Методичка по эмбриологии. Учебное пособие для сту дентов медицинских вузов Сост. Е. В. Коледаева В. Б. Зайцев, И. Н. Гамулинская. Киров Кировская гма. 2008. 65 с илл.
 Скачать 4.18 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
IV. 3.Характеристика эмбрионального развития птиц.У птиц (высшие позвоночные, обладающие меробластическими яйцеклетками) в связи с переходом к наземному образу жизни и прямому развитию яйцеклетки приобрели очень крупные размеры и большое количество желтка. Оплодотворение внутреннее. Развитие на суше вызвало появление специальных яйцевых и зародышевых оболочек, предохраняющих зародыш от высыхания и различных воздействий. Поскольку лишь часть материала яйцеклетки идет на построение тела зародыша, а другая часть вовлекается в образование временных (провизорных) органов, яйцеклетки и тип развития птиц называют меробластическим.Развитие высших позвоночных с меробластическими яйцами наиболее подробно изучено на примере куриного зародыша. Полная схема развития птицы приведена на рисунке (Рисунок 6). IV.3.1.Тип яйцеклетки.Яйцеклетка резко выраженного телолецитального типа (Рис. 2). Желточные гранулы заполняют всю яйцеклетку за исключением небольшой области на анимальном полюсе. Вокруг яйцеклетки по мере ее продвижения по яйцеводу формируется несколько оболочек: желточная, две подскорлуповые и скорлуповая. Оплодотворение происходит в начальных отделах яйцевода. Особенностью оплодотворения является полиспермия. В яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, хотя в оплодотворении участвует только один из них, остальные сперматозоиды превращаются в блуждающие ядра — «мероциты», способствующие переработке желтка. IV.3.2. Тип дробления.Дробление неполное (частичное) неравномерное дискоидальное (Рис. 3). Дробится лишь свободный от желтка небольшой участок зиготы на ее анимальном полюсе. Дробление начинается так же, как у ланцетника и амфибий. Первые две борозды — меридианальные. Затем появляются радиальные, широтные и тангенциальные борозды, при этом образуются бластомеры неправильной формы и разной величины. Дробящийся участок имеет форму диска и носит название «зародышевый диск» или «бластодиск». IV.3.3. Результат дробления.Бластула птиц называется дискобластула (Рис. 4). Бластодиск имеет многослойное строение. Между бластодиском и желтком возникает небольшая полость соответствующая бластоцелю. Края бластодиска остаются связанными с желтком, поскольку расположенные по периферии зародышевого диска бластомеры (перибласт) не отделены от желтка бороздами дробления. Крыша бластулы представлена зародышевым диском, дно — нераздробившейся массой желтка. IV.3.4. Гаструляция.У птиц и других высших позвоночных гаструляция проходит в две фазы. Первая фаза гаструляции осуществляется путем деламинации (расслоения) зародышевого диска и приводит к образованию двухслойного зародыша, внутренний листок которого представляет собой гипобласт, а наружный - эпибласт. Периферическая часть гипобласта образует внезародышевую энтодерму, которая обрастает желток, формируя желточный мешок - провизорный орган. Эпибласт - является источником развития всех трех зародышевых листков. В начале второй фазы гаструляции в центре зародышевого диска в наружном зародышевом листке (эпибласте) возникает утолщение овальной формы — зародышевый щиток, и начинается движение клеточного материала. Схема клеточных потоков и направления перемещений выглядит следующим образом (Рис. 7): латеральные потоки перемещаются в хвостовую часть, там встречаются и движутся по средней линии эпибласта к головному концу,образуется первичная полоска (через 12 часов). Второй поток (более медленный) распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи 2-х потоков - гензеновский (первичный) узелок. На его вершине имеется углубление - первичная ямка (соответствует дорсальной губе бластопора), а по средней линии первичной полоски - первичная бороздка (соответствует боковым губам бластопора). К 16 часам инкубации есть 2 этих структуры. Это является началом 2 фазы гаструляции - путем иммиграции. В конце второй фазы гаструляции происходит образование среднего зародышевого листка путем перемещения (погружения) клеток из наружного зародышевого листка в пространство между наружным и внутренним листками. Погружение клеток идет через углубление в первичной полоске — первичную бороздку, и в гензеновском узелке — первичную ямку. В области  Рисунок 6 Схема развития птиц.  переднего края гензеновского узелка клетки подворачиваются и распространяются в направлении головного конца, формируя прехондральную пластинку и головной отросток - зачаток хорды (нотохорд). Материал первичной полоски проваливается в области первичной бороздки, и часть его занимает место между клетками гипобласта, формируя зародышевую энтодерму, а большая часть - растекается по бокам от хорды в виде двух мезодермальных крыльев. В результате формируется зародышевая мезодерма. По завершении иммиграции деформируется, укорачивается и исчезает гензеновский узелок и первичная полоска. Итак: из эпибласта выселяется материал хорды, прехордиальная пластинка, зародышевая энтодерма, зародышевая мезодерма. Оставшийся материал эпибласта представляет собой зародышевую эктодерму. Имеющийся к этому времени внутренний листок зародыша, получивший название гипобласт, содержит материал внезародышевой энтодермы. С образованием зародышевых листков формируется осевой комплекс зачатков. IV.3.5. Обособление осевых зачатков органов и тканей.Обособление основных зачатков органов происходит сходно с таковым у низших позвоночных. Хорда инициирует (пример эмбриональной индукции) развитие нервного зачатка. Выделение нервного зачатка из состава наружного зародышевого листка называется нейруляцией (Рис. 8А). Над хордой происходит обособление нервной пластинки. По краям нервной пластинки возникают продольные утолщения— нервные валики. Центральная часть нервной пластинки прогибается в виде нервного желобка. Зародыш на стадии образования нервных валиков называется нейрула. Над нервной трубкой из нервных валиков замыкается нервный гребень, или ганглиозная пластинка. IV.3.6. Дифференцировка зародышевых оболочек.Передний конец нервной трубки замыкается в головной мозг, остальная часть - в спинной мозг (Таблица 1). Из материала нервного гребня развиваются :
 Рисунок 7 Схема перемещения клеточных потоков. Боковые утолщения краниальной части эмбриона образуют нервные плакоды, из которых формируется большинство чувствительных ганглиев головы, а также нейроны органа обоняния. После образования нервной трубки и нервных гребней вся оставшаяся эктодерма называется кожная эктодерма. Она служит зачатком эпидермиса кожи и его производных, а также эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта.
Параллельно с нейруляцией идет процесс дифференцировки мезодермы (Рис. 8 Б): на сомиты, ножки сомитов и 2 листка спланхнотома. В области сомитов происходит сегментация мезодермы (Рис. 8 Б) дерматом (источник развития соединительной ткани кожи), склеротом (источник развития хрящевой и костной тканей, костей скелета) и миотом (источник развития поперечно-полосатой скелетной мускулатуры). Из склеротомов и дерматомов выселяются отростчатые клетки, образующие мезенхиму. Для мезенхимы характерны два пути дифференцировки: 1. гистиогенный - с образованием всех видов соединительной ткани, гладкой мышечной ткани, эндотелия сосудов, микроглии; 2. гематогенный – с образованием кроветворной ткани и самой крови. Ножки сомитов (сегментные ножки) формируют нефрогонотом. Головная и туловищная области – сегментируются с последующим развитием из них предпочки и первичной почки, а хвостовая часть - не сегментируется. На поверхности первичной почки (мезонефроса) образуются половые валики - зачатки гонад. Спланхнотом - расслаивается на 2 слоя: париетальный и висцеральный листки. Между ними образуется вторичная полость тела - целом. Из висцерального листка спланхнотома формируется миоэпикардиальная пластинка - зачаток миокарда и эпикарда сердца. Из париетального листка спланхнотома развиваются серозные оболочки (мезотелий). Целомическая полость подразделяется на три полости: перикардиальную, плевральную и перитонеальную. Париетальный листок внезародышевой мезодермы - выстилка амниона и серозных оболочек.  Рисунок 8 Поперечный срез зародыша курицы. Энтодерма дифференцируется на кишечную и желточную. Кишечная энтодерма образует эпителий желудка и почти всего кишечника, а также печени и поджелудочной железы. IV.3.7. Образование внезародышевых (провизорных) органов.В развитии птиц появляются особенности, связанные с обособлением тела зародыша и возникновением временных (провизорных) органов. Обособление тела зародыша происходит путем образования кольцевой туловищной складки (Рис. 8В), которая возникает у головного конца зародыша и распространяется к хвостовому концу. В образовании туловищной складки участвуют все зародышевые листки — эктодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы, энтодерма. Туловищная складка, постепенно суживаясь, отделяет тело зародыша от внезародышевых частей. В результате формирования туловищной складки возникает первый провизорный орган — желточный мешок. Стенка желточного мешка образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Одновременно с туловищной появляется амниотическая складка (Рис. 8В), образованная внезародышевой эктодермой и париетальным листком внезародышевой мезодермы. Она поднимается над телом зародыша и, постепенно смыкаясь, образует сразу две оболочки — амниотическую и серозную. Каждая из этих оболочек состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. В конце этого периода развития возникает еще один провизорный орган — аллантоис, образующийся как вентральный вырост задней стенки желточного мешка. Стенка аллантоиса состоит из внезародышевой энтодермы, врастающей к этому времени в заднюю кишку, и висцерального листка внезародышевой мезодермы. Аллантоис у птиц достигает большого развития и разрастается, заполняя все пространство между другими провизорными органами. При этом стенка аллантоиса срастается с серозной оболочкой, образуя единую систему — хориоаллантоис. Провизорные органы выполняют следующие функции:
 перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |