Методичка по эмбриологии. Учебное пособие для сту дентов медицинских вузов Сост. Е. В. Коледаева В. Б. Зайцев, И. Н. Гамулинская. Киров Кировская гма. 2008. 65 с илл.
 Скачать 4.18 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
II Собственно эмбриогенезII.1 ОПЛОДОТВОРЕНИЕОплодотворение – это процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и происходит образование зиготы, которая является одноклеточным зародышем. Слияние гамет может произойти только при условии совместного действия многих биологических факторов. Циклы развития половых клеток должны протекать синхронно так, чтобы сперматозоиды и яйцеклетки созревали и выделялись в одни и те же сроки. Оплодотворению предшествует осеменение — процесс, приводящий к контакту мужской и женской половых клеток. В оплодотворении различают три фазы: 1) сближение и дистантное взаимодействие гамет, 2) контактное взаимодействие гамет, 3) проникновение сперматозоида (точнее, его ядра и центриолей) в яйцеклетку. После этого происходит еще одна важная стадия — четвертая — подготовка зиготы к дроблению. II.1.1 Сближение и дистантное взаимодействие гаметСближение половых клеток происходит за счет пассивного движения яйцеклетки (ооцита с оболочками) вместе с током жидкости по яйцеводу к матке и вначале (во влагалище и матке) тоже пассивного, а затем (в яйцеводе) активного движения сперматозоидов. а) В яйцеводе на относительно больших расстояниях от яйцеклетки направление активного движения сперматозоидов обеспечивается отрицательным реотаксисом — способностью двигаться противоположно направлению тока жидкости маточных труб. б) На малых расстояниях имеет значение хемотаксис — движение сперматозоидов по градиенту концентрации гиногамонов — специальных химических веществ, выделяемых яйцеклеткой. в) Электротаксис - электрическое взаимодействие между разноименно заряженными белками сперматозоидов и яйцеклетки. Во время перемещения по женским половым путям в сперматозоидах происходит капацитация — процесс активации сперматозоидов (приобретение ими оплодотворяющей способности). Так как метаболизм и подвижность сперматозоидов резко усиливаются. Кроме того, плазмолемма головки теряет некоторые поверхностные гликопротеины, высвобождаются поверхностные ZP3 рецепторы, что придает ей способность связываться с внешней оболочкой яйцеклетки, а также лабильность, необходимую для последующего разрыва в ходе высвобождения ферментов акросомы. II.1.2 Контактное взаимодействие гаметДостигая яйцеклетки (ооцита II), многочисленные сперматозоиды (у млекопитающих) проникают между достаточно рыхло расположенными фолликулярными клетками зернистой оболочки и связываются с блестящей оболочкой. В связывании участвуют специфические рецепторы — как со стороны плазмолеммы головки сперматозоида, так и со стороны блестящей оболочки ооцита. Именно эта специфичность во многом обуславливает трудность или полную невозможность скрещивания разных животных. Благодаря биениям жгутиков сперматозоидов, образовавшийся комплекс обычно начинает вращаться с частотой 4 оборота в минуту, способствуя рассеиванию фолликулярных клеток лучистого венца. Одновременно продолжается пассивное поступательное движение в яйцеводе по направлению к матке. У червей аналогом блестящей оболочки можно считать хитиновую оболочку. Контактное взаимодействие гамет обеспечивается развитием акросомальной реакции. В ходе этой реакции плазмолемма головки и мембрана акросомы вначале сливаются друг с другом, а затем распадаются на мелкие мембранные пузырьки. Высвобождающиеся ферменты акросомы вызывают (у млекопитающих) следующие эффекты: 1) пенетраза и коллагеназа — диссоциацию и удаление оставшихся фолликулярных клеток, 2) акрозин и гиалуронидаза — размягчение прилегающего участка блестящей (у червей — хитиновой) оболочки — так, что каждый сперматозоид «пробуравливает» для себя собственный узкий канал. Один из сперматозоидов, а именно тот, который первый преодолел эти оболочки, прикрепляется к плазмолемме яйцеклетки и в этом месте образуется выпячивание плазмолеммы – воспринимающий бугорок. II.1.3 Проникновение сперматозоида в яйцеклетку.В яйцеклетку проникает содержимое головки и шейки сперматозоида, а именно ядро и центриоли. Плазмолемма головки сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки, что меняет трансмембранный потенциал последней.Данное событие стимулирует развитие кортикальной реакции. Кортикальная реакция заключается в высвобождениии содержимого кортикальных гранул,которое изливается в перивителлиновое пространство.Выделяемые вещества вызывают ряд эффектов: 1) протеолиз специфических ZP2 и ZP3 рецепторов, а значит, плазмолемма яйцеклетки теряет способность взаимодействовать с другими сперматозоидами. 2) между плазмолеммой и блестящей оболочкой увеличивается перивителлиновое пространство. 3) блестящая оболочка стабилизируется и сильно уплотняется благодаря ГАГ кортикальных гранул, в ней появляется гиалиновый слой .После чего она носит название - оболочка оплодотворения. Благодаря этим эффектам, другие сперматозоиды в яйцеклетку не проникают, тем самым, обеспечивая моноспермное оплодотворение у большинства позвоночных. Однако, у хвостатых амфибий, рептилий и птиц оплодотворение полиспермное – в яйцеклетку попадают несколько сперматозоидов, а в оплодотворении участвует только один. Кортикальные гранулы и кортикальная реакция отсутствуют. В течение 12 часов - после проникновения сперматозоида - происходит разрыхление хроматина в мужском ядре (переход хромосом из резко конденсированного состояния в диффузное), после чего набухшие ядра называются мужской и женский пронуклеусы, такая структура носит название синкарион. II.1.4 Объединение ядерных геномов.Финальная фаза оплодотворения заключается в объединении генетического материала отцовской и материнской половых клеток, в результате которого возникает диплоидная зигота, или одноклеточный зародыш. Однако прежде чем это произойдет, яйцеклетка должна завершить второе деление созревания мейоза. В момент встречи со спермием овоцит, как известно, находится в блоке метафазы второго мейотического деления. В течение 11ч после проникновения спермия женская половая клетка активируется его субстратами и возобновляет мейоз — выделяется полярное тельце с «избытком» хромосом и завершается второе деление созревания. Пока овоцит завершает мейоз, пронуклеус спермия округляется и принимает вид интерфазного. В нем удваивается содержание ДНК, т. е. пронуклеус приобретает гаплоидный набор двойных (реплицированных) хромосом с формулой 23dXp. Ядро женской половой клетки по завершении мейоза претерпевает точно такие же изменения. Следовательно, в зиготе генетический материал соответствует формуле 2 х 23dXp. Затем оба пронуклеуса переходят в профазу митоза. Центриоль, привнесенная спермием, делится, формируя две центросомы. Последние прикрепляются к веретену, образующемуся между пронуклеусами, и таким образом, хромосомы мужского и женского пронуклеусов оказываются расположенными в экваториальной плоскости — происходит метафаза митоза. Далее следуют ана- и телофаза - зигота завершает первое деление дробления, в результате которого образуются две первые дочерние клетки — бластомеры — с диплоидным набором одиночных хромосом в каждой с формулой 46sXp.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |