11 СУРС 3_Экология фотосинтеза. Тема 2 Экология фотосинтеза
 Скачать 83.5 Kb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Физиология растений. Тема 9 (СУРС 3) . «Экология фотосинтеза» Тема 2 Экология фотосинтеза 1. Показатели фотосинтеза: брутто- и нетто-фотосинтез, продукция, продуктивность и интенсивность фотосинтеза, фотосинтетический потенциал, индекс листовой поверхности. 2. Компенсационная точка, ассимиляционное число. 3. Суточные и сезонные ритмы фотосинтетических процессов. 4. Фотосинтез и урожай. 5. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды: температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения. 6. Эндогенная регуляция фотосинтеза. 1. Показатели фотосинтеза: брутто- и нетто-фотосинтез, продукция, продуктивность и интенсивность фотосинтеза, фотосинтетический потенциал, индекс листовой поверхности. Часть ассимилятов, выработанных в процессе фотосинтеза, постоянно днем и ночью расходуется на дыхание. Обычно днем при фотосинтезе углекислоты потребляется больше, чем выделяется при дыхании. Количество ассимилятов, в целом выработанное растением (в том числе для покрытия расходов на дыхание), называют истинным, или брутто-фотосинтезом. А видимый, наблюдаемый, или нетто-фотосинтез, – это разность между количеством углекислоты, ассимилированной листом и выделенной в процессе дыхания. Другая характеристика результатов фотосинтеза – продукция, под которой понимают массу органических веществ, производимых организмом (или сообществом) за определенный отрезок времени. Интенсивность фотосинтеза – количество СО2, поглощенное за единицу времени единицей поверхности листьев или единицей массы (сухой или сырой). Продуктивность фотосинтеза – отношение суточного увеличения массы всего растения (в граммах) к площади листьев. Интенсивность и продуктивность фотосинтеза – это основные показатели в оценке накопления растениями органического вещества, хотя прямой зависимости урожая от интенсивности фотосинтеза в разных условиях не наблюдается. Если фотосинтез рассчитывают на единицу площади листа, то при этом характеризуют эффективность ассимиляционной деятельности освещаемой поверхности. Эта величина дает возможность судить об эффективности усвоения солнечной энергии и углекислоты данным органом. Однако она зависит от анатомо-морфологических особенностей листа и требует учитывать характер ассимилирующей поверхности (складчатость, выпуклость и др.). Индекс листовой поверхности – выраженная в квадратных сантиметрах (см2) площадь освещенных листьев на каждый квадратный сантиметр поверхности почвы. Листовые индексы можно считать мерой фотосинтезирующей биомассы. Фотосинтетическим потенциалом (фотосинтетической способностью) называется интенсивность нетто-фотосинтеза при данном состоянии растения (развитии, активности), естественном содержании углекислоты в воздухе и оптимальных величинах прочих внешних факторов. Эта величина, определяемая в стандартных условиях, показывает потенциальную интенсивность фотосинтеза. Она используется для характеристики жизненных форм, видов, экотипов и сортов растений. Например, фотосинтетический потенциал посева – величина, характеризующая возможность использования посевами сельскохозяйственных культур солнечной радиации для фотосинтеза в течение вегетации. Рассчитывается умножением интегральной площади листовой поверхности растений (м2/га) на число дней периода активной работы листьев. Исследование фотосинтетического потенциала посева необходимо также для определения кпд поглощения радиация, программирования и прогнозирования урожайности сельскохозяйственных культур. По фотосинтетической способности растения различаются. Наивысшие показатели характерны для С4-видов. Затем идут селекционные сельскохозяйственные С3-культуры, среди которых наиболее продуктивны рис (Oryza sativa), пшеница (Triticum aestivum), картофель (Solatium tuberosum), подсолнечник (Helianthus annuus). Минимальная фотосинтетическая способность характерна галофитам. Высокопродуктивные С4-растения ассимилируют почти вдвое интенсивнее, чем большинство сельскохозяйственных культур, и в 30 раз активнее, чем мхи, лишайники и водоросли. 2. Компенсационная точка. Ассимиляционное число Большинство растений имеет наибольшую интенсивность процесса при температурах между 20-28 °С. Вверх и вниз от этих границ идет уменьшение интенсивности фотосинтеза. Есть, однако, исключения из этого правила. Так, например, бурые и багряные водоросли наших северных морей имеют оптимум, лежащий при 7-8 °С. При повышении температуры у них начинает очень сильно возрастать дыхание и падает фотосинтез, так что они быстро переходят за компенсационный пункт. Компенсационным пунктом (точкой) называется отношение фотосинтеза к дыханию, при котором фотосинтез равен дыханию:  Когда дыхание будет превосходить фотосинтез, начнется трата вещества, запасенного ранее растением. Если такой процесс будет продолжаться длительное время, он должен рано или поздно истощить растение и привести его к гибели. О степени использования растением фотохимической активности хлорофилла можно судить по так называемому ассимиляционному числу, которое соответствует количеству ассимилированного углекислого газа весовой единицей хлорофилла в единицу времени. У растений с темно-зелеными листьями оно невелико, а бледно-зеленых растений — более высокое. Основное поглощение солнечной радиации происходит в верхних ярусах посева. В листьях этих ярусов содержится и наибольшее количество хлорофилла. Лучистую энергию, падающую на лист, частично поглощают, а частично отражают и пропускают ткани листа. Этот процесс можно изобразить формулой: Q = R + Т + A, где Q – количество радиации, падающей на лист; R, Т, А – соответственно отраженная, пропущенная и поглощенная радиация, % от падающей радиации (эти показатели в значительной мере зависят от содержания хлорофилла в листьях). 3. Суточные и сезонные ритмы фотосинтетических процессов См. учебник Полевого В.В. с. 115-116. 4. Фотосинтез и урожай Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Первоначально представление о связи фотосинтеза растений с их продуктивностью базировалось на мнении о том, что между ними существует если не равенство, то прямая зависимость. Поэтому все усилия были направлены на установление этой зависимости количественно. Предполагалось, что продуктивность – это фотосинтез за вычетом потерь СО2 в дыхании. Долгие десятилетия интенсивность дыхания фигурировала в качестве отрицательной величины в уравнении зависимости продуктивности от фотосинтеза. В связи с этим полагали, что дыхание должно быть менее интенсивным, а пониженные ночные температуры считались способствующими повышению урожая. И только в 70-х годах XX века была доказана связь дыхания с продуктивностью растения. Стало ясно, что потери вещества и энергии в ходе дыхания есть расплата клетки за работу по преобразованию веществ с меньшей энергией и большей энтропией в сложные энергоемкие структурные вещества. Постепенно выяснялось, что зависимость между фотосинтезом и урожаем значительно сложнее. Оказалось, что необходимо учитывать мощность развития фотосинтетического аппарата (ФСА) растения (площадь листьев, содержание хлорофилла), а также время его работы. В течение длительного времени проводился активный поиск растений, имеющих повышенную интенсивность фотосинтеза. Но оказалось, что между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью корреляция отсутствует. И самое интересное, что как бы ни было растение продуктивно, а интенсивность его фотосинтеза высокой, всегда сохранялась возможность ее повысить. Если такому растению обеспечить более высокую, чем естественная, концентрацию углекислоты, то фотосинтез, как правило, возрастает. Из этого следовал вывод, что процесс фотосинтеза не загружен в полной мере и возможно его форсирование. Надо отметить, что стимуляция фотосинтеза, наблюдавшаяся сразу после повышения концентрации СО2 , обычно была временной и в дальнейшем возвращалась к исходному (перед повышением концентрации СО2) уровню. В то же время мероприятия, направленные на повышение фотосинтеза (создание высокого уровня освещенности, минерального питания, влагообеспеченности, концентрации СО2 и т.п.), способствовали увеличению продуктивности. Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева – площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается. Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные направления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктивности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов растения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. Наивысшие урожаи могут быть обеспечены созданием следующих оптимальных условий: 1) увеличением листовой поверхности в посевах; 2) удлинением времени активной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых суток и вегетационного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями); 3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества; 4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимилятов в ходе биосинтетических процессов. Для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходима селекционно-генетическая работа, направленная на повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимилятов, на увеличение чистой продуктивности фотосинтеза. 5. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды: температуры, условий освещения (интенсивности, спектрального состава света), содержания углекислоты, условий минерального питания, водоснабжения. См. учебник Полевого В.В. (с.106-115) и учебник под ред. Ермакова И.П. (с.202-205) 6. Эндогенная регуляция фотосинтеза Уже самые первые опыты с меченым углеродом, когда еще не были известны механизмы усвоения углекислоты, показали, что в ходе фотосинтеза быстро образуется широкий набор самых разнообразных соединений. Это сахара, аминокислоты, органические кислоты, белки и вещества липидной природы. Было установлено, что при смене условий существования растения соотношение углеводной и неуглеводной составляющей продуктов фотосинтеза сильно изменяется. И.А. Тарчевский ввел даже специальный термин «неспецифическая ответная реакция» фотосинтетического аппарата (ФСА) на действие различных факторов. Суть ее заключалась в том, что на любое неблагоприятное воздействие процесс усвоения СО2 реагировал снижением образования сахарозы (основного транспортного продукта фотосинтеза) и относительным усилением образования аминокислот и органических кислот. Была высказана идея, что в неблагоприятных условиях происходит прямое замыкание фотосинтеза на дыхание и образовавшиеся продукты фотосинтеза окисляются (сжигаются) в дыхании до аминокислот, снижая продуктивность. В представлениях большинства исследователей доминировала точка зрения о том, что фотосинтез завершается образованием сахаров, а доля образующихся аминокислот и других соединений несущественна и составляет единицы процентов. Из этого следовало, что конечный продукт фотосинтеза – сахароза, которая транспортируется и используется в различных потребляющих органах растения. В связи с этим потребовалось выяснение механизмов транспорта продуктов фотосинтеза и взаимодействия между донорами (листьями) и акцепторами (потребляющие органы) ассимилятов в растении. Еще в 1933 году А.Л. Курсанов впервые продемонстрировал подавление фотосинтеза при торможении оттока ассимилятов из листа. Торможение оттока ассимилятов из листьев создавалось путем перерезания проводящих сосудов флоэмы. Но активное изучение донорно-акцепторных отношений (ДАО) началось в 70-х годах, когда уже был ясен механизм усвоения СО2 в ходе фотосинтеза. Нарушение ДАО осуществляли самыми разными способами. Затеняли часть листовой поверхности или плодовые органы, регулировали число плодоэлементов, удаляя часть плодов или цветков, тормозили экспорт ассимилятов из листьев, охлаждая стебли, черешки листьев или потребляющие органы и т.п. Многочисленные опыты позволили выявить прямую зависимость фотосинтеза от интенсивности экспорта ассимилятов из листа. Торможение экспорта ассимилятов или их утилизации в потребляющих органах (например, при удалении части плодов) приводило к подавлению фотосинтеза листьев. Наоборот, увеличение потребности в ассимилятах (например, после удаления части листьев) обычно вызывало стимуляцию интенсивности фотосинтеза в оставшихся листьях. Эндогенная (внутриорганизменная) регуляция ДАО была наглядно проиллюстрирована А.Т. Мокроносовым. Согласно его модели, интенсивность фотосинтеза находится под контролем потребляющих ассимиляты органов. Если их ростовые процессы и соответственно использование ассимилятов в потребляющих органах идут активно, то уменьшается фонд продуктов фотосинтеза в доноре и фотосинтетический канал расширяется, восполняя дефицит продуктов фотосинтеза. Наоборот, если по каким-либо причинам запрос на ассимиляты снижается (например, опадение завязей или повреждение растущих плодов вредителями), то фотосинтез тормозится. И в том и в другом случае включаются генотипические или гормональные механизмы регуляции как фотосинтетической функции, так и активности ростовых процессов в потребляющих органах. Оба типа регуляции сопряжены друг с другом. Повышенный гормональный статус растения (например, при избытке ассимилятов) активирует ростовые процессы не только в потребителях ассимилятов, но и в самих листьях. При этом лист, даже завершивший свой рост делением клеток, может увеличиться по массе в несколько раз за счет роста клеток растяжением, то есть увеличения размера клеток. Позднее данная модель многократно дополнялась. Модель отражала тот факт, что фотосинтез как энергетический процесс выполняет в растении исполнительную функцию. Он отслеживает запрос на ассимиляты со стороны потребляющих органов. И только. Растение существует не ради фотосинтеза, а использует его для своих целей. А это означает, что все попытки каким-то образом улучшить структуру ФСА растения без изменения емкости и активности потребляющих ассимиляты органов, скорее всего, не будут успешными. При детальном изучении реакции растения на нарушение ДАО в некоторых случаях были выявлены и прямо противоположные эффекты. Например, динамика фотосинтеза после удаления части листовой поверхности была различной в зависимости от степени сокращения площади листьев. Если нарушение было небольшим (на растении оставлено 50-70% листьев), наблюдалась стимуляция фотосинтеза, которая сохранялась в течение многих дней. Если же на растении листьев оставалось мало (20%), то после кратковременной стимуляции наступало устойчивое подавление фотосинтеза. В других опытах удаление потребляющих ассимиляты органов вызывало не подавление фотосинтеза, а стимуляцию его. Еще более интересным оказалось изменение процессов транспорта ассимилятов из листьев при нарушении ДАО. Оказалось, что чаще всего на любое сильное нарушение ДАО лист реагирует торможением своей экспортной функции. Ясность появилась после изучения транспорта ассимилятов в ходе развития растения. Оказалось, что в определенные периоды между отдельными потребляющими органами возникает конкуренция за получение ассимилятов. С появлением колосьев, плодов, клубней транспорт ассимилятов переориентируется прежде всего на их обеспечение. В результате создается дефицит ассимилятов в других органах, прежде всего в корнях. Например, с появлением в колосе пшеницы зерновок (главные акцепторы) поступление ассимилятов в колос увеличивается в три раза, а в корни сокращается в пять-шесть раз, что сопровождается двукратным снижением фотосинтеза листьев. В этих условиях любое снижение массы образующихся ассимилятов вызывает еще более резкое обострение конкуренции за их получение, причем прежде всего от этого страдают корни. Снижение обеспечения корней ассимилятами приводит к ухудшению их функционирования. В результате они меньше поглощают минеральных веществ из почвы и соответственно меньше снабжают ими ФСА. Дефицит азота в листьях приводит к потере в них аминокислот, которые продолжают оттекать из листьев к потребляющим органам, вызывая деградацию ФСА. В этих условиях происходит торможение фотосинтеза (снижение синтеза сахарозы и ее экспорта из листа) и как следствие - снижение продуктивности. Таким образом, для установления связи фотосинтеза с продуктивностью оказалось необходимым учитывать и взаимоотношения ФСА с корневой системой. Итак, усвоенная в ходе фотосинтеза углекислота, превратившись в сахарозу, распределяется по растению. Ее транспорт имеет свои механизмы регуляции, в которые вмешивается и конкуренция между отдельными потребляющими органами. Эта конкуренция опосредованно оказывает регуляторное действие на сам фотосинтез, который имеет собственные способы поддержания процесса на необходимом уровне, но в целом фотосинтез обеспечивает потребности ростовых процессов в ассимилятах. Таким образом, между фотосинтезом, происходящим в хлоропластах, и различными потребляющими органами существует масса прямых и обратных связей.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |