Главная страница
Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей
qrcode

Шохор-Троцкая. Стратегия и тактика восстановления речи. Стратегия и тактика восстановления речи нейропсихологическое введение в логопедию


НазваниеСтратегия и тактика восстановления речи нейропсихологическое введение в логопедию
АнкорШохор-Троцкая. Стратегия и тактика восстановления речи.doc
Дата21.10.2017
Размер2.87 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлаШохор-Троцкая. Стратегия и тактика восстановления речи.doc
ТипКнига
#29563
страница1 из 27
КаталогОбразовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей
Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27

М.К. ШОХОР-ТРОЦКАЯ (БУРЛАКОВА)

СТРАТЕГИЯ И ТАКТИКА ВОССТАНОВЛЕНИЯ РЕЧИ

НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКОЕ ВВЕДЕНИЕ В ЛОГОПЕДИЮ

Посвящается светлой памяти

основоположника

отечественной нейропсихологии

Александра Романовича Лурия

Шохор-Троцкая (Бурлакова) М. К.

Стратегия и тактика восстановления речи. — М.: Изд-во ЭКСМО-Пресс, В. Секачев, 2001. — 432 с, илл.
В монографии обобщен 40-летний опыт работы автора в преодолении афазии с позиций современной нейропсихологии.

Стратегия восстановительного процесса опирается на привлечение со­хранных при той или иной форме афазии долей мозга с учетом особеннос­тей кровообращения левой средней мозговой артерии, обеспечивающей функционирование всех речевых зон головного мозга; и роли вертебо-бази-лярной системы кровообращения, глубинных отделов мозга, обеспечиваю­щих тонус и бодрствование коры головного мозга и, что особенно важно, затьшочной доли левого полушария, являющейся основой прочного навыка чтения.

В монографии подчеркивается особая роль мозолистого тела, связующе­го правое и левое полушария головного мозга, при помощи которого левое полушарие оречевляет гностические функции правого полушария, то есть все то что мы видим, слышим и чувствуем.

Тактика восстановления речи при афазии зависит не только от раннего или резидуального (позднего) этапов восстановления речи, но и от форми­рования у больного установки на преодоление речевого недуга, а также на использование функций лобной и других сохранных долей мозга левого по­лушария при той или иной форме афазии.

Книга адресована логопедам, студентам дефектологических факультетов педвузов, невропатологам и нейропсихологам.

Автор считает необходимым принести особую благодар­ность за участие в создании настоящей монографии директору НИИ неврологии РАМН, академику, профессору Н.В. ВЕРЕЩА­ГИНУ; заведующему III сосудистым (восстановительным) отде­лением, д.м.н. А.С. КАДЫКОВУ; старшему научному сотруднику III сосудистого отделения Л.А. КАЛАШНИКОВОЙ; сотрудникам научной библиотеки НИИ неврологии РАМН Т.А. ЛИСОВОЙ и Н.В. КАЛЫГИНОЙ, содействующим в сборе специальной литера­туры по сосудистой неврологии и нейрофизиологии; зав. кафед­рой логопедии дефектологического факультета МПГУ д.м.н. Л.И. БЕЛЯКОВОЙ и к.п.н. С.Н. ШАХОВСКОЙ за предоставленную возможность вести в течение почти 40 лет лекционную работу со студентами факультета по темам «Афазия», «Основы нейропси­хологии», а также написания XIII главы «Афазия» в учебнике «Ло­гопедия» под ред. Л.С. ВОЛКОВОЙ; старшему преподавателю кафедры логопедии МПГУ Р.Е. ИДЕС за помощь в оформлении книги.


ПРЕДИСЛОВИЕ
В последние десятилетия XX века в нескольких изданиях вышел новый учебник «Логопедия» под редакцией Л.С. Волко­вой, в котором глава XIII посвящена проблеме описания и преодоления всех форм афазии. Это позволяет нам надеяться на то, что логопеды отчасти знакомы с формами афазий по классификации основоположника современной нейропсихо­логии А.Р. Лурия. В 1997 и 2000 годах вышел наш Сборник уп­ражнений «Коррекция сложных речевых расстройств», в кото­ром приведены типовые задания по преодолению высших пси­хических функций (ВПФ) при каждой из шести форм афазии. Сборник упражнений рассчитан не только на логопеда, но и на больного и его родственников, помогающих больному преодо­леть возникшие у него нарушения речи.

Однако, с нашей точки зрения, настало время на базе работ А.Р. Лурия, Е.Д. Хомской и других нейропсихологов МГУ, а также неврологов, физиологов, патологоанатомов, клиницис­тов познакомить следующие поколения логопедов, а возмож­но, и всех дефектологов с основами нейропсихологии и подго­товить их к освоению проблемы «перестройки» нарушенных ВПФ при афазиях. О «перестройке» ВПФ неоднократно писа­ли И.П. Павлов, Л.С. Выготский, А.Р. Лурия, Э.С. Бейн, Л.С. Цветкова, не раскрывая ее «механизмов». Как показал наш 40-летний опыт работы по преодолению афазий у 3000 больных, спонтанной «перестройки», спонтанного восстановления на­рушенных ВПФ у больных, перенесших инсульт (инфаркт мозга), не происходит (за исключением полного и очень бы­строго восстановления ВПФ у левшей и частично при парци­альном левшестве).




В связи с этим, обобщая свой многолетний практический и научный опыт работы логопеда-афазиолога, мы в настоящей книге позволяем себе раскрыть найденные нами «механизмы», а точнее, стратегию и тактику перестройки нарушенных ВПФ при афазиях, восстановления у них понимания речи, вариан­тов нарушения устной речи, чтения, письма и счета. При этом мы опирались на работы отечественных нейропсихологов МГУ, научных сотрудников НИИ неврологии РАМН, в кото­ром нам посчастливилось работать почти всю жизнь, а именно на работы всех трех директоров института неврологии, акаде­миков Н.В. Коновалова, Е.В. Шмидта, Н.В. Верещагина, док­торов наук, профессоров Э.С. Бейн, Л.Г. Столяровой, а также сотрудников других научно-исследовательских институтов Москвы и Санкт-Петербурга — Г.И. Полякова, СБ. Дзугае-вой, Д.А. Фарбер, СМ. Блинкова, Н.А. Бехтеревой, Н.Н. Трауготт и других. В настоящей работе мы позволили себе кратко осветить проблему воспитания у больного установки на вос­становление нарушенных у него ВПФ, формируемых у челове­ка с самого раннего детства.

Таким образом, как нам представляется, нам удалось разра­ботать тактику и стратегию перестройки и восстановления на­рушенных после инсульта ВПФ. Предлагаемая нами стратегия и тактика преодоления афазий основана на теории А. Р. Лурия о трех функциональных блоках. Наш подход к проблеме «пере­стройки» мы назвали «плазным» (от фр. plasse — место), а точ­нее, «плазной разметкой». Этот термин заимствован нами из теории планирования судостроения. «Плазная разметка» раз­решает проблему произвольной, привнесенной извне, теорети­чески и практически разрешающей процесс «перестройки» на­рушенных ВПФ взрослого человека. «Плазная разметка» осно­вана не только на теории А.Р. Лурия о трех функциональных блоках, но и на учете цитоархитектоник ядерных и внеядерных зон (первичных, вторичных и третичных полей) II и III функ­циональных блоков (ФБ), сохранности или нарушения ВПФ обоих полушарий головного мозга, а также на учете огромной системы проводников, а точнее, проводящих путей, опоясыва­ющих системами ассоциативных и комиссуральных проводя­щих путей не только поверхностную часть коры головного мозга, но и все без исключения ее извилины, проводящие, ас­социативные и комиссуральные пути, — осуществляющие вза­имодействие обоих полушарий мозга через систему мозолисто­го тела и проводящие восходящие и нисходящие пути I функ­ционального блока, тонизирующие кору головного мозга.

Рисунки первой части монографии подобраны нами в такой последовательности, чтобы их можно было как бы нало­жить друг на друга, сравнить и увидеть основы «плазной раз­метки».

И наконец, во многих разделах настоящей работы мы так или иначе останавливаемся на вопросах формирования ВПФ у здоровых детей, поскольку нейропсихологические исследова­ния детей с «отклоняющимся развитием», проводимые ней-ропсихологами МГУ, пока что находятся в стадии становле­ния.

ЧАСТЬ I

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ, НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ

И ДРУГИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ

ВЫСШИХ ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ЧЕЛОВЕКА (ВПФ)
Прежде чем перейти к вопросам стратегии и тактики вос­становления ВПФ у больных с сосудистой патологией голов­ного мозга, кратко напомним огромной аудитории логопедов основы неврологии, изучением которой они занимались, буду­чи студентами всех дефектологических факультетов страны. Однако в курсе неврологии даже в учебнике Л.О. Бадаляна не приводится система кровообращения головного мозга, в связи с чем мы уделим этому вопросу специальное внимание.

Желательно, чтобы логопеды помнили азы невропатоло­гии, которые им преподавались на 1-м или 2-м курсах.

Приведем небольшой текст из учебника по неврологии Л.О. Бадаляна (стр. 62—63).

В «глубине» средней части оба полушария мозга соединены между собой большой спайкой — мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли: лобную, теменную, височную, за­тылочную и островок.

Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глу­бокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова), отделяющая лобную долю от темен­ной; боковая (сильвиева), отделяющая височную долю от те­менной, и теменно-затылочная, отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.

Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), ниж­нюю и внутреннюю поверхность.

Сверху полушарие покрыто корой — тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток (см. Г.И. Поля­ков, А.Р. Лурия, 1969).

Кора головного мозга — наиболее молодое в эволюцион­ном отношении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Кора головного мозга имеет огромное значение в регуляции жизнедеятельнос­ти организма, в осуществлении сложных форм поведения и становления психических функций.

Под корой находится белое вещество полушарий, оно со­стоит из проводников. Из-за образования мозговых извилин общая поверхность коры головного мозга значительно увели­чивается.

Общая площадь полушарий составляет 1200 кв. см, причем 2/3 ее поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 — на ви­димой поверхности полушарий. О последнем обстоятельстве нельзя забывать.

В 1975 году в свет вышла коллективная монография сотруд­ников НИИ неврологии АМН СССР «Сосудистые заболевания нервной системы» под редакцией академика Е.В. Шмидта. В этой огромной монографии особое место занимают главы, на­писанные патологоанатомами А.Н. Колтовер и Н.В. Верещаги­ным, а также самим Е.В. Шмидтом. Кроме этого источника информации, необходимого для базисного исследования ВПФ при сосудистых заболеваниях головного мозга, имеет огромное значение цикл монографий Н.В. Верещагина с соавторами, труды сотрудников Института мозга АМН СССР — Г.И. Поля­кова, СБ. Дзугаевой, труды сотрудников МГУ Е.Д. Хомской и других учеников и сотрудников А.Р. Лурия и, несомненно, труды самого А.Р. Лурия.

Обратимся к рисункам и схемам, заимствованным из их работ. Начнем с рисунка изображения очага поражения у боль­ного, наблюдаемого, версифицированного и опубликованного













13

Рис. 1. Схема поражения мозга у больного Брока с моторной афазией.

Область размягчения обозначена пунктиром (1864 г.). Однако очаг по­ражения этого больного распространяется не только на 44 — 45 поля головного мозга, но и на теменную и височную доли.

П. Броком (рис. 1), первым обнаружившим место «локализа­ции» моторной афазии. Как видно, очаг поражения у этого больного располагается не только в нижней лобной извилине, но распространяется на передневисочные и нижнетеменные доли. В настоящее время такая форма афазии называется ком­плексной моторной или сенсомоторной афазией. Более по­дробно о работах первооткрывателей очагов поражения коры головного мозга смотрите в прекрасной монографии И.М. Тонконогого «Введение в клиническую нейропсихологию» (1973).

1. МОЗГОВОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ

Н.В. Верещагин и др. (1993), описывая современные мето­ды исследования мозгового кровообращения, указывают, что в настоящее время разработаны различные методы изучения со­стояния мозга и особенностей нарушения мозгового кровооб­ращения (МК), позволяющие дифференцировать преходящие




13 12
8 7

Рис. 2. Извилины больших полушарий головного мозга

(см. Л.О. Бадаляна).

а — верхнебоковая поверхность: 1 — нижняя лобная извилина; 2 — средняя лобная извилина; 3 — верхняя лобная извилина; 4 — передняя центральная извилина; 5 — центральная (роландова) борозда; 6 — зад­няя центральная извилина; 7 — верхняя теменная долька; 8 — нижняя теменная долька; 9 — надкраевая (супрамаргинальная) борозда; 10 — угловая (ангулярная) борозда; 11 — теменно-затылочная борозда; 12 — нижняя височная извилина; 13 — средняя височная извилина; 14 — верхняя височная извилина; 15 — боковая (сильвиева) борозда; б — внутренняя поверхность: 1 — парацентральная долька; 2 — цент­ральная борозда; 3 — поясная извилина; 4 — мозолистое тело; 5 — те­менно-затылочная борозда; 6 — клин; 7 — шпорная борозда; 8 — язычковая извилина; 9 — извилина гиппокампа (парагиппокамповая извилина). По бороздам, извилинам больших полушарий головного мозга (серое вещество) располагается система центральных, передних и задних ветвей кровообращения мозга. Борозды головного мозга «вы­стелены» «белым веществом», т. е. системой проводящих путей.

нарушения МК, состояние стенок сосудов от значительного поражения магистральных сосудов головного мозга, приводя­щих к стойкой мозговой патологии. Причем электронные ме­тоды (КТ, ГМ и др.) постоянно находятся в развитии и насчи­тывают множество модификаций.

В последние годы большое распространение получил метод магнитно-резонансного изучения мозгового кровотока и пора­жения вещества мозга, а также исследования магистральных артерий головы при помощи ультразвуковой доплерографии (УЗДГ). Метод УЗДГ позволяет определить извитость сосудов, наличие в них не только склеротических бляшек, но и их вели­чины, места расположения и т.п.

Все данные изучения мозгового кровотока, предупрежде­ния риска нарушения мозгового кровообращения решают чрезвычайно важный вопрос — возможность своевременного нейрохирургического вмешательства или проведения экстрен­ной медикаментозной терапии.

Метод КТ головного мозга позволяет определить не только величину инфаркта мозга, но и прогнозировать темп и степень восстановления высших психических функций (ВПФ), харак­тер инсульта (ишемию, геморрогию, разрыв аневризмы), нали­чие опухолевого процесса и даже определить по величине ви­сочной «площадки», лобной и затылочной долей доминантное по речи полушарие.

В 1975 году под редакцией Е.В. Шмидта вышла моногра­фия «Сосудистые заболевания нервной системы» с многочис­ленными иллюстрациями вариантов нарушения сосудистой системы головного мозга в норме и патологии (см. рис. 3, 4, 5, 6, которые подготовлены в основном А.Н. Колтовер).

В высшей степени ценны для афазиолога не только дан­ные, приведенные Н.В. Верещагиным и Е.В. Шмидтом, но и СБ. Дзугаевой «Проводящие пути головного мозга человека» (1975), которые позволяют по-новому посмотреть на проблему компенсации нарушенных ВПФ, поскольку именно проводя­щие пути головного мозга человека «подсказывают», на какие сохранные отделы мозга можно опираться, чтобы построить новый, научно обоснованный метод компенсации нарушен­ных ВПФ. Использование всех этих аспектов жизнедеятель­ности головного мозга (ГМ) позволяет своевременно произ­вести нейрохирургическую операцию по наложению анаста-мозов тромбированных сосудов головного мозга, содействую­щую скорейшему восстановлению ВПФ.

Одним из существенных пробелов в проблеме восстановле­ния высших корковых функций после нарушения мозгового кровообращения является

Рис. 3. Артерии поверхности мозга (по Jackson, 1966).

Конвекситальная поверхность:

1 — передняя теменная ветвь средней мозговой артерии; 2 — задняя теменная ветвь средней мозговой артерии; 3 — артерия угловой из­вилины; 4 — конечные ветви задней мозговой артерии; 5 — задняя височная ветвь средней мозговой артерии; 6 — средняя височная ветвь средней мозговой артерии; 7 — передняя височная ветвь средней моз­говой артерии; 8 — внутренняя сонная артерия; 9 — левая передняя мозговая артерия; 10 — левая средняя мозговая артерия; 11 — конеч­ная ветвь передней мозговой артерии; 12 — глазнично-лобная ветвь средней мозговой артерии; 13 — лобная ветвь; 14 — прецентральная ветвь; 15 — центральная ветвь средней мозговой артерии.

странное игнорирование афазиологами системы кровообращения полушарий головного мозга (рис. 3, 4, 5, 6).

Невропатологи же при постановке диагноза заболевания постоянно фиксируют внимание на том, в какой области мозга пострадала сосудистая система кровообращения, подчеркивая, что пострадал либо весь бассейн левой средней мозговой арте­рии, либо передние или задние ее ветви, либо пострадали не только поверхностные, корковые отделы, но и глубинные от­делы мозга.











Рис. 4. Схема распределения ветвей средней мозговой артерии на поверхности мозга и анастомизирование их с ветвями передней и задней мозговых артерий.

1,2 — лобные ветви; 3 — прецентральная артерия; 4 — центральная артерия; 5 — постцентральная артерия; 6 — нижняя теменная ветвь; 7 — артерия угловой извилины; 8 — задняя височная ветвь; 9 — сред­няя височная ветвь; 10 — передняя височная артерия; 11 — ветвь к ви­сочному полюсу (по А.Н. Колтовер).

Мы специально приводим многочисленные рисунки кро­вообращения коры и подкорки головного мозга, чтобы логопедам стало ясно, что при афазиях в основном страдает кровооб­ращение в сосудах лобной, височной и теменной долей и оста­ется сохранной очень важная для преодоления речевых функ­ций затылочная доля, снабжаемая из ветвей позвоночной арте­рии. Позвоночная артерия, как показали исследования (Н.В. Верещагина и др.), отчасти снабжает задние и нижние отделы височной доли и разные уровни подкорковых отделов мозга.

Е. Кок, Т. Дудова, Н. Смирнова, О. Соколова в статье «Рас­стройства зрительных функций при нарушении кровообраще­ния в системе задней мозговой артерии и их роль в оценке тру­доспособности» (1967) пишут, что нарушение кровообращения в системе задней мозговой артерии проявляется особым кли­ническим синдромом, главная составная часть которого — зрительные
Рис. 5. Схема бассейна задней мозговой артерии. 1 — ветвь к сосудистому сплетению и зрительному бугру; 2 — задняя мозговая артерия; 2а — проксимальная часть задней мозговой артерии (задняя соединительная артерия); 3 — передняя артерия сосудистого сплетения; 4 — внутренняя сонная артерия; 5 — средняя мозговая ар­терия; 6 — передняя мозговая артерия; 7 — височные артерии; 8 — те-менно-затылочные ветви; 9 — затылочные ветви; 10 — задняя мозго­вая артерия; 11 — перфорирующие ветви проксимальной части задней мозговой артерии; 12 — верхняя артерия мозжечка; 13 — основная ар­терия; 14 — задневнутренние перфорирующие артерии к средне­му мозгу (его покрышке); 15 — средний мозг (фронтальный срез); 16 — ветви к крыше среднего мозга; 17 — зрительный бугор; 18 — по­душка зрительного бугра; 19 — коленчатые тела; 20 — сосудистое спле­тение (по А.Н. Колтовер).
расстройства, обусловленные поражением зрительной функции, зрительной коры (поле 17) или прилежащих зон, участвующих в организации зрительного гнозиса — «ши­рокой зрительной сферы», по выражению Пётцля (1928). Зри­тельные расстройства проявляются в первую очередь дефекта­ми поля зрения в виде полной, верхне или нижнеквадратной гемианопсии (И. Меркулов, 1959 и др.)

Помимо нарушений поля зрения нередко возникают оп-тикогностические и другие расстройства высших корковых функций. Они имеют определенное влияние на трудоспособ­ность больного. Их характер различен при поражении доми­нантного и субдоминантного полушарий большого мозга. До­статочно детально изучены расстройства при «синдроме зад­ней мозговой артерии» левого доминантного полушария: когда прежде всего происходит нарушение чтения — оптическая алексия, которую нередко называют «чистой», то есть не со­провождающейся нарушением письма. Это расстройство при­водит к потере способности работать по специальности, если она связана с чтением. Алексия обычно сочетается с расстрой­ствами «цветовых понятий», то есть нарушением обобщенно­го восприятия цвета, забыванием, а иногда и непониманием словесных обозначений цветов. В анатомически верифициро­ванных случаях обнаруживается поражение коры и белого ве­щества.

Ряд авторов отмечает у больных некоторые дефекты пред­метного гнозиса.

При поражении правого полушария наблюдались рас­стройства элементарных форм зрительного гнозиса — сниже­ние непосредственной зрительной памяти, нарушение способ­ности цельного восприятия образа. Наиболее характерной для закупорки правой затылочной артерии оказалась агнозия на лица.

При поражении височной доли правого полушария голов­ного мозга наступает акустическая агнозия на все виды нере­чевых сигналов внешнего мира (шумы воды, машин, пение птиц и т.п.), амузия. При поражении теменных и заднелобных отделов правого полушария возникают редко встречающиеся оральная апраксия, праксис, приобретаемый ребенком в воз­расте от 2 до 7 лет, дезориентация в «схеме» тела, апраксия «одевания», пользования дверями, включения и выключения света и газа, апраксия «ходьбы».

Сохранность всех этих видов праксиса помогает ориенти­роваться в пространстве, в «схеме» тела. Оральный праксис (умение произвольно надуть щеки, произвольно закрыть и от­крыть рот, высунуть язык, пощелкать им и т.п.) используется при преодолении апраксии артикуляционного аппарата.

Г.И. Поляков, рассматривая механизмы скрытой активнос­ти мозга, обращает особое внимание на центральнонервное рефлекторное кольцо как основу условного рефлекса, а у чело­века — навыка.

Особая ступень усложнения в эволюции животного мира и своих внутренних состояний связана с развитием централизо­ванной нервной системы. Данная ступень представлена наибо­лее глубоко внутри организма — непосредственно в самой нервной системе — замыкающимся функциональным кругом обратной связи, который Г.И. Поляков обозначает как «цент­ральнонервное рефлекторное кольцо». Посредством его реали­зуются наиболее интимные процессы сигнальной деятельнос­ти, имеющие отношение к наиболее сложно и тонко организо­ванным компонентам рефлекторных актов организма и к его «внутренним представлениям» о внешнем мире и о себе самом. К центральнонервному рефлекторному кольцу приурочены наиболее ответственные функции определения сигнального значения раздражителей, выбора ответных реакций в соответ­ствии с внешними ситуациями, накопления опыта прошлого и предвидения будущего (память и «воображение»).

Основным физиологическим назначением центрально-нервного рефлекторного кольца как субстрата замыкания об­ратной связи непосредственно в самой нервной системе явля­ется обеспечение устойчивости вырабатываемых реакций во времени, что представляет собой существеннейший момент всякой приспособительной рефлекторной деятельности (Г.И. Поляков, 1967).

Физиологическую подоплеку длительных следовых реак­ций составляют постоянно возобновляемые циркуляции им­пульсов по замкнутым цепям нейронов. Благодаря такой самоподдерживающейся взаимной стимуляции соответствующих комплексов нейронов обеспечивается протекающая во време­ни активность мозга, которая и должна быть положена в осно­ву физиологического механизма закрепления как передающих­ся по наследству, так и прижизненно вырабатываемых времен­ных связей (ассоциаций).

Г.И. Поляков, рассматривая природу условных рефлексов и навыков, подчеркивает, что нервная система с ее линиями связей с воспринимающими и исполнительными элементами формируется как центральная часть всего рефлекторного уст­ройства, функционально объединяющая все входы организма со всеми его выходами.

Наиболее общим свойством всех рецепторов является гене­рация в них электрических импульсов при воздействии раздра­жителей; благодаря этому они играют роль приборов, запуска­ющих нервную сигнализацию. Было также установлено, что существуют функционально различные группы рецепторов, реагирующие на разные физические параметры раздражителя. Некоторые рецепторы отвечают только на включение, дру­гие — на выключение раздражителя, третьи — на изменение его интенсивности. В последнем случае имеет место реакция рецепторов не на сам сигнал, а на его изменение во времени, то есть на производное данного сигнала. Например, сигнал по зрительному волокну посылается лишь тогда, когда достигает определенного уровня скорость изменения светового воздей­ствия.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   27

перейти в каталог файлов

Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей

Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей