Везикулярный транспорт
Регулируемая секреция
Различают два основных вида эндоцитоза в зависимости от размера образовывающихся эндоцитозных пузырьков. При фагоцитозе (от греч. «фагос»— пожирать и «цитос» — клетка) захватываются крупные частицы в составе больших пузырьков, носящих название фагосом (обычно > 250 нм в диаметре). При пиноцитозе (от греч. «пинос» — пить и «цитос» — клетка) поглощаются жидкости и растворенные вещества в маленьких пиноцитозных пузырьках (около 1 00 нм в диаметре).
Пиноцитозные пузырьки образуют окаймленные ямки в плазматической мембране
Существует несколько типов окаймленных пузырьков
Трискелионы формируют на цитоплазматической поверхности мембраны корзиноподобные сетчатые структуры из шестиугольников и пятиугольников
Окаймленные ямки содержат клатрин
Эндоцитоз, опосредуемый рецепторами, служит концентрирующим приспособлением для поглощения специфических внеклеточных макромолекул
Белки Rab направляют везикулу к определенным участкам на правильной мембране мишени, а белки SNARE опосредуют слияние с липидным бислоем
Клетки поглощают холестерол вместе с липопротеинами низкой плотности (ЛНП) путем опосредуемого рецепторами эндоцитоза
Этот путь нарушается у некоторых индивидуумов, унаследовавших дефектные гены белков-рецепторов ЛНП: их клетки не способны поглощать ЛНП из крови. Обусловленный этим дефектом высокий уровень холестерола в крови таких индивидуумов создает предрасположение к преждевременному атеросклерозу, так что большинство из них умирает в раннем возрасте от коронарной болезни сердца. Аномалия может также быть связана с утратой рецепторами участка связывания либо с ЛНП, либо с окаймленной ямкой . В последнем случае имеется достаточное число белков-рецепторов ЛНП, но они не собираются в окаймленных участках плазматической мембраны. ЛНП связываются с поверхностью таких мутантных клеток, однако внутрь не проникают. Это прямо доказывает важность окаймленных ямок в опосредуемом рецепторами эндоцитозе холестерола Комплексы лиганд-рецептор сортируются внутри эндосом Кислая среда внутри эндосом играет ключевую роль в процессе сортировки молекул, оказывая влияние на комплексы рецептора с лигандом и, таким образом, определяя их дальнейшую судьбу
Макромолекулы могут переноситься через складки эпителиальных клеток в процессе трансцитозаНапример, новорожденные крысы получают антитела из материнского молока (что помогает им защищаться от инфекции), транспортируя их через эпителий кишечника. Среда в полости кишки слегка кислая, при этом низком рН антитела из молока связываются со специфическими рецепторами, находящимися на апикальной (поглощающей) стороне эпителиальных клеток кишечника, и поглощаются через окаймленные пузырьки Специализированные клетки - фагоциты поглощают частицы, связывающиеся со специфическими рецепторами на их поверхности
У млекопитающих выделяют два класса белых клеток крови, выполняющих роль профессиональных фагоцитов, — макрофаги и нейтрофилыНаиболее охарактеризованными инициаторами фагоцитоза являются антитела, которые защищают нас путем связывания с поверхностью микроорганизмов с образованием оболочки, которая обнажает концевой участок каждой молекулы антител. Этот концевой участок называется Fc-фрагментомОболочка антител узнается специфическими, расположенными на поверхности макрофагов и нейтрофилов рецепторами Fc, связывание с которыми заставляет фагоцитирующую клетку выпустить псевдоподии. Затем псевдоподии окружают частицу и сливаются своими кончиками с образованием фагосомы Локальная полимеризация актина, инициируемая Rho семейством GTP аз определяет форму псевдоподий Активная GTPаза Rho включает киназную активность локальных PIкиназ, и начальная полимеризация актина происходит в ответ на накопление в мембране PI(4,5)P 2 (см. рис. 13.11). Для замыкания фагосомы и захвата частицы происходит деполимеризация актина в его основании, по мере того как PI(4,5)P 2 подвергается действию PI 3 киназы, превращающей его в PI(3,4,5)P 3 . PI(3,4,5)P 3
Не все пиноцитозные пузырьки окаймлены клатриномОсновными структурными белками кавеол являются кавеолины — семейство необычных интегральных мембранных белков, которые встраивают гидрофобную петлю в мембрану с цитоплазматической стороны, но не пересекают ее. Сигнальные пептиды и сигнальные участки определяют судьбу белка
Эндоплазматический ретикулум
Частица, распознающая сигнал, направляет сигнальный пептид ЭР к специфическому рецептору в мембране ЭР
Дисульфидизомераза способствует образованию в полости ЭР правильных дисульфидных связей
Большинство белков, синтезированных в шероховатом ЭР, гликозилированы с помощью N-связанногоолигосахаридаОдна из главных функций ЭР - ковалентное присоединение Сахаров к белкам. Большинство белков, поступивших в полость ЭР, перед тем, как попасть в аппарат Гольджи, лизосомы, плазматическую мембрану или внеклеточное пространство, становятся гликопротеинами. Весьма существенным для понимания процесса гликозилирования белков было открытие того факта, что к белкам в ЭР присоединяется всего лишь один олигосахарид, состоящий из Nацетилгликозамина, маннозы и глюкозы и содержащий всего 14 остатков. Так как этот олигосахарид всегда присоединяется к NН2-группе боковой цепи остатка аспарагина, его называют N-связанным или аспарагинсвязанным Аппарат Гольджи
В аппарате Гольджи происходит модификация олигосахаридных цепей Примеры двух основных классов связанных с аспарагином (Nсвязанных) олигосахаридов, обнаруженных в зрелых гликопротеинах: «сложные» олигосахариды (А) и «олигосахариды с высоким содержанием маннозы» (Б).
При образовании секреторных пузырьков белки часто подвергаются протеолизу
N-ацетилглюкозамина Цистерны Гольджи собраны в виде последовательных компартментов, в которых происходит процессинг продукта
Транспорт белков из аппарата Гольджи в лизосомы Внутриклеточное гидролитическое расщепление макромолекул происходит главным образом в лизосомах
Этапы эндоцитозного путииз плазматической мембраны в лизосомы. Созревание ранних эндосом до поздних происходит через образование мультивезикулярных телец, содержащих большое количество инвагинаций мембраны и внутренних везикул (откуда и происходит их название). Мультивезикулярные тельца движутся внутрь клетки вдоль микротрубочек, непрерывно отпочковывая транспортные пузырьки, возвращающие компоненты в плазматическую мембрану. Они постепенно превращаются в поздние эндосомы за счет слияния с друг с другом или уже существующими поздними эндосомами. Поздние эндосомы перестают отправлять пузырьки в плазматическую мембрану. Лизосомные ферменты сортируются в аппарате Гольджи мембраносвязанным белком-рецептором, узнающим маннозо-6-фосфат
Транспорт из аппарата Гольджи к секреторным пузырькам и к клеточной поверхности
перейти в каталог файлов
| Образовательный портал
Как узнать результаты егэ
Стихи про летний лагерь
3агадки для детей |