между разными популяциями в пределах ареала генофонда. Для геногеогра- фа генофонд - это не точка, а зона на карте, состоящая из многих точек (локальных популяций. И структура генофонда - это закономерности в генетических свойствах этих географически разнесённых точек, в генетических различиях между ними. В нашем случае структура генофонда и пространственная структура генофонда оказываются синонимами. Вообще говоря, можно представить и не- пространственные закономерности в генофонде, например, различия между кастами в Индии. Нов данной книге мы всегда имеем ввиду пространственную структуру генофонда. ГЕНОГЕОГРАФИЯ Синонимы популяционная генетика человека, наука о структуре генофонда, генофондика, ареальная генетика. Вся книга целиком - попытка рассказать о том, что такое геногеография. Поэтому здесь отметим лишь, что эта наука 1) немолода 2) находится на стыке различных дисциплин, но основатель геногеографии АС. Се- ребровский [1928] считал её наукой исторической 3) у небольшое будущее, поскольку геногеография может стать общим языком для разных наук. Классификация методов геногеографии картографический анализ - построение и анализ карт статистический анализ - расчёт показателей изменчивости без размещения их на карте. На самом деле многие виды анализа являются картографо- статистическими - они включают не только создание карты, но и предварительный статистический анализ. Классификация отраслей геногеографии
3 Все приводимые синонимы справедливы только в традиции отечественной геногеографической школы. Понимание тех же терминов другими специалистами может отличаться. историческая геногеография - изучает историю генофонда экологическая геногеография - изучает влияние среды на генофонд. К одними тем же данным историческая и экологическая геногеография подходят по-разному: историческая пытается, например, выявить в них результат миграции, а экологическая - результат адаптации. Данная книга почти целиком написана в русле исторической геногеографии. Для описания карт в геногеографии сложился свой язык. Основные геногеографические термины Генетический рельеф, генетический ландшафт,
паттерн карты - главные черты карты, её характере суть, её душа, её образ. Например, к Африке Н. Гумилев обращается Тына дереве древнем Евразии, исполинской висящая грушей Генетический ландшафт - самое общее понятие, которое включает ряд более конкретных.
Структурообразующий элемент - те явления, видимые на карте, которые задают основные очертания генетического ландшафта Так, на физической карте
Чёрное море мы легко узнаем, увидев очертания Крыма посреди маловыразительного овала. А, например, карта материальной культуры палеолита Северной Евразии раздел 9.1
) задаётся двумя противоположными по значениям областями с узкой перемычкой между ними
- это её личные структурообразующие элементы. Область, зона - часть карты, характеризующаяся сходными значениями признака. Иногда говорят озоне перепада, переходной зоне - в данном случае сходство значений зоны оказывается в их промежуточно- сти между крайними значениями, между полюсами, между плато и впадиной. Возвышенность, нагорье, плато - область высоких значений того признака, который мы картографируем. Равнина - область средних значений. Низменность, впадина, долина - область низких значений. Хребет, пояс, гряда - протяжённая область повышенных значений, ограниченная с двух сторон областями низких значений. Коридор - протяжённая область пониженных значений, ограниченная с двух сторон областями высоких значений (длинная впадина. Рифтовая зона -
узкая полоса низких значений между обширными областями высоких значений. Иначе говоря коридор выраженный настолько резко, что его можно считать структурообразующим элементом. Ядро, ядерная структура - область, резко выделяющаяся на общем фоне карты. То есть область, значения в которой значительно отличаются от окружения.
Тренд - постепенное изменение значений в опреде- лённом географическом направлении.
Клинальная изменчивость, клина - простейший случай тренда. Постепенное, монотонное увеличение значения признака при движении по прямой линии.
4 В географии рифты - это глобальные геотектонические элементы, характерная структура растяжения земной коры. Рифтовые зоны образуются в результате горизонтального растяжения земной коры, приводящей к вертикальному опусканию блоков земной коры и поднятию на дневную поверхность вещества мантии.
l i Гллвл 1 Г$НОГ$ОГРАФНЯ: ЗРНЛ\Ы8 ОБРАЗЫ Г Ш Ф ША И ===== КАРТА Синонимы геногеографический рельеф, генетический ландшафт, картографическая модель, цифровая модель карты (ЦМ). История генофонда зачастую определяется географией. Такой географический детерминизм очень трудно опровергнуть и очень легко подтвердить. Высокая генетическая дифференциация народов Кавказа или Пиренеев вызвана изоляцией, которая вызвана гористым рельефом география. Сниженная гетерозиготность и нуклеотидное разнообразие на севере Европы вызваны низкой плотностью населения, которая вызвана низкой продуктивностью территории география. Наибольшее разнообразие мтДНК в Африке вызвано происхождением популяций человека именно на этом континенте, которое. как обычно считается, вызвано его климатогеографическими условиями география. Абсолютный географический детерминизм авторам не по душе. Но если не господство, то принципиальная важность географии не вызывает сомнений и положена нами в основу изучения генофонда. А географию лучше всего изучать по картам. Сила и особенность геногеографической карты в том, что она одновременно и алгебраическая (точная, и графическая (наглядная. Поэтому она позволяет и рассмотреть, и измерить генофонд. Компьютерная ге- ногеографическая карта - это наглядная и точная математическая модель Как всякая модель она может отличаться от реальности и зависит от справедливости допущений. Как всякая хорошая модель (если, конечно, карта построена хорошо, она описывает реальность достаточно точно. Как всякая математическая модель она позволяет проводить количественные вычисления. Как всякая карта она показывает взаимное расположение и пространственные связи объектов.
Геногеографическая карта может быть простой география конкретного признака) или «обобщённой», синтетической (география обобщённого признака. Простая карта обычно показывает, какова частота одного признака во всех частях ареала. Для простой карты исходные данные - это значения признака виз- ученных популяциях, разбросанных по картируемой территории. По этим значениям в исходных популяциях опорных точках) рассчитываются значения признака в каждом угле карты те. предсказываются значения в тех точках, где ни одной исследованной популяции не оказалось. Расчёт представляет собой математически точную интерполяцию значений из исходных популяций на все узлы карты, сем, чтобы получить прогноз для каждого узла. В результате в каждом из тысяч узлов сети, равномерно покрывающей территорию, записано прогнозируемое значение признака. Совокупность значений всех узлов и является простой картой.
Обобщённая карта построена поданным множества карт, которые она обобщает. Исходные данные для построения обобщённой карты, - это несколько простых карт По значениям в узлах простых карт, тем или иным методом рассчитываются значения в узлах обобщённой карты. Поэтому обобщённая карта показывает не изменчивость отдельного признака, а изменчивость какого-либо обобщённого параметра генофонда. В геногеографии есть три основных вида обо- бщённых компьютерных карт Карты главных компонент показывают главные сценарии, основные закономерности в изменчивости частот генов. Карты генетических расстояний показывают степень сходства населения каждой области карты с одной,
N
W-A-I выбранной исследователем популяцией (реперной популяцией. Карты разнообразия показывают значения того или иного показателя генетического разнообразия. Например, карта гетерозиготности, карта межпопуляци- онных различий, карта гаплотипического разнообразия мтДНК. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ Синонимы гетерогенность, дифференциация,
G
ST
, F
ST
, средние генетические расстояния, гетерозиготность, гаплотипическое разнообразие. Общее генетическое разнообразие включает в себя две составляющие
1) Внутрипопуляционное разнообразие (H
s
) отражает различия между индивидами внутри популяции. Для аутосомных генов оно выражается через гетерозиготность, для «однородительских» маркёров (мтДНК, Y хромосома) - через гаплотипическое разнообразие.
2) Межпопуляционное разнообразие (G
s r
F
ST
) 5 отражает различия между популяциями нижнего ранга в пределах популяции более высокого уровня. Например, различия между региональными русскими популяциями в пределах русского народа. Или же различия между русским, украинскими белорусским народами в пределах восточных славян. Или различия между всеми народами в пределах Великобритании - ирландцами, шотландцами, валлийцами и англичанами. Гетерогенностью в этой книге мы называем частный случай межпопуляционного разнообразия, а именно межпопуляционное разнообразие внутри этноса. То есть гетерогенность - это генетические различия популяций, относящихся к одному и тому же народу. В популяционной генетике принято обозначать так внутрипопуляционное разнообразие - H
s
, меж- популяционное разнообразие - G
ST
(или F
ST
), а их совокупность - общее (тотальное) генетическое разнообразие- Н
т
ТИПЫ ПРИЗНАКОВ Синонимы очевидцы, несколько свидетелей, данные разных наук, проекции генофонда, классы
маркёров, типы маркёров, системы признаков. Генофонд - невидим. Поэтому о структуре генофонда судят по географическому распространению видимых признаков (маркёров). Самые разные типы признаков могут маркировать изменчивость генофонда. Например, географическое распространение резус фактора маркирует постепенные изменения в генофонде Евразии - от Европы до Азии. В геногеографии в качестве маркёра может выступать любой ген, по которому наблюдается полиморфизм генетические маркёры.
Генетики применяют также данные о фамилиях, выступающих в качестве
квазигенетических маркёров (глава 7). Можно привлекать многие биологические признаки, варьирующие в популяциях человека - цвет кожи и волос, пропорции тела, особенности отпечатков пальцев, строение черепа и множество иных. Все они позволяют сравнивать популяции между собой и таким образом выяснять историю генофондов. Для использования таких признаков наряду с генетическими маркёрами необходимо, чтобы признаки в той или иной мере наследовались. Наследственность может быть как биологической природы, так
5 Везде в книге приводятся значения G
S T
1 0
:
и F
S T
1 0
:

N
S и культурной (например, фамилии культурные признаки тоже порой раскрывают историю генофонда. Более того, зная законы влияния демографии на структуру генофонда, можно в качестве квазигенетиче-

ских маркёров использовать и демографические данные например, особенности воспроизводства населения, брачная структура. Лингвистические данные и даже география фольклора также нередко несут информацию об истории популяций и, следовательно, об их генофонде. Не стоит забывать и об археологических данных, несущих (хотя и опосредованно) основную информацию о далёком прошлом популяций, когда закладывалось генетическое разнообразие человечества. Итак, хотя генофонд и является объектом генетики, самые разные типы признаков, находящиеся введении других наук - антропологии, лингвистики (включая фольклористику и ономастику, археологии, этнологии, демографии - несут ценную информацию о генофонде. И привлечение этих других (кроме генетики) свидетелей необходимо для комплексного изучения генофонда. МНОЖЕСТВО ГЕНОВ И ЕДИНСТВО ГЕНОФОНДА Синонимы множество очевидцев одного события. Пространственная изменчивость каждого признака уникальна. Но отдельные признаки (маркёры) важны для нас не сами по себе - нас больше всего интересуют общие закономерности генофонда. Структура генофонда так или иначе проявляется в каждом отдельном маркёре. (Иначе, какой же он маркёр, если не маркирует генофонд) Поэтому каждый ген мы рассматриваем как одну из проекций генофонда И, изучив много проекций, надеемся восстановить многомерную картину структуры генофонда. В таком случае становится неважным, какие именно гены мы изучаем. Изучим ли набор из ста одних генов или из тысячи других - если эти наборы адекватно отражают генофонд, мы должны получить один и тот же результат. Этот результат будет описывать структуру генофонда в целом (включая и неизученные гены. Разумеется, одни проекции могут быть точнее, другие искажённее. Но каждый ген нас интересует не сам по себе, а лишь в той мере, в какой он описывает структуру генофонда. ОПРОС ОЧЕВИДЦЕВ Синонимы совместный анализ данных разных наук, полисистемный подход, многоочий подход,

мультиокулярный подход. Каждый генетический маркёр несёт информацию о генофонде в целом, но эта информация в той или иной степени своеобразна, случайна, искажена, недостаточна, фрагментарна. Целые классы маркёров (типы признаков, сгруппированные потому или иному свойству, могут в силу своего сходства вносить похожие искажения в портрет генофонда. Каждый маркёр и каждый тип признаков несовершенен для составления общего портрета генофонда. Но можно обойти эту проблему - если воспользоваться одновременно разными типами маркё- ров. Самое важное здесь, что геногеографические методы приложимы почти к любым типам признаков - классическим маркёрам, ДНК маркёрам, данным антрополо-
словарь гштгрдФнн 27
гии, лингвистики, археологии, демографии. Поэтому мы можем провести анализ самых разных типов признаков одними и теми же методами. Это открывает блестящую перспективу единого анализа данных всех наук, имеющих отношение к генофонду. И чем больше используется разных типов признаков (как разных очевидцев, тем выше надёжность результатов. Такой подход позволяет получить не только самые обширные и разносторонние, но и наиболее достоверные знания о генофонде. Это подход опроса очевидцев. Мы хотели бы назвать его «многоочим»
или «мультиокуляр-
ным» подходом авторы разошлись во мнениях в зависимости от склонности к славянофильству или западничеству. Известно преимущество бинокулярного зрения, дающего объёмное изображение. По аналогии, опрос многих очевидцев - это мультиокулярное зрение, создающее многомерное изображение многомерного генофонда. Независимо от названия, суть подхода в следующем поскольку каждый тип маркёров (каждый очевидец) несовершенен, необходимо опросить множество очевидцев, собрать воедино их свидетельства и искать общую правду.
Многоочий (мультиокулярный) подход включает несколько шагов. Первый шаг - анализ разных типов признаков одними и теми же методами Второй шаг - сравнение результатов, полученных по разным типам признаков. Совпадение результатов служит критерием их способности выявлять общую модель генофонда, его каркас, его архитектонику. Иными словами, структуру генофонда, независящую от инструментария исследования. Третий шаг - сравнение отдельных признаков с общей моделью генофонда. Поиск тех особых очертаний генофонда, которые стёрлись при обобщении, но могут дать важные штрихи к его портрету. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАРКЁР Синонимы генный маркёр, полиморфный ген, аллели, полиморфный сайт. Генетический маркёр - любой признак, по характеру проявления которого у данного индивида можно однозначно опознать данный вариант данного участка ДНК. Признак должен нести точную информацию о конкретном гене, только тогда этот признак - генетический мар- кр (однозначно маркирует конкретный ген. Если такая связь неоднозначна - признак не является генетическим маркёром. Классические маркёры. Изначально генетический маркёр» обозначал признаки, которые сейчас чаще называют классическими маркёрами. Гены тогда могли изучаться только через анализ их внешних проявлений, и было важно различать, какие внешние признаки маркируют гены, а какие - нет. Например, сворачивание крови в присутствии определённого вещества однозначно свидетельствует о наличии в крови антигена, а наличие антигена - о наличии у индивида определённо- го варианта (аллеля) данного гена. Влажная или сухая консистенция ушной серы однозначно свидетельствует о наличии соответствующего аллеля другого гена. Но множество других особенностей внешнего облика человека (например, кожные узоры или цвет глаз, несмотря на высокую наследуемость таких признаков) не имеют однозначной связи с конкретным вариантом того или
Ш '
ГлаE&
1
гттгРАФиз:
зрилуые
образы генофонда иного гена, и поэтому не являются генетическими мар- кёрами. ДНК маркёры.
Для ДНК маркёров ситуация проще. Анализ ДНК маркёров - это прямой анализ самих генов, точнее - самой ДНК. Поэтому практически все ДНК маркёры являются генетическими маркёрами. Но можно привести пример мультилокусной пробы (ДНК фингерпринт»), где для полос фореграммы соответствующие им гены остаются неизвестными. Поэтому ДНК фингерпринт является ДНК маркёром, ноне является генетическим маркёром.
Не-генетические и квазигенетические маркёры. Наряду с генетическими маркёрами, геногеография использует целый ряд иных типов признаков, которые несут информацию о структуре генофонда - например, фамилии, кожные узоры, археологические, лингвистические, антропологические или демографические признаки. КЛАССИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ Синонимы полиморфизм белков, группы крови, иммунологические маркёры, генетико-
биохимический полиморфизм. Понятие классические маркёры» появилось (слег- кой руки L. L. Cavalli-Sforza) в эру ДНК маркёров, когда возникла необходимость как-то назвать все старые маркёры. Классическими называют те маркёры, которые определяются без анализа ДНК. Различие между классическими и ДНК маркёрами чисто методическое - бывает, что для типирования одного итого же гена (например,
HLA или АВО)
годятся оба метода. Классические мар- кёры определяются по проявлению гена - например, побелку, кодируемому геном. Поэтому классические мар- кёры отражают не весь генома только его структурные гены (кодирующие участки. Обязательное условие для включения кандидата в число классических маркёров
- однозначное соответствие между внешним проявлением маркёра и вариантом гена, стоящим за ним. В популяционной генетике классические маркёры подразделяются натри подтипа в соответствии с методом генотипирования. Иммунологические - белки иммунной системы, определяемые иммунологическими (серологическими) методами (антиген-антитело). Биохимические -
ферменты (обычно крови, определяемые биохимическими методами, такими как электрофорез и изоэлектрофокусирование. Физиологические - те полиморфные физиологические признаки, проявление которых контролируется одним геном (разные типы цветовой слепоты, вкусовой чувствительности, консистенции ушной серы и другие. ДНК МАРКЁРЫ Синонимы ДНК полиморфизм, молекулярно-
генетические маркёры. Полиморфизм ДНК - различия в последовательностях ДНК, когда водном и том же сайте (водной точке или водном отрезке ДНК) у разных индивидов могут находиться разные нуклеотиды. ДНК маркё- ры определяются путём прямого анализа самой ДНК. В отличие от классических маркёров, которые определяются по результатам функционирования ДНК, ера- боты, её внешнего проявления в фенотипе. В популяционной генетике ДНК маркёры классифицируются по пяти основным параметрам.
1) КЛАССИФИКАЦИЯ ДНК МАРКЁРОВ ПО ЛОКАЛИЗАЦИИ В ГЕНОМЕ.
Аутосомные маркёры - расположенные на аутосом- ных хромосомах, (те. тех, которые не определяют пол.
Маркёры половых хромосом - локализуются на Y хромосоме или X хромосоме.

Маркёры мтДНК - находятся в митохондриальной ДНК.
МтДНК - единственная ДНК в клетках человека, которая локализуется вне ядра клетки. Поэтому её называют внеядерной ДНК, а все прочие маркёры - маркёрами ядерной ДНК.
2) КЛАССИФИКАЦИЯ ДНК МАРКЁРОВ ПО ТИПУ ИЗМЕНЧИВОСТИ.
Инсерционно-делеционные - вставка или потеря фрагмента ДНК.
Микросателлитные (STR) и минисателлитные
- многократный (гуськом) повтор одного итого же фрагмента ДНК (мотива. Полиморфизм проявляется только в разном числе повторов данного фрагмента ДНК у разных индивидов сколько раз повторен мотив. Но само число нуклеотидов в повторяющемся фрагменте (в мотиве) постоянно для данного ДНК маркёра. У разных маркёров мотив может состоять либо из небольшого числа нуклеотидов (2-5 нуклеотидов - такой мар- кр относят к микросателлитным), либо из большого числа нуклеотидов (20-50 нуклеотидов - такой маркёр называют минисателлитным).
Однонуклеотидный полиморфизм (SNP, именуемые по-русски «снипами») - аллели различаются лишь по одному нуклеотиду (из целой последовательности.
3) КЛАССИФИКАЦИЯ ДНК МАРКЁРОВ ПО СКОРОСТИ МУТИРОВАНИЯ. Это подразделение полезно, но условно. Быстро мутирующие (горячие точки) - участки ДНК, мутации в которых происходят часто. Медленно мутирующие - обычные участки ДНК, мутации в которых редки. Перечисленные классификации описывают маркёр с разных точек зрения, рассматривают разные характеристики маркёров. Например, маркёр CCR5 - аутосомный, делеционный, медленному- тирующий; ГВС1 - набор митохондриальных, однонуклеотидных, быстромутирующих маркёров; DYS390 - микросателлитный бы- стромутирующий маркёр Y хромосомы.
4) КЛАССИФИКАЦИЯ ДНК МАРКЁРОВ ПО ТИПУ НАСЛЕДОВАНИЯ. Эта классификация тесно связана с локализацией в геноме разные части генома характеризуются несколько различными типами наследования. Аутосомные мар- кёры, и небольшая часть маркёров половых хромосом наследуются обычным образом от обоих родителей потомству. Основная часть Y хромосомы (NR.Y - нереком- бинирующая часть) наследуется только по отцовской линии - от отца к сыну. Митохондриальная ДНК переда тся только по материнской линии - от материке детям. У женщин Y хромосомы нет. Митохондриальная ДНК присутствует и у мужчин, и у женщин, но лишь женщины могут передать её своим детям. Термин од

ШБЛРЬ ГШГ$ОГРЛФНН
нородителъские» маркёры объединяет Y хромосому и мтДНК, поскольку они передаются по линии только одного из родителей - либо только по отцовской, либо только по материнской линии.
5) КЛАССИФИКАЦИЯ ДНК МАРКЁРОВ ПО НАЛИЧИЮ РЕКОМБИНАЦИИ. Характерная черта однородительских маркёров - отсутствие рекомбинации (перетасовывания) генов при передаче потомству. Поэтому мтДНК и Y хромосома называются нерекомбинирующими,
а почти все прочие маркёры - рекомбинирующими Впрочем, отдельные участки аутосомных хромосом также характеризуются низкой, почти нулевой рекомбинацией. Например, система групп крови резус состоит из трех тесно сцепленных локусов RH-C, RH-D и RH-E, рекомбинация между которыми - редкое историческое событие.
КВАЗИГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЁРЫ Синонимы фамилии. К квазигенетическим относят наследуемые признаки небиоло- гической природы, которые ведут себя подобно генам. Например, те или иные именования людей, передаваемые от родителей детям вцепи поколений (названия родов, фамилии. Квазигенетическими маркёрами иногда называют и параметры демографической генетики, генеалогии, данные по брачным миграциями т.п. Фамилии передаются в поколениях от родителей к детям, то есть ведут себя точно также, как и гены. Поэтому фамилии могут выступать маркёрами генов. Формально говоря, буквы, записанные в паспорте, могут маркировать гаплогруппу Y хромосомы точно также, как сворачивание крови в присутствии сыворотки маркирует ген группы крови
6
Квазигенетические маркёры можно анализировать теми же методами, что и обычные генетические данные. Разработан и ряд специальных методов анализа фамилий (например, способ оценки случайного инбридинга. АНТРОПОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ Синонимы фенофонд, данные этнической антропологии, расовые признаки, физический облик, антропологический покров. Антропологические признаки -
это полиморфные морфологические признаки человека, то есть варьирующие особенности физического облика или анатомии признаки физической антропологии. Чтобы такие признаки могли использоваться при изучении популяций, необходимо выполнение двух условий высокая насле- дуемость и относительная устойчивость к воздействиям среды. Этим требованиям соответствуют признаки, которые в течение многих десятилетий успешно использует этническая (историческая) антропология Антропологические признаки включают четыре подтипа.
1) Соматологические признаки - обычные антропологические признаки особенности строения лица, головы и иногда тела (обычно только рост, пигментация (например, цвет глаз, третичный волосяной покров например, рост бороды.
2) Дерматоглифические признаки - особенности только тех кожных узоров на пальцах, ладонях и стопах, которые отличаются высокой наследуемостью. К ним относят линии, видимые на отпечатках пальцев или
6 Применимости фамилий в качестве аналогов генов в популяционных исследованиях посвящена глава 7. ладоней, ноне сгибательные складки, используемые в хиромантии.
3) Одонтологические - полиморфные признаки зубной системы.
4) Дискретно варьирующие признаки черепа включают такие детали строения костей черепа, которые определяются по принципу «есть-нет» и, как предполагается, наследуются. К этим признакам относят многие редкие вставные кости черепа и швы (например, метопический - разделяющий лобную кость, обычно единую. БАНК ДАННЫХ Синонимы базы данных БД, компьютерные сводки данных, массивы данных, накопленная информация, геоинфосистема. Для надёжного анализа генофонда необходимо большое количество данных. Для этого надо собрать воедино материалы, добытые всеми специалистами, работавшими в изучаемом регионе - как генетиками, таки представителями смежных наук.
Во-первых, это требует сбора литературных (опубликованных данных. Например, данные по мтДНК в популяциях Евразии сегодня рассеяны более чем в 300 статьях в различных научных журналах.
Во-вторых, возникает проблема сопоставимости данных разных авторов, необходимость унификации данных, приведения к некоему единому стандарту - иначе невозможно их объединять и совместно анализировать. Продолжим тот же пример с мтДНК. Гаплогруппы мтДНК в разных статьях определены разными способами (маркёры ПДРФ,
ГВС1, ГВС2 в разных сочетаниях. Отсутствие однозначного соответствия между этими способами считается твёрдо установленным фактом, и корректно сравнивать можно лишь гаплогруппы, опреде- лённые одинаковым способом.
В-третьих, объёмы данных часто становятся труд- нообозримыми, и для обработки данных нужны специальные средства. Например, сводка данных по частотам русских фамилий представляла бы собой таблицу с 900 столбцами и 67000 строками изучено 900 популяций, обнаружено 67000 разных фамилий. Без использования Банка данных такую таблицу было бы затруднительно даже хранить (она превышает ограничения Excel), и тем более обрабатывать данные. Компьютерные банки данных создаются для того, чтобы решить все эти проблемы. Информацию из конкретной публикации нужно ввести в банк данных только один рази впоследствии её легко преобразовать в любой нужный вид (однако структура базы данных требует унификации вводимой информации. Наконец, базы данных для того и придуманы, чтобы облегчить работу с большими массивами. Первый банк данных о генофонде СССР (БД «GENEPOOL», классические маркёры и их карты) разрабатывался коллективом программистов под руководством одного из авторов этой книги. В
1992-1994 годах был создан археологический банк данных палеолита Северной Евразии [Балановская и др, 1997]. В 2001-2005 годах под руководством другого автора был создан банк данных о русском генофонде (классические и ДНК маркёры, антропологические признаки. Нашим коллективом разрабатываются и другие специализированные базы данных, в том числе программное обеспечение для анализа разнообразия русских фамилий и ДНК маркёров. Уже много
7 Три гранта (1991-2001 гг.) программы ГНТП Приоритетные направления генетики Грант 6.72. (1991-1998 гг.) Создание компьютерного банка данных о генофонде населения России и сопредельных стран, рук. Е. В. Балановская; грант 6.82. (1991-1995 гг.) «Геногеографическое исследование генофонда народонаселения России и сопредельных стран, рук. Е. В. Балановская; грант 4.18 (1999-2001 гт.) Создание геоинфосистемы
COMPLEX MAPPING», рук. Е. В. Балановская.

гддвд 1 гттгрдФиз:
врндуые
образы генофонда лет наша работа просто немыслима без этих баз данных. Их разделы мы постепенно будем размещать на своем сайте www.genofond.ru. Сравнение с другими базами данных (ALFRED, YHRD. HVRBASE
[Osier et al., 2002: Roewer et al.. 2001; Handt et al., 1998]) показывает, что все они, включая и наши БД, построены по единому плану, задаваемому спецификой популяционно-генетических задачи стремятся реализовать одни и те же функции (в чём отечественная продукция вполне преуспевает. СИСТЕМА ПОПУЛЯЦИЙ Синонимы популяционная система, иерархия популяций, уровни организации популяционной системы. Популяции мира в совокупности образуют то, что мы называем человечеством, а в географическом плане- ойкуменой. Однако эта совокупность - непростая сумма популяций, а сложно организованная система. От локальных популяций мы поднимаемся к народам, от народов
- к населению крупных регионов (Западной Европы, Индии или же Африки, от регионов - к ойкумене. К примеру, русский генофонд входит в состав Восточной Европы, та в свою очередь - в состав Северной Евразии, которая вложена в Евразию, а самой большой матрёшкой оказывается мир в целом. Возможны и другие классификации популяций не только географическая (по географическому положению популяций, но и лингвистическая, расовая, этнографическая и прочие. Все классификации пытаются на основе разных признаков отразить реально существующую систему популяций, и каждая классификация даёт свое родословное древо популяций, свою реконструкцию их родства. Но почти во всех классификациях есть общая, универсальная единица, их связующая, - народ. Народ лишь в чрезвычайно редких случаях соответствует самому нижнему уровню популяционной системы, её кирпичику - элементарной популяции Таким редким примером могут служить кубачинцы - одноаульный народ Дагестана. Обычно же каждый народи сам является иерархически организованной системой популяций. И яркий пример этому - русский народ. Его кирпичиками - локальными популяциями - являются города, деревни, села, погосты
8
, починки, посёлки, выселки. Группа локальных популяций составляет популяцию более высокого уровня - волость (сельсовет, сельсоветы объединяются в районы, районы - в области, области - в регионы например, Русский Север, и только далее уже следует этнос (русский народ. Возможны и не административные классификации русских популяций. СЕВЕРНАЯ ЕВРАЗИЯ Синонимы бывший СССР, Россия и сопредельные страны. Северная Евразия охватывает территорию бывшего СССР и объединяет такие историко-географические регионы, как Восточная Европа, Урал, Сибирь, Кавказ включая Закавказье, Средняя Азия (включая Казахстан. Мы видим, что Северная Евразия выделяется довольно условно
- в соответствии с административными границами уже несуществующего государства. Представление о существовании самостоятельного генофонда в этих границах сложилось в науке исторически. Советская наука развивалась в значительной степени изолировано, причём только она имела возможность изучать население СССР. Научные связи в пределах Северной Евразии сохраняются и посей день эта территория представляет собой целостное научное пространство Погост - несколько деревень, под общим управлением и одного прихода волость отдельно стоящая на церковной земле церковь с домами попа и причта, с кладбищем Даль, 1882].
— i Сточки зрения истории популяций этот регион состоит из двух резко различающихся частей - западной и восточной. Но взаимодействие этих частей имеет столь долгую историю - со времен палеолита (см раздел 9.1.
), что привело к формированию непрерывного градиента промежуточных генофондов, спаявших эти две части в единую цепь (Восточная Европа - Урал - Сибирь. Что же касается двух южных частей Северной Евразии (Кавказа и Средней Азии, то их срединное географическое положение и сложная история населения позволяют включать их в самые разные крупные регионы, в том числе ив Северную Евразию. Итак, понимание того, что территория СССР представляет собой целостный регион для антропологического и генетического изучения, было широко распространённым. После распада СССР возник вопрос, как теперь называть этот регион. Его изредка именуют как территория бывшего СССР или «Северо-
Восточная Евразия. Однако в самых разных областях науки (палеогеография, экология, антропология, популяционная генетика) независимо возник и стал широко употребляться термин Северная Евразия, который и нам кажется более точными предпочтительным. ВОСТОЧНАЯ ЕВРОПА Синонимы Европейская часть бывшего СССР. Этот регион понимается по-разному. В советской экономической географии термин Восточная Европа означал социалистические страны Европы - к западу от границы СССР. В тоже время он нередко понимался и как Европейская часть СССР - то есть к востоку от той же границы. Мы предпочитаем второе понимание. Тогда Европа хорошо подразделяется на две примерно равные по территории половины - западную и восточную. Но ив этом случае Восточная Европа в разных исследованиях рассматривается или в широком, или в узком смысле. В широком понимании Восточной Европы к ней относят Приуралье (Волго-
Уральский регион) и Северный Кавказ. В узком понимании Восточной Европы Приуралье и Северный Кавказ из нее исключают. В этом случае Приуралье вместе с Уралом и Зауральем образуют регион Урал. Северный Кавказ вместе с Закавказьем образуют регион Кавказ. А все три региона - Восточная Европа (в узком смысле, Урал и Кавказ - рассматриваются как равноправные. Мы будем пояснять, какое именно понимание Восточной Европы имеется ввиду в томили ином месте книги. ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ РУССКОГО ГЕНОФОНДА Синонимы стратегия изучения, продуманный подход, замысел книги. На предыдущих страницах мы описали те понятия, которыми оперируем в нашей книге. И теперь, без опасений остаться непонятыми, попробуем сформулировать цель исследования. Цель книги - изучить структуру русского генофонда в исконном ареале с помощью геногео-

графического анализа. Объединить свидетельства многих очевидцев (данные классической, молекулярной генетики, антропологии, ономастики и смежных наук) в рамках «мультиокулярного» подхода. Воспользоваться по возможности всей имеющейся информацией по разным типам признаков, создав банки данных для геногеографического анализа. Рассмотреть генофонд на разных уровнях популяционной системы - этническом, Восточной Европы, Северной Евразии и Евразии в целом. Представить результаты исследования в виде картографических атласов генофонда.

НШРНЯ НЗУЧ8ННЯ РУЦКОГО Г$НОФОНД&
1.4. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РУССКОГО ГЕНОФОНДА Полтора века антропологии - Столетие групп крови - Полувек биохимических маркёров - Тридцатилетие квази-

генетики - Десятилетие ДНК — Эра синтеза В мире, ревущем

- Слава грядущим Что во мне шепчет
- Слава прошедшим Марина Цветаева АНТРОПОЛОГИЯ Изучение физического облика русского населения насчитывает уже почти полтора века. Его начало было заложено основополагающими трудами А. П. Бог- данова [1867], ДН. Анучина [1889], НЮ. Зографа
[1892], ЕМ. Чепурковского [1913] и продолжено такими известными исследователями советской школы, как В. В. Бунак, АТ. Трофимова, АН. Чебоксаров, Г. Ф. Дебец, Т. И. Алексеева. В пятидесятые годы антропологическое изучение русского населения было особенно интенсивным. Благодаря тщательно спланированной Русской антропологической экспедиции под руководством В. В. Бунака и Т. И. Алексеевой, а также усилиям МВ. Витова, исследовавшего Русский Север, русский народ стал одним из наиболее изученных в антропологическим отношении среди всех народов Северной Евразии и мира в целом Происхождение,
1965; Витов, 1997; Алексеев и др, 1994]. Анализ этого обширного массива антропологических данных, с необычайной подробностью покрывающих карту Европейской России, продолжается и доныне [Рычков, Бала- новская, 1988; Балановская и др, 2000; Дерябин, 2002;
Маурер, Перевозчиков, 2002]. ГЕНОГЕОГРАФИЯ
Геногеографическое изучение генетических особенностей русского народа в разных частях его огромного ареала началось ещё задолго до формирования антропогенетики как самостоятельного направления науки. В середине XIX века было установлено наследование цветовой слепоты - дальтонизма. А уже в 1885 году появилось первое геногеографическое исследование цветовой слепоты среди почти 17 тысяч русских - новобранцев, происходящих из самых разных губерний европейской части России [Любинский, 1885]. ИМ М У НО- БИОХИМИЧЕСКИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРК Р Ы Однако интенсивные геногеографические исследования начались лишь на рубеже х годов XX века - их стимулировало открытие широкого полиморфизма групп крови. Толчком послужили события первой мировой войны, на фронтах которой впервые была обследована ивы- борка русских солдат [Hirsfeld, Hirsfeld, 1919]. Практически одновременно выходят работы
Н.К.Кольцова [1922] и В. В. Бунака [1923] по частотам групп крови АВ0 в популяциях восточных славян. В 1927 г. была создана Постоянная комиссия по изучению кровяных групп. В е годы в практику антропо- генетических исследований русского народа вводится изучение полиморфизма восприятия вкуса (РТС) и системы групп крови MN. В е годы - системы групп крови резус (RH). Далее расширяется как программа генетических исследований, таки география изученных русских популяций. Накопление геногеографических данных продолжалось даже во времена гонений на генетику- главным образом, благодаря усилиям медиков, собиравшим данные по частотам иммунологических маркёров. Новый виток исследований начался в е годы. В программу популяционных исследований, до тех пор ограниченную иммунологическими и физиологическими генными маркёрами,
был включен генетико-

биохимический полиморфизм Их исследование в русских популяциях проводилось в основном под руководством В. А. Спицына и ЮГ. Рычкова. Накопленная к настоящему времени генетическая информация по русскому населению - от первых работ годов вплоть до исследований недавних лет (см. сводки данных Генофонд и геногеография народонаселения Спицын и др, 2001]) - хотя и значительно уступает по полноте и детальности антропологической информации, тем не менее ставит русский народив генетическом отношении в положение одного из добротно изученных народов мира. Однако после возрождения популяционной генетики в нашей стране её основной интерес был направленна изучение изолятов (небольших изолированных популяций. Особенно много исследований было проведено среди коренных народов Сибири и Дальнего Востока Генофонд и геногеография народонаселения, 2000]. Большие народы, в том числе русский, вызывали меньший научный энтузиазм. Поэтому данные по русским популяциям, хотя и накапливались, но довольно бессистемно, случайно, и специальные геногеографические исследования русских популяций в то время не проводились. Зачастую популяционно-генетические данные были как бы побочным результатом изучались ассоциации маркёров с заболеваниями на выборках больных, а популяционные выборки служили в качестве контроля. В наши дни на страницах отечественных и международных генетических журналов ежегодно появляются новые данные по генетическому полиморфизму русского населения. Однако теперь эти данные относятся почти исключительно к ДНК маркёрам, что связано с всеобщим переходом на этот тип признаков. Новых данных по классическим генетическим системам, изучению которых отданы десятилетия усилий популяционных генетиков, очень немного. Лишь некоторые лаборатории ещё отчасти сохраняют традиции изучения классических маркёров. Среди них выделяется молодой
m ГдАбй 1 ГЕНОГЕОГРАФИЯ ЗРНДШЕ ОБРАЗУ ГЕНОФОНДА
N
S коллектив под руководством профессора МИ. Чурно- сова в Белгородском университете, который, помимо анализа ДНК полиморфизма, систематически проводит изучение и классических, и квазигенетических маркё- ров в южных и центральных русских популяциях. Нов целом трудно ожидать, что объём имеющейся сейчас информации по классическим маркёрам кардинально увеличится, тогда как по ДНК маркёрам объём информации растёт, как лавина. ДНК МАРК Р Ы ДНК полиморфизм в русском населении изучается сначала х годов, когда появились первые работы по маркёрам митохондриальной ДНК. В е годы те или иные ДНК маркёры, в отдельных русских популяциях, исследовались многими лабораториями. Как правило, это были маркёры, тесно ассоциированные с заболеваниями, а популяционные выборки служили в качестве контроля. В конце х годов планомерные исследования ДНК полиморфизма в русском населении были начаты в лаборатории С. А. Лимборской совместно с авторами этой книги [Лимборская и др, 2002]. Эти исследования опирались на аутосомные ДНК маркёры. Однако одновременно в Москве и Магадане в лабораториях Н. К. Янковского и Л. Л. Соловенчука разворачивались и работы по полиморфизму митохондри- альной ДНК в русских популяциях [Orekhov et al., 1999,
Malyarchuk and Derenko, 2001], а несколько позднее началось изучение Y хромосомы. Исследования русских популяций, расположенных за пределами исконного ареала, проводились по аутосомным и однородитель- ским маркёрам в научных центрах Уфы (под руководством ЭК. Хуснутдиновой), Томска (под руководством В. А. Степанова, В. П. Пузырева), Новосибирска (под руководством Л. П. Осиповой, МИ. Воеводы. Популяции исконного русского ареала по аутосом- ным маркёрам широко изучаются в Белгороде под руководством МИ. Чурносова. Что же касается маркёров митохондриальной ДНК и Y хромосомы, то основная часть данных по русским популяциям исконного ареала получена Б. А. Малярчуком и авторами этой книги. Поскольку ДНК полиморфизм в русском населении изучается лишь немногим больше десяти лет, то общий накопленный объём данных невелик сравнительно с антропологическими признаками и классическими мар- кёрами, изучавшимися в течение многих десятилетий. Однако исследования ДНК полиморфизма находятся на своем пике, ив ближайшее время можно ожидать лавинообразного роста информации. ФАМИЛИИ Кроме трех основных проекций генофонда - антропологии, классической генетики и молекулярной генетики- есть и еще один очевидец, еще один независимый источник информации о генофонде. Это фамилии. Русские фамилии в качестве источника генетической информации широко изучаются с х годов. Эти исследования связаны с именами А. А. Ревазова, Е. К. Гинте- ра и их учеников, Г. И. Ельчиновой, А. П. Бужиловой, МИ. Чурносова, И. Н. Сорокиной. Передаваясь в поколениях, фамилии ведут себя как гены и могут рассматриваться каких аналог. Поэтому А. А. Ревазов и назвал их квазигенетическими маркёрами.
Фамилии маркируют не непосредственно гены, а генофонды (например, общность фамилий двух удаленных популяций может указывать на имевшую место миграцию или общность происхождения, см главу 7). Конечно, эти маркёры очень изменчивы - частота их мутаций велика. Однако у них есть и примечательное достоинство - по этим маркёрам мы впервые можем изучать не выборку, а всю популяцию целиком, собирая данные о фамилиях всех членов популяции. Иными словами, такое тотальное исследование генофонда по частотам фамилий вообще лишено выборочной ошибки. Итакой безошибочный источник информации, наряду стремя остальными очевидцами (антропологическими, классическими генетическими и ДНК маркёрами) создаёт важную четвертую проекцию генофонда. Четыре проекции, четыре независимых свидетеля в комплексе дают убедительные и объективные сведения о структуре, каркасе и архитектонике генофонда. СИНТЕЗ Данная книга была задумана как анализ, сравнение и картографирование накопленной информации стем, чтобы созданные карты могли подытожить результаты полуторавековой работы антропологов, многих десятилетий работы антропогенетиков и нескольких лет работы молекулярных генетиков. Этот анализ, надеемся, поможет перекинуть мост от антропологии и антропогенетики к начинающемуся интенсивному изучению русского генофонда по ДНК маркёрам. Говоря образами основателя геногеографии АС. Се- ребровского: перебросить мост - через волнующееся море генофонда - от древнего континента антропологии к поднимающемуся в дыме вулканов материку ДНК исследований, на бескрайних просторах которого рождаются все новые молекулярно-популяционные лаборатории. Судьба такого моста, очевидно, будет печальна (все- таки сейсмоопасная зона, но попробовать мы обязаны. Любое нарушение преемственности в науке ведет не только к утере целых массивов информации, но и к куда более печальным утратам - обеднённости ассоциативных связей, некритическому восприятию новых данных ив целом - к утрате культуры научного мышления. Без анализа данных антропологии и классических генетических маркёров изучение ДНК полиморфизма повисает в воздухе - весь фундамент, целые научные пласты и эпохи в изучении русского генофонда исчезают из научного оборота, создавая провалы в интерпретации ге- ногеографического ландшафта ДНК маркёров и стиль поверхностно-смелых выводов. Не только в геногеографии, но ив антропологии сейчас преобладаёт интерес к обобщению данных и комплексным исследованиям. Процесс накопления данных в антропологии достиг этапа насыщения, и исследователи перешли к интенсивной разработке приёмов анализа и к обобщению результатов. Таким образом, на нынешней ступени развития и генетики, и антропологии одной из важнейших научных задач стали анализ, синтез и осмысление накопленной информации.
Двух станов небо е ц , нот о ль ко гость случайный, Зап р а в дуя бы рад поднять мой добрый меч, Нос пор со бои ми досель мой жребий тайный, И к клятве ни один не мог меня привлечь Союза полного не будет между нами Не купленный никем, под чье б ни стал яз нам я , Пристрастной ревности друзей не в силах снес т ь , Яз нам е нив р ага отстаивал бы честь Алексей Константинович Толстой
И
оскольку во введении прямо объявлено о синтезе генетики и антропологии, которому надеются способствовать авторы, надо столь же прямо признать, что эта задача не так проста, как может показаться на первый взгляд. Казалось бы, оба стана - антропология и генетика - стремятся к союзу. Более того, один из авторов антрополога второй - генетик. Вроде бы остается лишь преодолеть технические сложности объединения информации этих двух потоков исследований, и синтез двух наук будет обеспечен. Но проблема оказалась вовсе не в технических сложностях
- их мы преодолели с помощью геногеографии. Сложность оказалась в разных позициях, в разных методологиях, в разном стиле мышления и интерпретаций, принятых в этих науках. Этническая антропология, изучив внешний, фено-
типический облик народов, реконструирует историю их сложения. Популяционная генетика, исследовав генофонд, реконструирует генетическую историю тех же самых народов. Обе науки ставят одни и те же вопросы, изучают одно и тоже население, и разнятся между собой, на первый взгляд, лишь инструментарием - одна имеет дело с морфологическими признаками, другая - с генами. Одна изучает фенофонд, другая - генофонд тех же самых народов. Казалось бы, союз двух наук благотворен и неизбежен. Однако различия в инструментарии оказались переплетены с непростой историей этих наук (вспомним разгромленную в е годы генетику и чудом, но уцелевшую, этническую антропологию, с различиями в накопленном ими опыте и традициями, различиями в методологии, с труднопреодолимыми различиями в самом научном языке, отражающем суть изучаемых явлений. Чтобы попробовать найти пути воссоединения обеих заинтересованных сторон, мы даже устроили вместе с антропологами семинар под названием Антропология и молекулярная генетика союз или противостояние. На его заседаниях, пользовавшихся определённым успехом, представители обоих станов настойчиво заявляли об отсутствии какого-либо противостояния между ними Однако и союз не состоялся. Семинар распался, поскольку антропологи считали само собой разумеющимся, что юная наука («этногеномика» - так нескладно стали именовать популяционную генетику, использующую ДНК маркёры) должна послушно следовать правилам, привычным для антропологов, давно у них принятым, устоявшимся и потому казавшимся
ЗЗак 4362 антропологам естественными и единственно приемлемыми. С другой стороны, этногеномика порой позволяла себе столь беспечное использование знаний, с трудом добытых и глубоко продуманных антропологией, что вызывала совершенно справедливое разочарование. Итак, поводов для несостоявшегося союза достаточно. Подспудное противостояние остается. Но причины его - нив коем случае не во взаимоотношениях двух наук или их представителей, а намного глубже. И прежде, чем проводить синтез данных этих наук о человеке, надо попытаться понять эти причины.
1 Приведём примеры забавных недоумений, разлучающих антропологов и генетиков. Например, «этногеномики» недоумевают, сталкиваясь с обилием расовых классификаций. Их возмущает, что нет простоты и ясности, нет однозначных общепринятых схем разными авторами могут быть выделены разные антропологические типы, антропологические типы одного итого же региона каждый автор может назвать по-своему, или вложить свое особое содержание в один и тот же термин. Однако на самом деле такая множественность вариантов объективна, она - отражение реалий фенофонда, объективно сложной картины изменчивости антропологических признаков. Или, например, антропологи привыкли работать с множеством популяционных выборок, каждая из которых насчитывает более сотни индивидов. Им забавна гордость генетиков, когда средний размер нескольких генетических выборок постепенно переползает за отметку полусотни индивидов. Однако причина столь резких различий в объёмах выборок не менее объективна, чем множественность расовых классификаций. С одной стороны, малая наследуемость и неполная воспроизводимость в определении антропологических признаков требуют от антропологов значительного увеличения размера их выборок по сравнению с выборками генетиков. С другой стороны, большая сложность сбора образцов крови, высокая трудоёмкость и стоимость определения каждого ДНК маркёра, требуют от генетика вложить в изучение каждого индивида намного больше сил, времени и средств. Дальше - больше. Разная «трудоёмкость» приводит к разному размеру коллективов, задействованных в изучении популяции. Антропологи вдвоем-втроем проходят путь от экспедиционного обследования до написания обобщающих работ. А для генетического изучения того же региона - организации экспедиций, их проведения, выделения ДНК, ге- нотипирования, анализа полученных данных - необходимо много участников. Но генетические статьи с десятью соавторами вызывают глубокое возмущение антропологов. Не включить же в соавторы участников работы
«этногеномик» не может - это означает измену общепринятым в его науке стандартам научной этики. Остается единственный выход - отказаться от публикации в совместных изданиях с антропологами. А значит, и от обмена текущей информацией об изучении одних и тех же народов. Да что там, даже такие пустяки, как привычка генетиков давать втек- сте литературные ссылки в квадратных скобках так ведь много удобнее осуществлять автоматический поиск ссылок, раздражает антропологов, следующих давней традиции круглых скобочек. Ну, как не вспомнить
Свифта: Император. обнародовал указ, предписывающий всем его подданным под страхом строгого наказания разбивать яйца с острого конца. Этот закон. был причиной шести восстаний. В течение этих смут императоры Блефуску часто через своих посланников делали нам предостережения, обвиняя нас в церковном расколе путем нарушения основного догмата. Между тем это просто насильственное толкование текста, подлинные слова которого гласят Все истинно верующие да разбивают яйца с того конца, с какого удобнее (Путешествия Гулливера].

3 4 Гл ш 2 S W 3 Г ШТ ИК Н H ДН Т Р М Ш ГНИ. СОЮЗ ИЛИ РАЗЛАД
£7. Былой союз Разгром генетики - Галилеево отречение антропологии-Его последствия-Позабытая магистраль
- Развитие антропологии без опоры на генетику - Возрождение генетики без традиций антропологии
§2. Пути воссоединения Ценность антропологических данных - Бесценность антропологической методологии
- Территориальная гетерогенность в генетике - Перспективные генетические маркёры - История без Адаптации - Генетический камертон — География генофонда - Кратчайший путь к союзу Стремление к синтезу знаний о человеке традиционно присуще антропологии. Однако, она осуществляет этот синтез в узком поле морфологических исследований физического облика населения, не выходя за очерченные вокруг себя границы. Смежные направления, коренящиеся в антропологии, но переступившие эти границы, перестают в глазах антропологов быть антропологией и порождают своего рода научных кентавров вроде антропогенетики. Сразу оговоримся, что нам это создание кажется весьма привлекательными в его судьбе авторы пытаются принимать самое деятельное участие. Но беда в том, что такое создание подстерегает трудная научная судьба отторгаемое антропологией, оно должно утвердить себя в другой науке, быть ею признанной как необходимая её часть, и тем самым как бы потерять свое значение для классической антропологии (в традиционном её понимании антропологами-морфологами). Такой и оказалась судьба антропогенетики, изгнанной из антропологии и обретшей себе приют в генетике.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   30

перейти в каталог файлов

Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей

Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей