К некоторым вопросам эволюции
 Скачать 0.71 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ставропольская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации Кафедра биологии с экологией А.Б.Ходжаян Н.Н. Федоренко Л.А. Краснова К НЕКОТОРЫМ ВОПРОСАМ ЭВОЛЮЦИИ (дополненное) Методическое пособие для студентов 1-го курса СтГМА  СТАВРОПОЛЬ, 2009 УДК 57:575. К некоторым вопросам эволюции. Методическое пособие для студентов 1 курсов. Изд: СтГМА. 2009г.с.31. В учебнике биологии под ред. А.А.Слюсарева и С.В. Жуковой, которым пользуются студенты 1-го курса при изучении медицинской биологии и генетики, некоторые вопросы теории эволюции требуют дополнения и уточнения. Сотрудники кафедры биологии СтГМА сочли необходимым составить данное методическое пособие по некоторым вопросам теории эволюции живой природы. Составители: д.м.н., проф. Ходжаян А.Б., к.м.н., доц. Федоренко Н.Н., к.м.н., доц. Краснова Л.А. © Ставропольская государственная медицинская академия, 2009 ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ У ЖИВОТНЫХ Основы строения и функции различных органов и систем органов у животных и человека не могут быть достаточно глубоко и полно поняты без знания их исторического становления, то есть филогенеза. Филогенез нервной системы. Все живые организмы на протяжении жизни испытывают многообразные воздействия со стороны внешней среды, на которые отвечают изменением поведения или физиологических функций. Эта способность реагировать на средовые воздействия называется раздражимостью. Раздражимость имеет место уже у простейших и выражается в изменении у них процессов жизнедеятельности или поведения в ответ на такие раздражения, как химические, температурные, световые. У многоклеточных животных появляется специальная система клеток - нейроны, способные в ответ на определенные раздражения отвечать нервным импульсом, который они передают другим клеткам тела. Совокупность нервных клеток формирует нервную систему, сложность структуры и функции которой возрастает с усложнением организации животных. В зависимости от последнего у многоклеточных животных в эволюции сложилось три основных типа нервной системы: сетевидная (диффузная), ганглиозная (узловая) и трубчатая. Д  иффузная (сетевидная) нервнаясистема характерна для наиболее примитивных животных - кишечнополостных. У них нервная система состоит из диффузно расположенных по всему телу нейронов, которые своими отростками контактируют друг с другом и с иннервируемыми ими клетками, образуя подобие сети. Такой тип организации нервной системы обеспечивает высокую взаимозаменяемость нейронов и тем самым большую надежность функционирования. Однако ответные реакции при таком типе организации нервной, системы имеют неточный, расплывчатый характер.Узловой (ганглиозный) типявляется следующей ступенью в развитии нервной системы. Он характерен для всех червей, иглокожих, моллюсков и членистоногих. У них имеет место концентрация тел нейронов в виде единых скоплений - узлов (ганглиев). Причем, у плоских и круглых червей такие узлы располагаются только на переднем конце тела, где сосредоточены органы захвата пищи и органы чувств. У кольчатых червей и членистоногих, тело которых разделяется на сегменты, кроме головных узлов, формируется брюшная цепочка нервных узлов, которые регулируют работу тканей и органов данного сегмента (кольчатые черви) или группы сегментов (членистоногие). Однако, всегда наиболее развитым остается головной узел, являющийся координирующим и регулирующим центром по отношению к остальным ганглиям. Этот тип нервной системы характеризуется некоторой организованностью: где возбуждение проходит строго по определенному пути, что дает выигрыш в быстроте и точности реакции. Но этот тип нервной системы весьма раним. Хордовым животным присущ трубчатыйтип нервной системы. У них в эмбриональном периоде из эктодермы над хордой закладывается нервная трубка, которая у ланцетника сохраняется всю жизнь и выполняет функцию центрального отдела нервной системы, а у позвоночных она преобразуется в спинной и головной мозг. При этом головной мозг развивается из переднего отдела нервной трубки, а из остальной ее части - спинной мозг. Головной мозг у позвоночных состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного среднего, продолговатого мозга и мозжечка.  ЭВОЛЮЦИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА У ПОЗВОНОЧНЫХ Формирование головного мозга у зародышей всех позвоночных начинается с появления на переднем конце нервной трубки вздутий - мозговых пузырей. Вначале их образуется три, а затем пять. Из переднего мозгового пузыря в дальнейшем образуется передний и промежуточный мозг, из среднего - средний мозг, а из заднего - мозжечок и продолговатый мозг. Последний без резкой границы переходит в спинной мозг В нервной трубке есть полость - невроцель, которая в ходе образования пяти мозговых пузырей формирует расширения - мозговые желудочки (у человека их 4).В этих участках мозга различают дно (основание) и крышу (мантия). Крыша располагается над -, а дно под желудочками. Вещество мозга неоднородно - представлено серым и белым веществом. Серое - это скопление нейронов, а белое образовано отростками нейронов, покрытыми жироподобным веществом (миелиновой оболочкой), которое придает веществу мозга белый цвет. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга называется корой. Большую роль в эволюции нервной системы играют органы чувств. Именно концентрация органов чувств на переднем конце тела обусловила прогрессивное развитие головного отдела нервной трубки. Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний - зрительного, а задний - слухового рецепторов. Рыбы Передний мозгнебольшой, не разделен на полушарии, имеет только один желудочек. Его крыша не содержит нервных элементов, а образована эпителием. Нейроны сосредоточены на дне желудочка в полосатых телах и в отходящих спереди от переднего мозга обонятельных долях. По существу, передний мозг выполняет функцию обонятельного центра. Средний мозгявляется высшим регуляторным и интегративным центром. Он состоит из двух зрительных долей и является наиболее крупным отделом мозга. Такой тип мозга, где высшим регуляторным центром является средний мозг, называется ихтиопсидпым. Промежуточный мозгсостоит из крыши (таламуса) и дна (гипоталамуса) С гипоталамусом связан гипофиз, а с таламусом - эпифиз. Мозжечоку рыб хорошо развит, поскольку их движения отличаются большим разнообразием. Продолговатый мозгбез резкой границы переходит в спинной мозг и в нем сосредоточен пищевой, сосудодвигательный и дыхательный центры. От мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, что характерно для низших позвоночных. Амфибии У амфибий имеется ряд прогрессивных изменений в головном мозге, что связано с переходом к наземному образу жизни, где условия по сравнению с водной средой более разнообразны и характеризуются непостоянством действующих факторов. Это привело к прогрессивному развитию органов чувств и соответственно - прогрессивному развитию головного мозга. Передний мозгу амфибии в сравнении с рыбами значительно крупнее, в нем появилось два полушария и два желудочка. В крыше переднего мозга появились нервные волокна, образующие первичный мозговой свод - архипаллиум. Тела нейронов располагаются в глубине, окружая желудочки, в основном в полосатых телах. Все еще хорошо развиты обонятельные доли. Высшим интегративным центром остается средний мозг (ихтиопсидный тип). Строение такое же, как у рыб. Мозжечоксвязи с примитивностью движений амфибий имеет вид небольшой пластинки. Промежуточный и продолговатый мозгтакие же, как у рыб. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Пресмыкающиеся (рептилии) Рептилии относятся к высшим позвоночным и характеризуются более активным образом жизни, что сочетается с прогрессивным развитием всех отделов головного мозга. Передний мозгявляется самым крупным отделом головного мозга. Кпереди от него отходят развитые обонятельные доли. Крыша остается тонкой, но на медиальной и латеральной стороне каждого полушария появляются островки коры. Кора имеет примитивное строение и называется древней – археокортекс.Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела переднего мозга - зауропсидный типмозга. Полосатые тела обеспечивают анализ поступающей информации и выработку ответных реакций. Промежуточный, мозг,будучи связан с эпифизом и гипофизом имеет еще и дорсальный придаток - теменной орган, воспринимающий световые раздражения. Средний мозгтеряет значение высшего интегративного центра, снижается и его значение как зрительного центра, в связи, с чем его размеры уменьшаются. Мозжечокразвит значительно лучше, чем у амфибий. Продолговатый мозгобразует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных, в том числе и для человека. От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов, что типично для всех высших позвоночных, в том числе и для человека. Птицы Нервная система в связи с общим усложнением организации, приспособленностью к полету и обитанием в самых различных средах, развита значительно лучше, чем у пресмыкающихся. Дня птиц характерно дальнейшее увеличение общего объема головного мозга, особенно переднего. Передний мозгуптиц - это высший интегративный центр. Его ведущим отделом являются полосатые тела (зауропсидный тип мозга). Крыша остается слабо развитой. В ней сохраняются только медиальные островки коры, которые выполняют функцию высшего обонятельного центра. Они оттесняются к перемычке между полушариями и носят название гиппокампа. Обонятельные доли развиты слабо. Промежуточный мозг небольших размеров и связан с гипофизом и эпифизом. Средний мозгимеет хорошо развитые зрительные доли, что обусловлено ведущей ролью зрения в жизни птиц. Мозжечоккрупный, имеет среднюю часть с поперечными бороздами и небольшие боковые выросты. Продолговатый моттакой же, как у рептилий. 12 пар черепно-мозговых нервов. Млекопитающие Передний мозг - это наиболее крупный отдел головного мозга. У разных видов его абсолютный и относительный размеры весьма варьируют. Главная особенность переднего мозга - значительное развитие коры полушарий, которая собирает всю сенсорную информацию от органов чувств, производит высший анализ и синтез этой информации и становится аппаратом тонкой условно-рефлекторной деятельности, а у высокоорганизованных млекопитающих - и психической деятельности (маммальныйтип мозга). У наиболее высокоорганизованных млекопитающих кора имеет борозды и извилины, что значительно увеличивает ее поверхность. Д  ля переднего мозга млекопитающих и человека характерна функциональная асимметрия. У человека, она выражается в том, что правое полушарие отвечает за образное мышление, и левое - за абстрактное. Кроме того, в левом полушарии находятся центры устной и письменной речи.Промежуточный мозгсодержит около 40 ядер. Специальные ядра таламуса перерабатывают зрительные, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы, направляя их затем в соответствующие зоны коры больших полушарий. В гипоталамусе сосредоточены высшие вегетативные центры, управляющие работой внутренних органов через нервные и гуморальные механизмы. В среднем мозгена смену двухолмия приходит четверохолмие. Его передние холмы являются зрительными, а задние связаны со слуховыми рефлексами. В центре среднего мозга проходит ретикулярная формация, которая служит источником восходящих влияний, активирующих кору больших полушарий. Хотя передние доли являются зрительными, анализ зрительной информации осуществляется в зрительных зонах коры, а на долю среднего мозга приходится главным образом управление глазной мускулатурой - изменение просвета зрачка, движения глаз, напряжение аккомодации. В задних холмах расположены центры, регулирующие движения ушных раковин, натяжение барабанной перепонки, перемещение слуховых косточек. Средний мозг также участвует в регуляции тонуса скелетной мускулатуры. Мозжечокимеет развитые боковые доли (полушария), покрытые корой, и червь. Мозжечок связан со всеми отделами нервной системы, имеющими отношение к управлению движениями - с передним мозгом, стволом мозга и вестибулярным аппаратом. Он обеспечивает координацию движений. Продолговатый мозг. В нем по бокам обособляются пучки нервных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности - продолговатые валики, получившие название пирамид. От основания мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов. ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ У многоклеточных организмов клетки теряют непосредственный контакт с окружающей средой, в связи, с чем возникает необходимость в появлении системы транспорта жидкостей для доставки к клеткам необходимых веществ и удаления продуктов жизнедеятельности. У низших беспозвоночных (губок, кишечнополостных, плоских и круглых червей) транспорт веществ происходит путем диффузии токов тканевой жидкости. У более высокоорганизованных беспозвоночных, а также у хордовых, появляются обеспечивающие циркуляцию веществ сосуды. Возникает кровеносная, затем лимфатическая система. И та, и другая развиваются из мезодермы. Эволюционно сложилось два типа кровеносной системы: замкнутая и незамкнутая. В замкнутой кровь циркулирует только по сосудам, а в незамкнутой часть пути она проходит по щелевидным пространствам - лакунам и синусам. Впервые кровеносная система появляется у кольчатых червей. Она замкнутая. Сердца еще нет. Имеются два главных продольных сосуда - брюшной и спинной, связанные между собой несколькими кольцевыми сосудами, идущими вокруг кишечника. От главных сосудов отходят более мелкие сосуды к органам, движение крови идет по спинному сосуду вперед, а по брюшному - назад. У членистоногих кровеносная система достигает более высокой организации. У них имеется центральный пульсирующий аппарат - сердце, оно расположено на спинной стороне тела, При его сокращении кровь поступает в артерии, откуда изливается в щелевидные пространства между органами (синусы и лакуны), а затем вновь всасывается через парные отверстия в сердце то кровеносная система у членистоногих незамкнутая. У насекомых кровь не выполняет функцию транспорта газов, обычно она бесцветна и называется гемолимфой. У моллюсков кровеносная система тоже незамкнутая, но у них, кроме артерий, есть и венозные сосуды. Сердце имеет несколько предсердий, куда впадают вены, и один крупный желудочек, от которого отходят артерии. У наиболее примитивных хордовых животных - у ланцетника, кровеносная система во многом напоминает сосудистую систему кольчатых червей, что говорит об их филогенетическом родстве. У ланцетника нет сердца, его функцию выполняет брюшная аорта. По ней течет венозная кровь, которая поступает в жаберные сосуды, обогащается кислородом, а затем идет в спинную аорту, несущую кровь ко всем органам. Венозная кровь из передней части тела собирается в передние, а из задней - в задние кардинальные вены. Эти вены сливаются в кювьеровы протоки, по которым кровь поступает в брюшную аорту. В эволюции позвоночных наблюдается появление сердца, расположенного на грудной стороне тела, и усложнение его строения от двухкамерного до четырехкамерного. Так у рыб сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка, в нем течет венозная кровь. Круг кровообращения один и кровь не смешивается. Круговорот крови во многом сходен с кровеносной системой ланцетника. У наземных позвоночных в связи с приобретением легочного дыхания развивается второй круг кровообращения и сердце, кроме венозной, начинает получать артериальную кровь. При этом система сосудов дифференцируется на кровеносную и лимфатическую. Промежуточную ступень в развитии системы кровообращения от низших позвоночных к высшим занимает кровеносная система земноводных и пресмыкающихся. У этих животных имеется два круга кровообращения, но в сердце происходит смешивание артериальной и венозной крови. Полное разделение артериальной и венозной крови характерно для птиц и млекопитающих, у которых четырехкамерное сердце. Из двух дуг аорты, характерных для амфибий и рептилий, остается только одна: у птиц - правая, а у млекопитающих - левая. Эволюция артериальных дуг. У эмбрионов всех позвоночных животных впереди от сердца закладывается непарная брюшная аорта, от которой отходят артериальные дуги. Они гомологичным артериальным дугам ланцетника. Но число их меньше, чем у ланцетника: у рыб - 6-7 пар, а у наземных позвоночных 6 пар. Первые две пары у всех позвоночных испытывают редукцию. Следующие пары артериальных дуг у рыб разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии, а у наземных животных подвергаются сильным преобразованиям. Так, из 3-й пары дуг образуются сонные артерии. Четвертая пара преобразуется в дуги аорты, которые у амфибий и рептилии развиваются симметрично. У птиц левая дуга атрофируется и сохраняется только правая. У млекопитающих редуцируется правая дуга и сохраняется лишь левая. Пятая пара дуг у всех позвоночных редуцируется и только у хвостатых амфибий от нее сохраняется незначительный проток. Шестая дуга теряет связь со спинной аортой, от нее берут начало легочные артерии. Сосуд, связывающий во время эмбрионального развития легочную артерию со спинной аортой, называется боталловымпротоком.Во взрослом состоянии он сохраняется у хвостатых амфибий и некоторых рептилий. Как порок развития, этот проток может сохраняться и у других более высокоорганизованных животных и человека. В тесной связи с кровеносной системой находится лимфатическая система: Лимфа выполняет важную роль в обмене веществ, поскольку является посредником между кровью и тканевой жидкостью. Кроме того, она богата лейкоцитами, играющими важную роль в иммунитете. РАЗВИТИЕ СЕРДЦА В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических преобразований сердца, что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине. У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образуя S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются и она преобразуется в желудочек. У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей перегородкой надвое. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке у амфибий имеются мышечные выросты (трабекулы)» образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий в желудочке образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх. У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины - правую и левую. В ходе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на две части - левое и правое. Одновременно с дорсальной и вентральной сторон начинают расти выросты, которые соединяясь, два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны. Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников. Н  арушение эмбриогенеза сердца может выражаться в отсутствии или неполном заращении межпредсердной или межжелудочковой перегородки. Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22% от всех врожденных пороков сердечно-сосудистой системы), реже - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две - левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода с возрастом это кольцо может сужаться и нарушаться глотание. Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия - от левого.ЭВОЛЮЦИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ Координация работы органов и систем органов у животных обеспечивается наличием двух тесно связанных между собой типов регуляции - нервной и гуморальной. Гуморальная - является более древней и осуществляется через жидкие среды организма с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками и тканями организма в процессе метаболизма По мере эволюции у животных сформировался специальный аппарат гуморального управления - эндокринная система, или система желез внутренней секреции. С момента появления последней нервная и гуморальная регуляции функционируют в тесной взаимосвязи, образуя единую нейроэндокринную систему. Гормональная регуляция, в отличие от нервной, направлена, прежде всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразовательных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки. У беспозвоночных впервые эндокринные железы появляются у кольчатых червей. Наиболее хорошо изучены эндокринные железы у ракообразных и насекомых. Как правило, железы внутренней секреции у этих животных располагаются на переднем конце тела. У ракообразных имеются У-органы, которые вызывают линьку. Эти железы находятся под контролем Х-органов, функционально тесно связанных с головными нервными узлами. Кроме этих желез, у ракообразных в глазных стебельках имеются синусовые железы, регулирующие процессы метаморфоза. У насекомыхна переднем конце тела находятся эндокринные железы, управляющие метаморфозом и стимулирующие энергетический обмен. Эти железы контролируются головной железой внутренней секреции, а последняя - головным нервным узлом. Таким образом, эндокринная система ракообразных напоминает по своей иерархии гипоталамо-гипофизарную систему позвоночных, где гипофиз регулирует работу всех желез внутренней секреции и сам находится под регулирующим влиянием промежуточного мозга. Э  ндокринные железы позвоночныхиграют более важную роль в регуляции систем органов, чем у беспозвоночных. У них, кроме шести обособленных желез внутренней секреции (гипофиз, надпочечники, щитовидная железа, паращитовидные железы, тимус, эпифиз), гормоны вырабатываются в раде органов, несущих и другие функции: половые железы, поджелудочная железа, некоторые клетки желудочно-кишечного тракта и др.Эндокринные железы у позвоночных в филогенезе развиваются из разных источников и имеют разное месторасположение. Так щитовиднаяжелеза закладывается из эпителия вентральной стороны глотки. У рыб она закладывается между первой и второй жаберными щелями, а у других позвоночных - между вторым и третьим жаберными карманами. Причем, вначале эта железа закладывается как железа внешней секреции. В ходе филогенеза в ряду позвоночных щитовидная железа изменяет свое месторасположение, и, начиная с амфибии, в ней появляются доли и перешеек, что не характерно для рыб, где она имеет вид единого тяжа. Вилочковая железа(тимус) у рыб развивается за счет эпителиальных выступов, формирующихся на стенках всех жаберных карманов. Эти выступы позже отшнуровываются и образуют две узкие полоски, состоящие из лимфоидной ткани, с просветом внутри. У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых развивается тимус, значительно уменьшается - они берут начало из второй и третьей пары жаберных карманов. У млекопитающих - из трех пар жаберных карманов, но преимущественно из второй пары. Гипофизу наземных позвоночных состоит из трех долей: передней, средней (промежуточной) и задней; а у рыб - только из передней и средней. Гипофиз соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга и развивается из разных источников, передняя и средняя доли - из эпителия крыши ротовой полости, а задняя доля - из дистального отдела воронки промежуточного мозга (невральное происхождение). Функция гипофиза у рыб состоит только в выработке гонадотропных гормонов (стимулирующих выработку половыми железами половых гормонов). У амфибий появляется задняя доля, что объясняется их переходом к наземному образу жизни и необходимостью регулировать водный обмен. В заднюю долю заходят аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса и происходит накопление выделяемого ими антидиуретического гормона с последующим поступлением его в кровь. Средняя доля, начиная от амфибий, утрачивает способность вырабатывать, гонадотропный гормон, и теперь вырабатывает гормон, стимулирующий синтез меланина. У наземных позвоночных передняя доля, кроме гонадотропина, выделяет и другие тропные гормоны, а также гормон роста. Надпочечники ухордовых развиваются из двух источников. Их корковое вещество образуется за счет эпителия брюшины, а мозговое имеет невральное происхождение. Причем, у рыб корковое вещество располагается вдоль спинной поверхности первичных почек метамерно и отдельно друг от друга, а мозговое вещество - недалеко от половых валиков по обе стороны от брыжейки У амфибий между надпочечными телами возникает пространственная связь, а у амниот все закладки надпочечников сливаются, образуя парный орган, состоящий из наружного коркового и внутреннего мозгового, вещества. Надпочечники располагаются над верхним полюсом почек. ЭВОЛЮЦИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения генетически чужеродных тел: микроорганизмов, чужих клеток, инородных тел и др. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры организма от генетически чужеродных, элиминируя последние. В эволюции формировалось три главных формы иммунного ответа: 1) фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение генетически чужеродного материала; 2) клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании его и уничтожении Т-лимфоцитами; 3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем трансформации В-лимфоцитов в плазматические клетки и синтез ими антител (иммуноглобулинов). В эволюции, выделяют три этапа в формировании иммунного ответа: - квазиммунное(лат. "квази" - наподобие) распознаваниеорганизмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается, начиная от кишечнополостных и кончая млекопитающими. При этом ответе не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала; - примитивный клеточный иммунитетобнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами – клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память;
Круглоротые уже способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы как центрального органа иммуногенеза является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб. Тимус, селезенка, отдельные скопления лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме начиная с амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что не характерно для птиц и млекопитающих. Особенность иммунной системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа - фабрициевой сумки. В этом органе В-лимфоциты после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела. У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на 2 типа: центральные и периферические. В центральных органах иммуногенеза созревание лимфоцитов происходит без влияния антигенов. В периферических органах иммуногенеза происходит антигензависимое Т и В - размножение и дифференцирование лимфоцитов. На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг. Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще практически не сформированы и размножение и дифференцировка в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции мигрировавших из центральных органов иммуногенеза Т-и В-лимфоцитов. ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. Почти все живые организмы являются аэробами, то есть дышащими воздухом. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление и потребление О2 и выделение СО2, называется дыханием. Функция дыхания у животных разной степени организованности обеспечивается по-разному. Наиболее простой формой дыхания является диффузия газов через стенки живой клетки (у одноклеточных) или через покровы тела (кишечнополостные; плоские, круглые и кольчатые черви). Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоногих, имеющих тонкий хитиновый покров и относительно большую поверхность тела. С усложнением организации животных формируется специальная система органов дыхания; Так уже у некоторых водных кольчецов появляются примитивные органы дыхания - наружные жабры (эпителиальные выросты с капиллярами), При этом в дыхании участвует и кожа. У членистоногих органы дыхания имеют более сложное строение и представлены у водных форм жабрами, а у наземных и вторичноводных легкими и трахеями (у наиболее древних членистоногих, таких как скорпионы, - легкие, у пауков - и легкие и трахеи, а у насекомых, - высших членистоногих, - только трахеи). Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетники) берут на себя жаберные щели, по перегородкам которых проходят жаберные артерии (100 пар). Поскольку деление артерий на капилляры в жаберных перегородках отсутствуют, общая поверхность поступления О2 невелика и окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный образ жизни. В связи с переходом позвоночных кактивному образу жизни в органах дыхания возникают прогрессивные изменения. Так, у рыбв жаберных лепестках, в отличие от ланцетника, появляется обильная сеть кровеносных капилляров, их дыхательная поверхность резко увеличивается, поэтому число жаберных щелей у рыб сокращается до четырех. Земноводные- первые животные, вышедшие на сушу, у которых развились органы атмосферного дыхания - легкие (из выпячивания кишечной трубки). В связи с примитивностью строения (легкие представляют собой мешки с тонкими ячеистыми стенками), количество кислорода, поступающего через легкие, удовлетворяет потребность в нем организма только на 30-40%, поэтому в дыхании принимает участие и кожа, содержащая многочисленные кровеносные капилляры (кожно-легочное дыхание). Воздухоносные пути у амфибий слабо дифференцированы. Они соединены с ротоглоткой небольшой гортано-трахейной камерой. У  рептилийв связи с окончательным выходом на сушу происходит дальнейшее усложнение дыхательной системы: Кожное дыхание исчезает, а дыхательная поверхность легочных мешков увеличивается, благодаря появлению большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные капилляры. Усложняются и воздухоносные пути: в трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов. У  птицв строении органов дыхания появляется ряд особенностей. Легкие у них имеют многочисленные перегородки с сетью кровеносных капилляров. От трахеи идет бронхиальное дерево, заканчивающееся бронхиолами. Часть главных и вторичных бронхов выходит за пределы легких и образует шейные, грудные и брюшные пары воздушных мешков, а также проникает в кости, делая их пневматичными. Во время полета кровь насыщается кислородом и на акте вдоха и на акте выдоха (двойное дыхание).Млекопитающиеимеют легкие альвеолярного строения, благодаря чему их поверхность в 50-100 раз больше поверхности тела. Бронхи древовидно разветвлены и заканчиваются тонкостенными бронхиолами с гроздьями альвеол, густо оплетенных кровеносными капиллярами. Хорошо развиты гортань и трахея. Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, усложнении строения воздухоносных, путей и их обособлении от респираторных. ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выделения токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузиииз клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских червей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую функции. Эти канальцы называется протонефридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплазме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца. Выделительная система укруглых червей также имеет в своей основе протонефридиальный характер. У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции являются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а другой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков. У членистоногих органами выделения служат либо видоизмененные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых слепо заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку. Эволюция выделительной системы хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольчатых червей. Она представлена 100 парами нефридий, один конец которых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты выделения, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость. Органы выделения позвоночных - это парные почки. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка(или головная почка) и туловищная(или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функционировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев имеются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функциональное значение и зарастают. У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная(туловищная) и вторичная (тазовая) почка. Предпочка не функционирует. Первичная почка функционирует только в эмбриогенезе. Ее проток расщепляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцовв мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, преобразуясь в яйцеводы. Т.е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны. К концу эмбрионального периода начинает функционировать тазовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, расположенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев первого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки. ЭВОЛЮЦИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения в организм генетически чужеродных тел: микроорганизмов, вирусов, чужих клеток, инородных тел. Ее действие основано на способности отличать собственные структуры от генетически чужеродных, элиминируя их. В эволюции сформировалось три главных формы иммунного ответа:
материала;
В эволюции выделяют три этапа формирования иммунного ответа: I этап - квазииммунное (лат. квази - наподобие, как бы) распознавание организмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается от кишечнополостных до млекопитающих. Эта реакция не связана с выработкой иммунных тел, и при этом не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала. II этап - примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами - клетками вторичной полости тела, способными уничтожать чужеродный материал. На этом этапе появляется иммунологическая память. III этап - система интегрированного клеточного и гуморальго иммунитета. Для нее характерны специфические гуморальные и клеточные реакции на чужеродные тела. Характерно наличие лимфоидных органов иммунитета, образование антител. Такого типа иммунная система не характерна для беспозвоночных. Круглоротые способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы, как центрального органа иммуногенеза, является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб. Эволюционные предшественники лимфоидных органов млекопитающих - тимус, селезенка, скопления лимфоидной ткани обнаруживаются в полном объеме у амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что не характерно для птиц и млекопитающих. Особенность системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа - фабрициевой сумки. В этом органе образуются В-лимфоциты, которые после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки и вырабатывать антитела. У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на два типа: центральные и периферические. В центральных органах созревание лимфоцитов происходит без существенного влияния антигенов. Развитие периферических органов, наоборот, непосредственно зависит от антигенного воздействия - лишь при контакте с антигеном в них начинаются процессы размножения и дифференциации лимфоцитов. Центральным органом иммуногенеза у млекопитающих является тимус, где образуются Т-лимфоциты, а также красный костный мозг, где образуются В-лимфоциты. На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфотические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг. Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще не сформированы практически и образование в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции, после того, как они заселяются Т-и В-лимфоцитами из центральных органов иммуногенеза. ФИЛОГЕНЕЗ ВИСЦЕРИАЛЬНОГО ЧЕРЕПА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. Череп позвоночных состоит из двух основных отделов - осевого и висцерального.
О  ба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разными путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают переднюю часть пищеварительного тракта, и отделены друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу.Первая дуга у большинства современных позвоночных приобретает функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает. Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висцеральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специфические изменения. I. Низшиерыбы (хрящевые) - Chondrichthyes 1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вытянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная нижняя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти. 2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих компонентов:
Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным.Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам. Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата. II.Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes. Основное отличие касается только челюстной дуги: 1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит вместо одного крупного небноквадратного хряща из пяти элементов - небного хряща, квадратной кости и трех крыловидных хрящей;
III.Земноводные - Amphibia. Главное отличие в новом способе соединения челюстной дуги с черепом: небный хрящ первичной верхней челюсти на всем протяжении срастается с осевым черепом, т.е. с черепной коробкой. Такой тип соединения называется аутостильный. Нижнечелюстной отдел соединяется с верхнечелюстным и тоже получает связь с черепом без подъязычной дуги. Таким образом, гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска, существенно редуцируется и приобретает новую функцию - входит в состав воздухоносной полости среднего уха в виде слуховой косточки - столбика.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |