ГИСТА ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. Совокупность структур органов, частей органов, отдельных клеток, секретирующих в кровь и лимфу гормоны
 Скачать 1.3 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
Регуляция секреторных функций коры надпочечников.Специфическим возбудителем гормонообразовательной деятельности пучковой и сетчатой зон является аденогипофизарный АКТГ. Регуляция клубочковой зоны более сложна. Поскольку альдостерон образуется из кортикостерона, биосинтез которого стимулируется АКТГ, начальные стадии генеза минералокортикоидов подчиняются влиянию этого аденогипофизарного активатора. Однако переход кортикостерона в альдостерон определяется дополнительным вмешательством ренина (гормон, вырабатываемый в почке). Кроме того, образование альдостерона стимулирует гормон эпифиза адреногломерулотропин. Возрастные изменения.Кора надочечников у человека достигает полного развития в возрасте 20-25 лет, когда соотношение толщины ее зон приближается к 1:9:3. После 59 лет толщина коры начинает уменьшаться. В клетках коры постепенно уменьшаются количество и размеры липидных включений, а соединительнотканные прослойки между эпителиальными тяжами утолщаются. Редукция поражает главным образом сетчатую и отчасти клу-бочковую зону. Толщина же пучковой зоны относительно увеличивается, что обеспечивает достаточную интенсивность глюкокортикоидной функции надпочечников вплоть до преклонного возраста. Мозговое вещество надпочечников не претерпевает отчетливо выраженных возрастных изменений. После 40 лет отмечается некоторая гипертрофия хромаффиноцитов, но лишь в преклонном возрасте в них наступают атрофические изменения, ослабевает синтез катехоламинов, а в сосудах и строме обнаруживаются признаки склероза. Васкуляризация.У мозгового и коркового вещества надпочечника имеется общее кровоснабжение. Артерии, входящие в надпочечник, разветвляются на артериолы, образующие густую подкапсулярную сеть, от которой отходят капилляры, снабжающие кровью кору. Их эндотелий фенестриро-ван, что облегчает поступление кортикальных стероидных гормонов из клеток коры в ток крови. Из сетчатой зоны капилляры вступают в мозговую часть, где принимают вид синусоидов и сливаются в венулы, которые переходят в его венозное сплетение. Наряду с ними в мозговое вещество входят также артерии, берущие начало от подкапсулярной сети. Проходя через кору и обогащаясь продуктами, секретируемыми клетками коры надпочечника, кровь приносит к хромаффиноцитам специальные, вырабатываемые в коре ферменты, которые активируют метилирование норадреналина, т. е. образование адреналина. В мозговом веществе ветвление кровеносных сосудов таково, что каждый хромаффиноцит одним концом соприкасается с артериальным капилляром, а другим обращен к венозному синусоиду, в который выделяет катехоламины. Венозные синусоиды собираются в центральную вену надпочечника, впадающую в нижнюю полую вену. Таким образом, в кровь поступают одновременно и кортикостероиды, и катехоламины, чем обеспечивается возможность совместного действия обоих регуляторных факторов на эффекторные органы или системы. По другим же венам кровь из коры и мозгового вещества направляется в воротную вену печени, принося в нее адреналин (увеличивающий мобилизацию глюкозы из гликогена) и глюко-кортикоиды, стимулирующие, наоборот, глюконеогенез в печени. Иннервация.Надпочечники получают эфферентные нервные импульсы главным образом по чревным и блуждающим нервам. В кору входят пост-ганглионарные (безмиелиновые) симпатические волокна, а в мозговую часть (как и в другие симпатические ганглии) преганглионарные (миелиновые) волокна. В капсуле нередко встречаются микроганглии и одиночные ган- глиозные нервные клетки. В корковой части, деятельность которой активизируется аденогипофизарным АКТГ, роль прямых нервных импульсов ограничивается вазомоторными эффектами. В мозговом веществе, которое не зависит от гипофиза, регуляция его секреторной деятельности осуществляется исключительно нервными импульсами, поступающими главным образом по чревным нервам. Раздражение последних усиливает отдачу адреналина и норадреналина хромаффинными клетками в ток крови. Реактивность и регенерация.При стрессах, сопровождающихся сильными эмоциональными реакциями страха или ярости, преобладает активность симпатической нервной системы над парасимпатической. При этом повышается не только активность постганглионарных симпатических нейронов, но и секреция клеток мозгового вещества надпочечника. В кровь поступают большие количества норадреналина и адреналина. В результате учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается артериальное давление, увеличивается объем циркулирующей крови в сосудах мышц и центральной нервной системы, в кровь из печени выбрасываются запасы глюкозы. Усиленное выделение адреналина и норадреналина клетками мозгового вещества надпочечника происходит и рефлекторно при резком охлаждении, боли и других видах стресса. Физиологическая регенерация коры надпочечника осуществляется при участии подкапсулярных клеток и клеток, расположенных между клубочко-вой и пучковой зонами, которые находятся под контролем АКТГ аденоги-пофиза. При удалении одного надпочечника наблюдается компенсаторная гипертрофия и гиперплазия железистых клеток другого надпочечника. Параганглии,подобно мозговому веществу надпочечников, состоят из хромаффинной ткани, развивающейся из симпатобластов нервного гребня. Различают брюшные, аортальные, каротидные, внутриорганные (в сердце, коже, яичках, матке и т. д.) параганглии. Снаружи они окружены соединительной тканью, прослойки которой проникают между тяжами зернистых эндокриноцитов.Последние диаметром 10-15 мкм имеют овальную или округлую форму и содержат специфические гранулы разного размера, в которых находятся катехоламины. Эндокриноциты окруженыподдерживающими глиоцитамипараганглия. Капилляр синусоидного типа с фенестрированны-ми эндотелиоцитами прилежит к группе эндокриноцитов в той части, где отсутствуют поддерживающие клетки. Иннервация органа осуществляется симпатической нервной системой. 15.4. ДИСПЕРСНАЯ ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА (APUD-СЕРИЯ КЛЕТОК) Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют дисперсной (диффузной) эндокринной системой (ДЭС), а клетки относят к APUD-серии (апудоцитам). Название группы эндокринных клеток, составляющих APUD-серию, происходит от первых букв английских слов amine precursor uptake and decarboxylation(поглощение и декарбоксилирование аминов и их предшественников). Это название отражает основной признак клеток данной серии - способность накапливать предшественники биогенных аминов, декарбоксилировать их и вырабатывать биогенные амины и полипептидные гормоны. Последние играют важную роль в процессах местной тканевой регуляции. По морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено более 50 видов клеток APUD-серии. Общей топографической особенностью этих клеток является их расположение около кровеносных сосудов, среди клеток, находящихся в составе эпителия, - полярная дифференцировка (хотя и не всегда отчетливо выраженная), соответствующая выделению секрета (инкрета) в сосуды микро-циркуляторного русла. Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатическим и парасимпатическим нервам, но не реагируют на троп-ные гормоны передней доли гипофиза; их состояние и активность после гипофизэктомии не нарушаются. Для клеток APUD-серии характерно присутствие в них нейроаминов (например, серотонина), катехоламинов и других биогенных аминов, которые выявляются благодаря специфической флюоресценции после обработки в парах формальдегида и просмотра препаратов в ультрафиолетовых лучах; поглощение предшественников аминов при введении их в организм (например, 5-окситриптофана, диоксифенилаланина и др.); декарбоксили-рование аминов. Пептидные гормоны выявляются преимущественно имму-ноцитохимическими методами. В клетках APUD-серии определяется высокое содержание ряда ферментов (эстераз, холинэстераз, альфа-глицерофосфатдегидрогеназ). Иными словами, клетки данной серии сочетают признаки нервных и эндокринных клеток. Под электронным микроскопом в базальной части этих клеток выявляется большое количество секреторных гранул, белковая сердцевина которых окружена мембраной (рис. 15.16). Клетки APUD-серии дают специфическую реакцию при обработке их антисыворотками к биогенным аминам и полипептидным гормонам. Гистогенетические и гистофизиологические различия не дают оснований для объединения всех так называемых апудоцитов в единую (генетически) клеточную систему. Несмотря на сходство по некоторым, главным образом гистохимическим, признакам, эндокринные клетки неэндокринных органов являются составными элементами соответствующих тканей, образуя в этих тканях линии дивергентной клеточной дифференцировки, или клеточные диффероны. По этой причине различают клетки APUD-серии: производные нейроэктодермы(нейроэндокриноциты гипоталамуса, эпифиза, пептидергические нейроны ЦНС и ПНС); производные кожной эктодермы(клетки Меркеля, эндокриноциты APUD-серии аденогипофиза); производныекишечной энтодермы(эндокриноциты гастроэнтеропанкреати-ческой системы); производные мезодермы(клетки Лейдига, эндокриноциты теки фолликула яичника) и др.  Рис. 15.16.Строение и распределение различных типов эндокриноцитов в пищеварительной системе человека: а- международная классификация и распределение эндокриноцитов. Ультраструктура их гранул (по Д. Грубе и В. Форссману, с изменениями); б- ультрамикроскопическое строение желудочно-кишечных эндокриноцитов. 1 - ЕС-клетки с гранулами разнообразной формы; 2 - L-клетки с крупными электронно-плотными гранулами; 3 - D1-клетки с многочисленными мелкими гранулами; 4 - D-клетки с крупными умеренно плотными гранулами (по С. М. Говалову, И. М. Коростышевской, М. С. Виноградовой) В последние годы пептидные гормоны и биогенные амины обнаружены в некоторых неэндокринных клетках: больших гранулярных лимфоцитах (естественных киллерах), тучных клетках, эозинофильных лейкоцитах, некоторых эндотелиальных клетках, тромбоцитах и моноцитах. Предполагается, что эндокринная функция неэндокринных клеток является отражением внутренних ауторегуляторных механизмов выполнения различными клетками присущих им специфических функций. Таким образом, для эндокриноцитов APUD-серии, несмотря на различные источники их происхождения, характерно наличие в цитоплазме какнейроамина(серотонина), так и пептидного гормона.И тот, и другой секреторный продукт оказывает дистантное или местное (паракринное) воздействие на клетки-мишени, расположенные в данном или другом органе. Контрольные вопросы 1. Иерархический принцип организации эндокринной системы. Гипоталамус, гипофиз, эпифиз как центральные звенья регуляции функций периферических эндокринных желез. 2. Аденогипофиззависимые эндокринные железы: название, развитие, продуцируемые гормоны, органы и клетки-мишени к их гормонам, значение в регуляции физиологических функций организма. 3. Аденогипофизнезависимые эндокринные железы: название, развитие, продуцируемые гормоны, органы и клетки-мишени к гормонам, значение в регуляции физиологических функций организма. 4. Дисперсная эндокринная система: классификация, топография в организме человека, виды эндокринных клеток, названия и физиологические функции гормонов. Понятие о пара- и аутокринной гормональной регуляции.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |