Блок 1. Нервная система и спинной мозг. Спинномозговой отдел перефирической нервной системы

Анатомия Нервной системы.
Общие сведения.
Нервная система
Центральная(головной, спинной мозг) Перефирическая( все остальное)
Структуры, которые связаны со спинным мозгом, образуют спинномозговой отдел
перефирической нервной системы. К нему относят:чувствительные узлы спинномозговых нервов, корешки спинномозговых нервов , их стволы и ветви, сплетения, симпатические нервные узлы, нервные окончания. ОБЕСПЕЧИВАЕТ ИННЕРВАЦИЮ ТУЛОВИЩА,
КОНЕЧНОСТЕЙ, ЧАСТИЧНО-ШЕИ И ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ.
Структуры, связанные с головным мозгом, - краниальный отдел. ОБЕСПЕЧИВАЕТ
ИННЕРВАЦИЮ ГОЛОВЫ, ЧАСТИЧНО-ШЕИ И ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ.
По функции нервную систему делят на соматическую и вегетативную. Соматическая-иннервация тела, вегетативная-внутренних органов. Вегетативная включает два отдела:симпатический и парасимпатический.
1.1.
Строение основных элементов нервной ткани (нейронов и глиальных клеток).
Нервная ткань состоит из двоякого рода элементов: нервных клеток и нервных волокон.
Было установлено, что независимых нервных волокон не существует, а все видимые в микроскоп волокна представляют собой отростки нервных клеток. Таким образом, нервная ткань построена из нервных клеток с отходящими от них отростками. Эта ткань поддерживается особыми клеточными образованиями, не имеющими нервной природы, играющими механическую роль – глиальными клетками (глия в преводе означает клей). Кроме них в поддержке нервной ткани известная роль принадлежит соединительнотканным образованиям. Таким образом, нервная ткань состоит из клеток двух основных типов; нейронов и клеток глии (нейроглии).
Для строения нервной ткани характерно, что ее главные клеточные элементы – нейроны – соединены в очень сложную систему. Взаимодействие между нейронами в месте специфических контактов, называемых синапсами, осуществляется главным образом, химическим путем. Сложно организованные связи нейронов реализуются на основе целого ряда особенностей структуры нервной системы, обусловленных особенностями формы входящих в ее состав нервных и глиальных клеток, а также функциональными взаимоотношениями между глией и нейронами.
Функцию глии по отношению к нейрону можно охарактеризовать, в первую очередь, как вспомогательную, способствующую реализации специфической функции нервной клетки. Клетки глии и нервные клетки тесно соприкасаются всей своей громадной, часто сложно устроенной поверхностью. Таким образом, в ЦНС возникает столь компактное переплетение клеток, что

между ними остается только сложный лабиринт узких, хотя и функционально важных, межклеточных щелей, которые представляют собой собственно внеклеточные пространства мозга.
Особой формой внеклеточной жидкости является спинномозговая жидкость.
Таким образом, основными структурными единицами нервной системы являются нейрон, нейроглия и синапс.
1.1.1. Особенности морфологии и ультраструктуры нервных клеток, их отростков.
Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течение жизни не делятся.
В нейроне выделяют тело – сому и отростки. Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды. Основной функцией сомы является осуществление метаболизма клетки.
Тело нервной клетки человека – перикарион или сома отличается крупными размерами (4-
140 мкм) и наличием крупного округленного ядра. Ядро, занимающее центральное положение, содержит мало хроматина и потому представляется светлоокрашенным. В нем находится резко окрашивающееся ядрышко, в котором сосредоточен хроматин.
Снаружи нейрон покрыт клеточной мембраной – нейролеммой. Важнейшей функцией нейролеммы является проведение нервного импульса.
Две другие особенности нервных клеток приурочены к своеобразной морфологии их нейроплазмы. В ней обнаруживается, во-первых, особое зернистое («тигроидное») вещество, сильно окрашивающееся и неодинаковое в клетках разного типа. Во-вторых, она содержит многочисленные тончайшие фибриллы.
Эти фибриллы или нейрофибриллы пронизывают плазму клетки. Они, видимо, не ветвятся, но в некоторых клетках образуют сеть. Для нервных клеток характерно отсутствие центросом.
1.1.2. Функциональное значение особенностей морфологической организации дендритов и
аксонов в деятельности нейрона
Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни – короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (от
dendro – дерево, ветвь). Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов.
Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов.
Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов (межнейронных связей) и увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов.

Дендриты образуют дендритическую зону, представляющую главное рецепторное поле нейрона, обеспечивающее конвергентную систему сбора информации, которая к ним поступает или через синапсы других нейронов (мультиполярные нейроны), или прямо из среды
(чувствительные нейроны).
Для дендритов мультиполярных нейронов характерным является наличие на их поверхности тонких шипикообразных отростков длиной до 2-3 мкм. Шипики являются местом синаптического контакта дендритов. Шипики не встречаются в месте отхода дендритов из перикариона. Шипиками наиболее богаты клетки Пуркинье в мозжечке, пирамидные клетки мозговой коры (остальные клетки в коре имеют мало шипиков). На поверхности разветвления дендрита клетки Пуркинье шипики располагаются более равномерно, чем в пирамидных нейронах коры. На 10 мкм поверхности здесь приходится около 15 шипиков; всего в одной клетке Пуркинье находится около 40000 шипиков, поверхность дендритов, включая отростки шипиков, составляет около 220000 мкм
2
Другим типом отростков нервных клеток являются аксоны. Аксон в нейроне один, и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксонными терминалями (окончаниями). Место нейрона, от которого начинается аксон, имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком. Аксонным холмиком генерируется потенциал действия – специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления – коллатерали. В месте отхождения коллатерали (бифуркации) импульс
«дублируется» и распространяется как по основному ходу аксона так и по коллатерали.
Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом – миелином. Миелинезацию аксонов осуществляют клетки глии.
В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической –
Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинезации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы – перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0.5 до 2.5 мкм. Функция перехватов
Ранвье – быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки – проводящие пути. В подобном проводящем пучке глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов.

Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинезированных аксонов, образуют белое вещество мозга.
Униполярные клетки. Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле, при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинальных, тройничном, каменистом.
Биполярные клетки. Клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем.
Мультиполярные клетки. Мультиполярные клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные. Только в коре головного мозга форм тел нейронов насчитывается до 60 вариантов.
Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять качество и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева) и пункты, в которые они посылают свои отростки.
Классификация нейронов, исходящая из их функций :
чувствительные, кондукторные (вставочные,) и двигательные.
Центральная нервная система: строение и серое вещество.
СПИННОЙ МОЗГ.
Спинной мозг имеет форму трубки, несколько сдавленной в передне-заднем направлении и находящейся в позвоночном канале. Вверху на уровне дуги 1 шейного позвонка он продолжается без видимых границ в продолговатый мозг, а внизу, на уровне 2 поясничного у женщин и 1 поясничного у мужчин, заканчивается мозговым конусом.
Утолщения:
1.
Шейное (располается с 5 шейного по первый грудной сегменты, обеспечивает иннервацию верхних конечностей)
2.
Пояснично-крестцовое ( с 12 грудного по 3 крестцовый, обеспечивает иннервацию нижних конечностей).
Борозды и щели:
1.Передняя срединная щель,
2.Задняя срединная борозда.
3.Передняя латеральная борозда(место выхода передних корешков спинномозговых нервов)
4.Задняя латеральная борозда(вход задних корешков.) На задних корешках есть чувствительный узел спинномозгового нерва
Сегмент - это участок спинного мозга, дающий начало одной паре спинномозговых нервов.

В спинном мозге выделяют 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент.
Вниз от II поясничного позвонка спинной мозг продолжается только в то рудиментарное образование, которое обозначается термином «концевая нить». Это тонкая нить, образованная преимущественно мягкой оболочкой мозга. Только в самой верхней ее части в нейроглии
(опорная нервная ткань) имеются и нервные клетки. Различают внутреннюю концевую нить, которая внутри твердой мозговой оболочки идет до II крестцового позвонка, и наружную концевую нить, которая тянется дальше вниз до II копчикового позвонка и состоит исключительно из продолжения соединительнотканных оболочек спинного мозга
Концевая нить вместе с корешками спинномозговых нервов, отходящих от 10 нижних сегментов образуют конский хвост.
Внутреннее строение спинного мозга
1.Серое вещество.
Серое вещество занимает центральную часть и имеет форму бабочки с расправленными крыльями или буквы Н.
Серое вещество проходит по всей длине спинного мозга вокруг центрального канала.
Серое вещество в каждой половине спинного мозга образует два выступа – вентральный
(передний) и дорсальный (задний), называемые серыми столбами, или рогами. Передний рог
(córnu antérius) более массивный, задний (córnu posterius) – более тонкий. Правая и левая половины серого вещества спинного мозга соединяются между собой серой спайкой
(commissura grisea). В центре серой спайки залегает центральный канал.
На некоторых сегментах спинного мозга, а именно шейного и грудного отделов, серое вещество образует, кроме переднего и заднего серых столбов, боковой столб, или рог (cornu laterale), располагающийся на уровне серой спайки.
Нейроны серого вещества группируются в ядра, которые вытягиваются вдоль спинного мозга и имеют вид веретен.
Задний рог:
1.
Губчатый слой, желатинозное вещество
2.
Собственное ядро
3.
Грудное ядро
Боковой рог :
1.Медиальное ядро
2.Латральное ядро
Передний рог :
-1заднелатеральное ядро
2 переднелатеральное ядро –
3.заднемедиальное ядро

4- переднемедиальное ядро
-5центральная группа клеток поясничного утолщения
6центральная группа клеток шейного утолщения
Белое вещество спинного мозга:
Белое вещество (substantia alba) составляет проводниковый аппарат спинного мозга. Белое вещество осуществляет связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, поэтому оно развивалось параллельно с развитием головного мозга и цефализацией. Белое вещество залегает на периферии спинного мозга. Передняя срединная щель и задняя и боковые борозды разделяют белое вещество каждой половины спинного мозга на так называемые канатики
(funiculi
- Передний канатик (передний корковый спинномозговой путь (пирамидный), передний спинноталаямический путь, передние собственные пучки, передний ретикулярно- спинномозговой путь, передний покрышечно-спинномозговой путь, задний продольный пучок, передний преддверно-спинномозговой путь);
- Боковой канатик (латеральные собственные пучки, латеральный корковый спинномозговой
(пирамидный) путь, корково-ядерный путь, латеральный спинно-таламический путь, мосто- ретикулярный спинномозговой путь, красноядерно-спинномозговой путь, латеральный покрышечно-спинномозговой путь, латеральный преддверно-спинномозговой путь, латеральный ретикуло-спинномозговой путь, оливо-спинномозговой путь, спинно- покрышечный путь, вентральный спинно-мозговой путь Говерса, дорзальный спинномозговой путь Флексига, спинно-оливный путь, спинно-ретикулярный путь);
- Задний канатик (задние собственные пучки, тонкий пучок Голля, клиновидный пучок
Бурдаха, межпучковый путь (запятая Шульца).
Выделяют восходящие и нисходящие пути белого вещества спинного мозга.
К нисходящим путям относятся:
1. Латеральный и вентральный кортикоспинальные (пирамидные) пути; начинаются эти пути от пирамидных нейронов нижних слоев моторной зоны коры. Они проходят через белое вещество больших полушарий, основание ножек среднего мозга, по вентральным отделам
Варолиева моста и продолговатого мозга в спинной мозг. Латеральный путь перекрещивается в нижней части пирамид продолговатого мозга. Заканчивается на нейронах основания заднего рога.
Вентральный путь пересекает пирамиды продолговатого мозга, не перекрещиваясь. Перед вступлением в передний рог серого вещества соответствующего сегмента спинного мозга, волокна этого пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются на мотонейронах передних рогов контрлатеральной стороны.
2. Руброспинальный путь начинается от красных ядер среднего мозга, перекрещивается на уровне среднего мозга. Волокна заканчиваются на нейронах промежуточной зоны серого вещества спинного мозга.
3. Тектоспинальный путь берет начало от клеток четверохолмия среднего мозга и достигает мотонейронов передних рогов.

4. Оливоспинальный путь образован аксонами клеток олив продолговатого мозга, которые достигают мотонейронов спинного мозга.
5. Вестибулоспинальный путь начинается от вестибулярных ядер продолговатого мозга и заканчивается на клетках передних рогов.
6. Ретикулоспинальный путь связывает ретикулярную формацию ствола головного мозга со спинным мозгом.
Восходящие пути состоят из аксонов клеток спинальных ганглиев и пучковых клеток серого вещества. К восходящим путям относятся:
1. Тонкий (нежный) пучок Голля.
2. Клиновидный пучок Бурдаха.
Эти пути сформированы из отростков клеток спинальных ганглиев (тонкого – от 19 нижних сегментов, а клиновидного от 12 верхних сегментов спинного мозга). Волокна этих путей вступают в спинной мозг через задние корешки и отдают коллатерали нейронам серого вещества.
Сами же аксоны достигают одноименных ядер продолговатого мозга.
3. Вентральный и латеральный спиноталамические пути начинаются от чувствительных клеток спинномозговых ганглиев, которые переключаются на пучковых клетках задних рогов серого вещества. Аксоны этих клеток переходят по серому веществу на противоположную сторону и достигают переключательных ядер таламуса.
4. Дорсальный спиномозжечковый путь Флексинга начинается нейронами спинномозговых узлов, переключается на клетках ядра Кларка. Аксоны не переходят на противоположную сторону, и, достигая продолговатого мозга, через нижнюю ножку мозжечка вступают в ипсилатеральную (той же стороны) половину мозжечка.
5. Вентральный спиномозжечковый путь Говерса также начинается нейронами спинномозговых узлов, затем переключается на клетки ядра промежуточной зоны. Аксоны переходят на противоположную сторону и поднимаются до верхних отделов ствола, где вновь перекрещиваются и вступают в ипсилатеральную половину мозжечка по его верхним ножкам.
Помимо этих путей имеются внутренние, локальные пути, соединяющие сегменты различных уровней спинного мозга между собой.
Рефлекторная дуга формируется в пределах двигательного пула (двигательным пулом считается группа нейронов, находящихся в различных ядрах и сегментах спинного мозга, но объединенных функционально), а не сегмента спинного мозга.
В состав рефлекторной дуги входят как чувствительные, так и двигательные нейроны При раздражении рецепторов рефлекторные сигналы по афферентным нервам поступают в первую очередь на вставочные нейроны задних столбов спинного мозга, которые переключают импульсы

исключительно на мелкие мотонейроны передних столбов, передающие по спинномозговым нервным волокнам импульсы для воздуждения интрафузальных мышечных веретен. Их сокращение приводит к растяжению мышечной трубки и возбуждению ее первичного рецептора.
Импульсы, возникшие в этой трубке и уловленные первичным рецептором, передаются по чуствительному нервному волокну непосредственно для возбуждения крупных мотонейронов передних столбов спинного мозга После сокращения мышцы (экстрафузальных мышечных волокон) возбуждение первичного рецептора (вследствие снятия растяжения мышечной трубки интрафузальными волокнами) ослабевает и наступает постепенное затухание возбуждения крупных мотонейронов.