Для млекопитающих и человека характерно внутриутробное развитие зародышей в специальном органе — матке, где зародыш снабжается необходимыми для его развития питательными веществами и кислородом за счет организма матери. Оплодотворение внутреннее. Яйцеклетки вновь (вторично в эволюции хордовых) становятся микроскопическими и содержат очень мало желтка.
V.4.1. Тип яйцеклетки Яйцеклетки млекопитающих, по сравнению с таковыми ланцетника, называют вторично изолецитальными (Рис.2 ).
V.4.2. Тип дробления Дробление полное, как у ланцетника и низших позвоночных, но неравномерное, асинхронное (Рис. 3). Бластомеры образуются разными по величине. В увеличении их числа нет никакой правильности. В процессе дробления возникает компактный зародыш — морула, представляющая собой плотное скопление бластомеров. Уже в начале дробления становятся различимы два типа бластомеров: более мелкие светлые и более крупные темные. Светлые бластомеры располагаются ближе к поверхности зародыша и за счет более быстрого деления обрастают скопление темных. Светлые бластомеры получили название «трофобласт», темные — «эмбриобласт».
По мере увеличения числа бластомеров между трофобластом и эмбриобластом возникает полость, заполненная белковой жидкостью, и образуется бластула, называемая бластоцистой (Рис. 4). Группа клеток эмбриобласта сначала примыкает на одном из участков к трофобласту и принимает форму зародышевого щитка.
Дальнейшее развитие показывает, что существует определенная аналогия в строении бластоцисты млекопитающих и человека и дискобластулы рептилий и птиц. Зародышевый щиток бластоцисты соответствует бластодиску в бластуле птиц. Принципиальное отличие бластоцисты от дискобластулы рептилий и птиц заключается в появлении новой структуры — трофобласта. Трофобласт состоит из клеток внеза-родышевой эктодермы, эмбриобласт — это клетки, из которых разовьются некоторые внезародышевые части и тело зародыша.
V.4.3. Гаструляция. У млекопитающих гаструляция происходит так же, как у птиц, с той разницей, что вокруг зародыша млекопитающих постоянно существует слой трофобласта. В первой фазе
гаструляции происходит образование двух зародышевых листков — эпибласт и гипобласт путем деламинации материала зародышевого щитка.
В начале второй фазы гаструляции у млекопитающих, так же как и у птиц, за счет направленного движения клеток в утолщенной средней части эпибласта (зародышевом щитке) образуются первичная полоска и первичный узелок. После образования первичной полоски и первичного узелка презумптивный материал разных зачатков будет иметь такое же расположение, как у птиц. В конце второй фазы гаструляции происходит формирование среднего зародышевого листка путем миграции клеток из наружного листка в пространство между двумя листками аналогично тому, как это происходит у птиц. В конце гаструляции наружный зародышевый листок содержит материал эктодермы и нервной пластинки, средний листок — материал хорды и мезодермы, внутренний листок — материал прехордальной пластинки и энтодермы.
У млекопитающих параллельно с гаструляцией начинается имплантация зародыша в стенку матки.
У человека гаструляция происходит в основном так же, как и у млекопитающих, но развитие человека отличает раннее обособление внезародышевых частей.
V.4.4. Обособление осевых зачатков органов и тканей. Четвертый этап эмбрионального развития заключается в обособлении зачатков органов, выделении их из состава зародышевых листков, что происходит в основном сходно у всех хордовых животных. Одновременно с этим у высших позвоночных происходит образование провизорных органов. У млекопитающих, так же как и у птиц, обособление тела зародыша осуществляется путем образования туловищной складки. Одновременно с этим возникает желточный мешок. Образование амниотической складки и ее разрастание приводят, как и у птиц, к появлению амниона и хориона (соответствует серозной оболочке птиц). Аллантоис формируется как вентральный вырост задней кишки, но, в отличие от аллантоиса птиц, не имеет значительных размеров.
V.4.5.Провизорные органы млекопитающих Желточный мешок формируется в результате образования туловищной складки, которая делит энтодерму на кишечную и желточную. У млекопитающих желточный мешок утратил функцию хранения питательных веществ, но может участвовать в поглощении и транспорте их из матки. У млекопитающих, так же как у птиц, в желточном мешке локализуются первичные половые клетки, образуются стволовые клетки крови и первичные кровеносные сосуды.
Амнион образуется из складки внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Функция амниона заключается в создании и поддержании той жидкой среды, в которой развивается эмбрион. Зародыш испытывает одинаковое давление со всех сторон, что предохраняет его от механических повреждений.
Аллантоис формируется как небольшой пальцеобразный вырост заднего отдела первичной кишки, врастающий в амниотическую ножку. Стенка его образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Функция аллантоиса связана с выделением продуктов обмена, но только до формирования плаценты. Кроме того, это «вектор», вдоль которого растут сосуды из зародыша к хориону.
Хорион развивается из трофобласта (внезародышевая эктодерма) и внезародышевой мезодермы. На внешней поверхности хориона появляются многочисленные выросты – ворсины. После внедрения зародыша в слизистую оболочку матки, с одной стороны ворсинки хориона сильно разрастаются, формируя ветвистый хорион, который вместе со слизистой оболочкой матки образует новый орган – плаценту. Этот орган необходим для снабжения плода питательными веществами и кислородом и удаления из плода конечных продуктов обмена.
V.4.6. Типы плацент 1. Эпителиохориальная плацента – встречается у лошади, свиньи, китообразных. При образовании плаценты ворсинки хориона врастают в отверстия маточных желез и контактируют с неповрежденным эпителием этих желез.
2. Синдесмохориальная плацента – встречается у коров, овец, оленей. При образовании плаценты ворсины хориона разрушают эпителий желез матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью эндометрия.
3. Эндотелиохориальная плацента – встречается у кошек, собак, тюленей. При образовании плаценты ворсины хориона прорастают до кровеносных сосудов и контактируют непосредственно с ними.
4. Гемохориальная плацента – встречается у человека, приматов, грызунов и зайцев. При образовании плаценты ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью, омываясь ею в лакунах.
Задания для самостоятельной работы студентов.
Вопрос 1. На вертикальном срезе зародыша курицы определить структуры, обозначенные цифрами 1-13.

Вопрос 2. На схеме поздней нейрулы зародыша курицы обозначить комплекс эмбриональных зачатков 1-8.

Вопрос 3. На схеме сперматозоида
указать структуры, состоящие из тубулина;
указать локализацию протеаз;
указать формулу, описывающую структуру аксонемы.
 Вопрос 4. На схеме развития внезародышевых органов у птиц найти амнион, желточный мешок, кишечную трубку, аллантоис, серозную оболочку, тело зародыша.

Вопрос 5. На схеме зародышевого щитка куриного эмбриона обозначить первичную полоску, первичный узелок и прехордальную пластинку.

перейти в каталог файлов
| Образовательный портал
Как узнать результаты егэ
Стихи про летний лагерь
3агадки для детей |