ФЗР. Тема 23 «Транспорт ионов в растении»
Тема 23 Транспорт ионов в растении_окончание лекции 1 Корень как орган поглощения минеральных веществ.
2 Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня, симпластический и апопластический пути.
3 Дальний транспорт: восходящий и нисходящий ток веществ.
4 Взаимосвязь процессов поглощения веществ корнем с другими функциями растения.
5 Поглощение и отток ионов в листьях, перераспределение и реутилизация веществ в растении.
В связи с особенностями строения растительной клетки поступление веществ из среды в корень связано с преодолением двух барьеров: клеточной стенки и плазмалеммы. Наличие клеточной стенки определяет существование двух структурных и функциональных континиумов – апопласта и симпласта, объединяющих все элементы растения. Апопласт включает клеточные стенки с их межмицеллярными и межфибриллярными просветами, межклетники, сосуды ксилемы, а в корне также слизи, покрывающие его поверхность. Сим- пласт состоит из протопластов клеток, соединенных плазмодесмами, его внешней границей служат плазматические мембраны. В силу особенностей растительной клетки он имеет и вторую внутриклеточную границу – тонопласт, отделяющий цитозоль от вакуоли. Транспорт минеральных веществ из среды в растение включает: поступление ионов в апопласт и симпласт, накопление в вакуолях, радиальный транспорт в корне и загрузку ксилемы, дальний транспорт по ксилеме, циркуляцию и перераспределение минеральных элементов по органам и тканям.
1 Корень как орган поглощения минеральных веществ. Структурно-функциональные особенности корня как органа поглощения веществ. Рост корня как основа добывания веществ из почвы. («Физиология растений» под ред. Ермакова И.П. с.309-314.) 2. Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути
См. конспект лекции
3. Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм
Как ранее отмечалось, радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы.
Когда вода согласно осмотическим законам поступает в полости сосудов и трахеид, в них возрастает гидростатическое давление и происходит подача жидкости в надземные части растения (корневое давление, или нижний концевой двигатель). Восходящий ток воды и минеральных веществ, обусловленный транспирацией (верхним концевым двигателем), осуществляется пассивно по физико-химическим законам и не сопряжен с тратой метаболической энергии, за исключением той энергии, которая необходима для поддержания открытого состояния устьиц.
Вода и растворенные в ней вещества движутся по сосудам ксилемы с большой скоростью, иногда достигающей нескольких десятков метров в час. Скорость транспорта по трахеидам ниже, так как в этом случае жидкости приходится преодолевать первичные клеточные стенки, которые перекрывают поры в стенках продольных рядов трахеид.
Восходящий ток минеральных веществ и ряда органических соединений (амидов и аминокислот, органических кислот и др.) по мере продвижения по ксилеме изменяется количественно и качественно. Например, у растений кукурузы и фасоли ионы натрия, поступившие из среды в растущие участки корня, поглощаются из ксилемного сока клетками более зрелых участков корня, так что концентрация натрия в пасоке на пути к шейке корня может снизиться на два порядка. Натрий продолжает выходить из ксилемы и в тканях стебля. У проростков кабачка в ксилемном соке, полученном из черешков листьев, концентрация ионов калия, кальция, фосфора, нитрата более высокая, чем в соке у основания стебля. В наибольшем количестве ионы ксилемного сока поглощаются клетками листьев.
4. Взаимосвязь процессов поглощения веществ корнем с другими функциями растения (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.)
В результате определения электропроводности транспирационного тока воды, поднимающейся по древесине, установлено, что концентрация солей бывает выше ночью, когда транспирация ослаблена и воды в растение поступает меньше. Это также свидетельствует о том, что поступление анионов и катионов соли в живые клетки молодых всасывающих кончиков корней осуществляется независимо от поступления воды. Но при высокой концентрации почвенного раствора транспирационному току принадлежит решающее значение. Он играет большую роль в поднятии воды и минеральных веществ по стеблю. Поступление веществ и элементов минерального питания в клетку следует рассматривать как активный физиологический процесс, происходящий с затратой определенного количества энергии и связанный прежде всего с дыханием растений.
Процесс поглощения веществ связан с жизнедеятельностью и обменом веществ растительного организма, что можно наблюдать на опыте с веткой вербы. При окольцевании ветки вербы поглощение минеральных веществ приостанавливается; а когда срез на ветке срастается, оно возобновляется. Если у клеток листочков элодеи вызвать сначала плазмолиз, а затем деплазмолиз, то в клеточном соке происходит почти моментальное образование кристаллов оксалата кальция. До этого процесса кальций был поглощен коллоидами плазмы, а щавелевая кислота (НООС-СООН) содержалась в клеточном соке. Под действием плазмолиза произошел процесс десорбции кальция, который в связи с изменением физико-химического состояния коллоидов протопласта выделился в клеточный сок, вступил в реакцию с НООС-СООН, в результате чего образовался оксалат кальция. Такой же процесс имеет место при старении клеток, но происходит он медленно.
Таким образом, поглощение минеральных веществ — процесс физиологический, он связан с общим обменом, поступлением в корневую систему пластических веществ, в частности углеводов, и энергией, а также с внутренними особенностями растительного организма и внешними условиями.
Фотосинтез влияет на минеральное питание растений не только косвенно как поставщик соединений, необходимых для роста корня, его метаболизма, но и непосредственно – в форме корневых выделений. Интенсивность поглощения аммония в качестве источника азота непосредственно определяется обеспеченностью корней углеводами.
Поглощение минеральных веществ в течение онтогенеза определяется биологическими особенностями растения. Так, яровые злаки азот, фосфор и калий наиболее активно поглощают в первые 1,5 месяца роста. За это время овес накапливает более 70% калия, 58% кальция, а магний поглощается с одинаковой скоростью до созревания зерна. У гороха, обладающего длительным периодом цветения и образования плодов, все элементы в течение онтогенеза поступают равномерно.
У многих растений усвоение минеральных веществ усиливается в период цветения — образования семян. Поглощение минеральных веществ в течение онтогенеза определяется биологическими особенностями растения. Так, яровые злаки азот, фосфор и калий наиболее активно поглощают в первые 1,5 месяца роста. За это время овес накапливает более 70% калия, 58% кальция, а магний поглощается с одинаковой скоростью до созревания зерна. У гороха, обладающего длительным периодом цветения и образования плодов, все элементы в течение онтогенеза поступают равномерно.
Элементы, участвующие в синтезе лабильных органических соединений, весьма активно поглощаются растениями на ранних этапах онтогенеза со скоростью, превышающей накопление сухого вещества. Поэтому проростки и молодые ткани содержат много азота, фосфора, калия и магния. Эти элементы в дальнейшем могут легко перераспределяться из более старых листьев в более молодые и в конусы нарастания. Такая картина, в частности, наблюдается у яровых злаков. В первые недели вегетации относительное содержание азота, фосфора и калия у них возрастает благодаря относительно более высокой скорости поглощения по сравнению со скоростью роста. После завершения фазы кущения чрезвычайно интенсивно растет стебель, что приводит к резкому снижению относительного содержания этих элементов в сухом веществе вследствие эффекта «разбавления». После колошения, в период развития и созревания колоса, содержание азота, фосфора и калия в расчете на целое растение почти не меняется, однако в органах происходит значительное перераспределение элементов и большие количества азота, фосфора переносятся из листьев и стеблей в зерновки. Относительное содержание кальция, марганца, железа и бора, наоборот, выше в более зрелых частях и более старых растениях, так как их соединения прочнее связаны с цитоплазмой и мало используются вновь; при недостатке этих элементов в среде питания в первую очередь страдают молодые листья и конусы нарастания. 5. Поглощение ионов клетками листа; отток ионов из листьев. Перераспределение и реутилизация веществ в растении
Разгрузка ксилемы, т. е. поступление воды и ионов из сосудов ксилемы, обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, силами транспирации и аттрагирующим действием окружающих клеток. Вода и растворенные в ней вещества через поры сосудов ксилемы попадают как в клеточные стенки (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла листа (или клеток обкладки). Поступление минеральных элементов из апопласта в клетки листа происходит в результате активной работы Н+-помпы.
Неорганические соли, различные соединения азота и фосфора, попадающие в листья с ксилемным током, необходимы для роста листьев, для поддержания их осмотического потенциала при увеличении объема клеток. Растущие листья являются мощными акцепторными зонами для компонентов ксилемного сока. Однако объем воды, доставляемой по ксилеме и испаряемой за сутки в процессе транспирации, в 5— 10 раз превосходит объем клеток листа. Поскольку вместе с водой в клетки листа транспортируются ионы, возможно перенасыщение клеток хлоренхимы солями. В тканях листьев используются по крайней мере три способа устранения избытка ионов: образование труднорастворимых осадков солей (в клеточных стенках, вакуолях, митохондриях), отток солей из листа через флоэму, а в условиях почвенного засоления — накопление и выделение солей специализированными образованиями — солевыми желёзками и волосками.
При освобождении и миграции.веществ в растении они могут повторно использоваться (реутилизироваться). Например, у древесных растений наблюдается миграция элементов минерального питания из листьев перед их опаданием в стебли и корни и возвращение весной их снова в листья. Установлено существование коротких циклов повторного использования минеральных веществ и азота у травянистых растений (табака, картофеля). Наблюдения показали, что содержание азота, фосфорной кислоты и калия со старением листа уменьшается, а кальция — увеличивается. Установлена следующая закономерность: минеральные вещества, которые не принимают участия в реутилизации (железо, марганец, бор, цинк) имеют безипетальный градиент содержания, т. е. количество их увеличивается от вершины к основанию, а минеральные вещества, способные реутилизироваться (азот, фосфор, сера),— акропетальный, т. е. количество их возрастает от основания к вершине. перейти в каталог файлов
| Образовательный портал
Как узнать результаты егэ
Стихи про летний лагерь
3агадки для детей |