Главная страница
qrcode

Русский язык. Методические рекомендации. 6 класс Баранов.pdf Активный и пассивный транспорт(1). Виды транспорта Пассивный транспорт


НазваниеВиды транспорта Пассивный транспорт
АнкорРусский язык. Методические рекомендации. 6 класс Баранов.pdf Активный и пассивный транспорт(1).pdf
Дата03.06.2019
Размер5.16 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаAktivny_i_passivny_transport_1.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#52298
Каталог
Транспортная функция мембран клетки
Пассивный транспорт
Плазматическая мембрана клетки обладает свойством
избирательной проницаемости.
Виды транспорта
Пассивный транспорт
В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов.
Транспорт веществ всегда направлен по градиенту концентрации. Однако, если молекулы несут на себе заряд, то на их транспорт будет влиять и электрический градиент.
Таким образом, транспорт веществ определяется
электрохимическим
градиентом
Простая диффузия
Транспорт через липидный бислой
Транспорт через ионные каналы
Осмос
(транспорт воды через аквапорины)
Диффузия
- процесс самопроизвольного выравнивания концентраций частиц или макромолекул в среде.
Градиент концентрации -
разность концентрации вещества, приходящаяся на единицу длины
Скорость диффузии
- количество вещества, диффундирующего в единицу времени через единицу площади.
Диффузия
Математическое описание процесса диффузии дал А. Фик
Поток вещества прямо пропорционален
градиенту его концентрации в данной точке
Диффузия через мембрану клетки
Скорость, с которой вещество диффундирует через плазматическую мембрану может быть определена измерением скорости, с которой внутриклеточная концентрация этого вещества приближается к диффузионному равновесию с его концентрацией во внеклеточной жидкости.
Диффузия через бислой липидов
Е. Овертон:
Проницаемость мембраны клеток для органических молекул
уменьшается по мере увеличения
в молекулах количества
гидроксильных, карбоксильных и аминных
групп
Проницаемость мембран клеток для органических молекул
увеличивается по мере увеличения
в молекулах количества
метиловых, этиловых и
фенильных групп.
М.Х. Джекобс:
• Все химические соединения, а также отдельные входящие в их состав радикалы делятся на 2 группы:
полярные и неполярные.
Полярные
молекулы диффундируют через плазматическую мембрану в клетку очень медленно
Неполярные
молекулы диффундируют через мембрану значительно быстрее
(имеют бОльшие константы проницаемости)
• Неполярные молекулы хорошо растворяются в неполярных, гидрофобных областях мембраны
Диффузия через ионные каналы мембраны
При изучении мембран градиент концентраций определить трудно, поэтому используют разницу концентраций.
Для описания диффузии через мембрану клетки Р. Коллендер
предложил проинтегрировать уравнение, предложенное ранее Фиком , по расстоянию от одной до другой стороны мембраны:
Осмос
Осмос
– это движение молекул воды из одной области в другую через полупроницаемую мембрану, обусловленное разностью осмотических давлений по обе стороны мембраны.
Давление , которое развивается во втором отсеке и начинает препятствовать дальнейшему движению молекул воды, называют
осмотическим давлением
В момент равновесия осмотическое давление с двух сторон мембраны становится равным и осмос прекращается.
Осмотическое давление зависит от количества растворенных частиц и температуры.
Вант-Гофф:
Осмотическое давление p раствора прямо пропорционально концентрации С растворенного вещества и абсолютной температуры Т:
j- изотонический коэффициент, показывающий во сколько раз увеличивается количество растворенных частиц при диссоциации молекул.
Зависит от :
• Степени диссоциации
• Числа частиц, образующихся при диссоциации
Скорость осмотического переноса
воды через мембрану:
Вода будет проникать в клетку пока разность осмотических давлений не равна нулю или пока гидростатическое давление (которое увеличивается при набухании и растяжении клеток) не уравняет осмотическое давление.
Аквапорины
Водные каналы — мембранные поры для воды, образованные белком аквапорином.
Семейство аквапорина включает не менее 12 белков, образующих мембранные каналы для воды в клетках различных тканей и органов.
Мембранные каналы для молекулы воды впервые выделил в
1988г.
американец Питер Эгр
из университета Джона
Хопкинса (Балтимор). За исследование белков, служащих каналами для воды и ионов калия
Питер
Эгр и Родерик Мак-
Киннон удостоены в
2003г. Нобелевской
премии.
Аквапорины
Аквапорин 1 (ген AQP1, локализация 7p14). AQP1 экспрессируется в эритроцитах, в почке (проксимальные извитые канальцы и тонкий отдел петли Хенле), в тканях глаза обеспечивает гомеостаз внутриглазной жидкости.
Аквапорин 2 (ген AQP2, 12q13) экспрессируется только в собирательных трубочках почки. Активность этого канала регулирует антидиуретический гормон (АДГ), увеличивая реабсорбцию воды из просвета трубочек в межклеточное пространство.
Нефрогенный несахарный диабет (тип II, 107777, 12q13) — следствие мутации гена
AQP2.
Аквапорин 3 (ген AQP3, локализация7q36.2-q36.3)— водный канал базолатеральных мембран собирательных трубочек почки. Экспрессия AQP3 найдена также в печени, поджелудочной железе, кишечнике, селезёнке, простате.
Аквапорин 4 (ген AQP4, локализация18q11.2-q12.1)экспрессируется в клетках эпендимной выстилки сосудистого сплетения желудочков и водопровода мозга, в синтезирующих вазопрессин нейросекреторных нейронах гипоталамуса. Этот канал расценивают как осморецептор. AQP4 присутствует в астроцитах. При тяжёлой форме множественного склероза, известной как оптиконевромиелит (болезнь Девика), в организме больных вырабатываются аутоантитела, которые атакуют этот водный канал.
Аквапорин 5 (ген AQP5, локализация 12q13) принимает участие в формировании слёзной жидкости, слюны, секретов желёз воздухоносных путей. AQP5 выявлен в эпителиальных клетках околоушной, подчелюстной, подъязычной, слёзной, потовой железы, трахеи, легких.
Транспортная функция мембран клетки
Облегченная диффузия. Активный транспорт
Облегченная диффузия
Движение веществ через мембрану с помощью интегральных белков-переносчиков по градиенту концентрации.
Транспорт: сахаров, аминокислот, нуклеотидов и др. полярных молекул
Облегченная диффузия
Сравнение работы ионных каналов(ИК)
и белков-переносчиков(БП)
• ИК перемещает в единицу времени в несколько тысяч раз большее количество ионов, чем переносчики
• БП при транспорте вещества каждый раз изменяет конформацию
• ИК единожды изменяет конформацию
(открывается), далее происходит непрерывный ток ионов
Факторы, определяющие величину потока
вещества через систему транспортёра
1. Степень насыщения специфических мест связывания переносчика, которая зависит от двух моментов – концентрации вещества и сродства
(аффинности) переносчика к веществу
2. Число переносчиков в мембране – чем больше число переносчиков, тем больший поток при любом уровне насыщенности
3. Скорость , с которой происходят конформационные изменения в транспортном белке
Поток молекул диффундирующих через липидный
бислой мембраны и через транспортную систему
переносчика
Лиганд-рецепторное взаимодействие
Облегченная диффузия
• Происходит по электрохимическому градиенту
• Вещества связываются с белком переносчиком, который в процессе переноса вещества испытывает обратимые конформационные изменения
• Ограниченный по скорости и насыщаемый процесс
• Энергия на диффузию не расходуется
Активный транспорт
Транспорт веществ через клеточную мембрану против электрохимического градиента.
Этот транспорт осуществляется белкамипереносчиками, деятельность которых требует затрат энергии в виде молекул АТФ.
• Вещества перемещаются против электрохимического градиента
• Для обмена веществ необходим транспортный белок
• Это ограниченный по скорости и насыщаемый процесс
• Для энергетического обеспечения процесса требуется гидролиз аденозинтрифосфата (АТФ)
Активный транспорт
Энергетическое обеспечение активного транспорта может:
• изменять аффинность центра связывания на транспортере так, чтобы аффинность связывания на одной стороне мембраны была более высокой, чем на другой;
• изменять скорости, с которыми центр связывания на переносчике сдвигается от одной поверхности до другой.
Активный транспорт должен быть связан с одновременным переходом некоторого источника энергии от более высокого энергетического уровня к более низкому энергетическому уровню.
Для активного транспорта известно два варианта использования переносчиками энергии:
1. прямое потребление АТФ в первично активном транспорте;
2. использование градиента концентрации ионов относительно мембраны, созданного первично активным транспортом, для управления процессом вторично активного транспорта.
Типы активного транспорта
Первичный активный транспорт происходит за счет энергии, образующейся непосредственно при гидролизе АТФ или других энергетических фосфатов.
Вторичный активный транспорт происходит за счет энергии, создаваемой при помощи первичного активного транспорта из-за неодинаковой концентрации ионов по разные стороны мембраны
Первично активный транспорт
АТФ-энергетические насосы
(АТФазы), которые транспортируют ионы против
их концентрационного градиента.
Ионные насосы на основании особенностей их молекулярной организации могут быть сгруппированы в три класса (P, V и F)
Ионные насосы класса Р
самые простые по структуре и состоят из четырех трансмембранных полипептидных субъединиц -
2α и 2β. Большая αсубъединица фосфорилируется в течение процесса транспорта, сквозь нее перемещаются транспортируемые ионы.
Са-насос, Na/K-насос, Н/К-насос
Ионные насосы классов V и F
сходны по структуре друг с другом, но не гомологичны с классом Р. Все известные типы этих двух классов насосов транспортируют только протоны. Насосы класса F включают, по крайней мере, три вида трансмембранных белков, а насосы класса V - два вида. Оба класса содержат как минимум пять видов внеклеточных полипептидов. Две трансмембранные субъединицы и две внешние субъединицы в насосах класса F гомологичны с такими же класса V
Са
2+
-ATФаз
У большинства клеток эукариотов Са
2+
-АТФаза,
локализованная в плазматической мембране
клеток, транспортирует Ca
2+
из клетки против его концентрационного градиента, поскольку внеклеточная концентрация Ca
2+
равна примерно 3х10
-3
М
Мышечные клетки содержат вторую, отличающуюся Ca
2+
-АТФазу, транспортирующую Са
2+
из
цитозоля в полость саркоплазматического
ретикулума, внутриклеточной структуры, которая накапливает и хранит ионы Ca
2+
Са
2+
-АТФаза в мышцах
Одиночный трансмембранный α-полипептид c молекулярной массой 100 000 обладает активностью Ca
2+
-ATФазы и транспортирует два иона Ca
2+
при гидролизе одной молекулы АТФ до
АДФ, причем для формирования комплекса с АТФ необходим Mg
2+
. (В большей части ферментативных реакций, в которых АТФ играет роль донора фосфата, участвует активная форма
АТФ, а именно - комплекс Mg
2+
-АТФ.) Функции и даже существование β-субъединицы спорны
Концентрация свободного Ca
2+
внутри саркоплазматического ретикулума значительно меньше, чем его общая концентрация, максимально равная 10
-2
M. Два растворимых протеина в полостях везикул саркоплазматического ретикулума связывают ионы Ca
2+
Один, кальсеквестрин (calsequestrin)(молекулярная масса 44 000), он связывает 43 иона Ca
2+
с величиной K
m
, примерно равной 1х10 3
M.
Второй - высокоаффинный Са-связывающий протеин, - имеет более низкую «валентность» для ионов Ca
2+
, но высокую аффинность (K
m
=3x10
-6
-4x10
-6
М) по сравнению с кальсеквестрином.
Кальциевый насос в плазматической
мембране
Связывающий кальций регуляторный протеин кальмодулин(calmodulin) - существенная субъединица
Са
2+
-АТФазы эритроцита и других Ca
2+
-ATФаз плазматической мембраны. Подъем цитозольного
Ca
2+
приводит к связыванию ионов Ca
2+
с кальмодулином, запускающим аллостерическую активность Ca
2+
-АТФазы.
Как результат этого экспорт ионов Ca
2+
из клетки ускоряется, и восстанавливается исходно низкая концентрация свободного Ca
2+
в цитозоле (примерно
1х10
-6
M).
Работа Са
2+
-АТФазы
на молекулярном
уровне
Обозначения: NB - домен, ответственный за связывание нуклеотидов;
Р - домен, ответственный за фосфорилирование; ТА
- домен, ответственный за транслокацию
Работа Са
2+
-АТФазы
на молекулярном уровне

+

+
-АТФаза
Субъединица α (молекулярная масса 120 000) - это полипептид, у которого аминокислотная последовательность и предсказанная структура в мембране очень сходны с таковыми у Са
2+
-АТФазы саркоплазматического ретикулума в мышце. В частности, Na
+
/K
+
- ATФаза имеет «стебель» на цитозольной стороне, с которым связаны домены, содержащие связывающие АТФ участки и фосфорилированный аппарат.
Это т ионный насос представляет собой тетрамер 2α2β. Полипептид
β (молекулярная масса 50 000) представляет собой трансмембранный гликопротеин, необходимый для того, чтобы заново синтезируемая αсубъединица свернулась должным образом. Но полипептид β, очевидно, не вовлекается впрямую в перенос ионов.
Работа Nа
+

+
-АТФазы
на молекулярном уровне
Na/К–насос называют электрогенным
механизмом обмена, поскольку обмен трех внутриклеточных ионов Na+ на два внеклеточных иона K+ изменяет суммарный внутриклеточный заряд на -1.
Блокада Na
+
/K
+
-АТФазы первое время незначительно влияет на потенциал покоя. Возникает небольшая деполяризация на 2-6 мВ, представляющая вклад V
p
(потенциал насоса) в V
m
(потенциал мембраны).
Однако через несколько минут после блокады потенциал покоя медленно снижается вследствие постепенного уменьшения градиентов концентраций ионов. В результате увеличения деполяризации уменьшается скорость нарастания потенциала действия и, следовательно, скорость распространения возбуждения. В конце концов, происходит полная потеря возбудимости.
Вторично-активный транспорт
Вторично-активный транспорт отличается от первичноактивного транспорта использованием градиента
концентрации ионов относительно мембраны как
источника энергии. Поток ионов от более высокой концентрации (более высокое энергетическое состояние) к более низкой концентрации (более низкое энергетическое состояние) обеспечивает энергию для движения активно транспортируемого вещества из области его низкой концентрации в область его высокой концентрации при вторично-активном транспорте
В дополнение к наличию центра связывания для
активно транспортируемого вещества, транспортный белок во вторично-активной транспортной системе также имеет центр связывания для иона. Этот ион - часто Na
+
, но в некоторых случаях, это может быть другой ион типа HCO
3
, Cl или K
+
Связывание иона со вторично-активным транспортером вызывает изменения в транспортере, а именно (1) изменение аффинности центра связывания на транспортере для транспортируемого вещества, или
(2) изменения скорости, с которой центр связывания на транспортном белке перемещается от одной поверхности до другой.
Таким образом, во вторично-активном транспорте, движение Na
+
- всегда идет по градиенту
концентрации, в то время как движение активно
транспортируемого вещества на том же самом транспортном белке всегда осуществляется против
градиента концентрации.
Движение активно транспортируемого вещества при вторичноактивном транспорте может быть или в клетку
(в том же самом направлении как Na
+
), тогда этот процесс называется ко-транспортом (симпортом) или из клетки (против направления движения натрия), тогда это называется противотранспортом(антипортом).
Активный транспорт
Эндоцитоз и экзоцитоз
Эндоцитоз

перейти в каталог файлов


связь с админом