Учебник для вузов. М. Юнити, 2001. 510 с. Шилов И. А. Экология. М. Высшая школа, 2003. 512 с
 Скачать 0.81 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
в) Закон Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора В природе нет такого места, где бы на организм действовал один фактор. Все факторы действуют одновременно и совокупность этих действий называется констелляцией. Значения факторов не всегда равнозначны. Они могут быть все недостаточны, и тогда наблюдается общее угнетение биоты (слабое развитие растительного покрова, снижение продуктивности, изменение фракционной структуры биомассы, изменение других показателей экосистем), но чаще одни из них в достатке, даже в оптимуме, а другие – в дефиците. При этом констелляция не является простой суммой влияния факторов, т.к. степень воздействия одних факторов на организмы и популяции зависит от степени воздействия других факторов. ПРИМЕР. При оптимальной теплообеспеченности увеличивается толерантность растений и животных к недостатку влаги и питания, а недостаток тепла сопровождается снижением потребности во влаге и повышенной потребностью в питательных элементах. Причем это наблюдается и у растений, и у животных. У растений при недостатке тепла и переувлажнении почв становятся физиологически недоступными элементы питания, и для обеспечения толерантности требуется повышенное плодородие почв. Также и у животных – чтобы усилить защитные функции организма на холоде, надо хорошо поесть. Так, всегда перед тем, как залечь в берлогу медведь накапливает подкожный жир. Реакции газообмена у рыб неодинаковы в воде разной солености. У жуков рода Blastophagus реакция на свет зависит от температуры. При температуре 25°C они ползут на свет (положительный фототропизм), при снижении ее до 20°C или увеличении до 30°C – реакция нейтральная, а при значениях ниже и выше этих пределов – прячутся. Однако компенсаторные возможности у факторов ограничены. Нельзя ни один фактор полностью заменить другим, и если значение хотя бы одного из факторов выходит за верхний или нижний пределы выносливости компонента биоты, существование последнего становится невозможным, каковы бы благоприятны не были остальные факторы. ПРИМЕР. Нормальное выживание пятнистого оленя в Приморье имеет место только в дубняках на южных склонах, т.к. здесь мощность снега незначительна и обеспечивает оленю достаточную кормовую базу на зимний период. Ограничивающим фактором для оленя является глубокий снег. Недостаток тепла ограничивает распространение на север большинство видов и формаций маньчжурской флоры: сосняки из сосны густоцветковой, пихта цельнолистная и ее формации распространены только в Южном Приморье. А в зоне распространения многолетней мерзлоты повсеместно господствует лиственница. Для кедрового стланика и ольховника камчатского решающими факторами распространения являются высокая влажность воздуха и условия перезимовки. Они хорошо переносят морозные зимы только при наличии мощного снежного покрова, защищающего побеги от иссушения и обморожения зимними муссонами Дальнего Востока. Эти виды образуют заросли только в прибрежных районах Охотского и Берингового морей, а в континентальных р-нах – в подгольцовом поясе на высоте не менее 1000 м/н.у.м. На ранних стадиях развития ограничивающим фактором у хвойных пород может быть избыток света. Все они, даже сосна могильная, в первые годы жизни требуют притенения. В середине 19 века (1846 г.) немецкий агрохимик Либих вывел «закон минимума». В опыте с минеральными удобрениями он установил, что наибольшее влияние на выносливость растений оказывают те факторы, которые в данном местообитании находятся в минимуме. Он писал в 1955 г.: «Элементы, полностью отсутствующие или не находящиеся в нужном количестве, препятствуют прочим питательным соединениям произвести эффект или уменьшают их питательное действие». Это справедливо не только к элементам питания, но и к другим жизненно важным факторам. Закон Либиха применим только в условиях стационарного состояния экосистемы, т.е. когда приток вещества и энергии в систему уравновешивается их оттоком. Фактор, уровень которого близок к пределам выносливости конкретного организма, вида и пр. компонентов биоты, называется ограничивающим. И именно к этому фактору организм приспосабливается (вырабатывает адаптации) в первую очередь. Закон ограничивающих, или лимитирующих, факторов распространяется не только на ситуацию, когда эти факторы в «минимуме», но и в «максимуме», то есть выходит за верхний предел выносливости организма (экосистемы). В пессимальных условиях ограничивающих факторов несколько и их общее подавляющее влияние может быть выше суммарного подавляющего эффекта отдельно взятых факторов. ПРИМЕР с южными склонами – инсоляция усиливает сухость среды, препятствует повышению плодородия почв. Часто ограничивающим фактор бывает на одной из стадий развития вида. Как известно, наиболее уязвимы ювенильные особи и для них ограничивающих факторов м.б. несколько. В разных географических зонах и ограничивающие факторы разные: на Крайнем Севере – чаще тепло, в южных районах – влага. Разные виды по-разному реагируют на один и тот же фактор. По реакции их взрослых особей на тот или иной фактор можно построить экологический ряд (в порядке убывания или нарастания действия фактора).
г) Правило предварения В.В. Алехина Установил ботаник Вас. Вас. Алехин (1951). Одни и те же сообщества в одной зоне зональные, в других – экстразональные. Во втором случае за пределами северных границ ареала они занимают наиболее благоприятные для себя местообитания, за пределами южных границ – наименее благоприятные. Это особенно проявляется на северных и южных склонах лесной зоны. На холодных северных склонах в Магаданской области растут лиственничные редины со сфагновым покровом, а на теплых южных – лиственничные мохово-лишайниковые редколесья (Чукотка) и каменноберезовые разнотравные леса (Северное Охотоморье). В юго-западных районах Приморья северные склоны заняты влажными хвойно-широколиственными лесами, а южные – сухими дубняками с редкими вкраплениями сосняков из сосны густоцветковой (могильной) и абрикосниками, на самой окраине – переходящими в лесостепные сообщества. Выявленная закономерность имеет большое значение, т.к. позволяет достаточно точно описать растительность еще не изученных территорий и реконструировать его прежний облик в местах, где он был уничтожен. д) Принцип стациальной верности Г.Я. Бей-Биенко Стация – место обитания популяции вида, которому присущи экологические условия, соответствующие требованиям вида. Каждый вид имеет свой набор стаций. В пределах одной зоны и временного периода вид занимает одни стации. С переходом в другую зону или с переходом в другую возрастную стадию вид может менять стации. Правило зональной смены местообитаний установил энтомолог Григ. Яковл. Бей-Биенко (1966). В северных районах многие виды насекомых обычно ведут себя как гигрофобы, занимая более сухие, с разреженным покровом участки, а в южных они же – гигрофиты, селятся во влажных, тенистых местах, с густым растительным покровом (перелетная саранча). Другой пример – муравьи-лазии (Lasius niger, L. flavus) на влажных лугах заселяют кочки, а на сухих – в степи, предпочитают более влажные стации обитания. Зональная смена местообитаний характерна и для растений. Так, кедровый стланик в Южном Приморье растет только в подгольцовом поясе на высоте от 1000-1100 м до 1400-1600 м над ур.м., с продвижением к северу он спускается вниз и образует в долинных лиственничниках густой подлесок. Севернее 60° с.ш. – на Южной Чукотке и Охотском побережье, восточные и юго-восточные склоны и подножия гор и холмов заняты сплошными зарослями кедрового стланика. е) Правило зональной смены ярусов М.С. Гилярова В разных зонах одни и те же виды занимают и разные ярусы. При продвижении на север они закономерно из верхних ярусов перебираются в нижние, более теплые, а некоторые – и в почву. Это установил почв. зоолог Меркур. Серг. Гиляров. ПРИМЕР. Личинки жука-оленя (Lucanus cervus) в лесной зоне развиваются в разлагающемся валеже и пнях, а в степной – обитают в гнилых корнях на глубине до 1 м. Кроме зональной (пространственной) смены местообитаний происходят и временные смены: сезонная (в течения месяца и даже одних суток при колебаниях микроклимата – в периоды засух или тайфунов, насекомые и грызуны то прячутся под защиту крон кустарников и деревьев, то выбираются на открытые места) и годичная (при отклонении погодных условий от среднегодовых норм). Благодаря смене местообитаний виды сохраняют свой экологический статус в постоянно меняющихся условиях. В то же время при успешном расселении они занимают новые местообитания, и даже меняют их. В результате начинает меняться экология и физиология особей и популяций. В таких случаях смена стаций становится одним из ведущих факторов эволюции. Принцип стациальной верности и противоположный ему принцип зональной и вертикальной смены местообитаний указывает на сложные связи организмов со средой. Изучение их очень важно для познания экологии видов, как основы для охраны редких и полезных и борьбы с вредными видами. Лекция 5. Абиотические факторы среды и организмы. Адаптации организмов к абиотическим факторам: свету, температуре и влаге Москалюк Т.А. Список литературы: Тот же, что и в лекции 4 1. Свет в жизни организмов а) Спектр света и значение разного типа излучений б) Экологические группы растений по отношению к свету в) Свет и биоритмы 2. Температура в жизни организмов а) Оптимум и пессимум. Сумма эффективных температур б) Адаптации растений к тепловому режиму в) Пойкилотермность и гомойтермность 3. Влага в жизни организмов 4. Значение других экологических факторов для живых организмов Важнейшие абиотические факторы для любого организма – свет, тепло и влага. С детства знакомо: «Солнце, воздух и вода – наши лучшие друзья!». Можно сюда добавить кислород – для животного мира, и углекислый газ – для растений. Каково же влияние каждого из них на живые организмы? 1. Свет в жизни организмов Свет не только жизненно важный, но и лимитирующий фактор, как при минимальном уровне, так и при максимальном. Под термином свет подразумевается весь диапазон солнечного излучения, представляющий поток энергии с длинами волн от 0,05 до 3000 нм (1 нанометр = 10-6мм). Количество ее колоссально: ежеминутно Земля получает 2 кал/см2 (1,39×103дж/м2×сек). Эта величина называется солнечной постоянной. Но не вся лучистая энергия достигает земной поверхности. а) Спектр света и значение разного типа излучений Спектр света делится на несколько областей: <150 нм – ионизирующая радиация – < 0,1%; 150-400 нм – ультрафиолетовая радиация (УФ) – 1-10%; 400-800 нм – видимый свет – £50%;800-1000 нм – инфракрасная радиация (ИК) – £50%. До 19% рассеивается в атмосфере (парами и пылью, молекулами газов), около 34% отражается от атмосферы (от облаков) в космическое пространство и только 47% солнечной энергии достигает биосферы. Ионизирующее излучение почти полностью задерживается верхними слоями атмосферы. Доля ультрафиолетовых лучей составляет около 1%. Остальное количество поступающей на землю лучистой энергии распределяется практически поровну на видимую и инфракрасную части спектра. Экологическое значение невидимых лучей изучено еще слабо. Известно, что воздействие ионизирующего излучения связано с радиоактивностью; особенно выражено в последние десятилетия в связи с техногенными загрязнениями и катастрофами и проявляется на клеточном уровне (мутагенный эффект), влияет на обмен веществ. Ультрафиолетовые лучи в умеренных дозах стимулируют рост и размножение клеток, способствуют синтезу биологически активных веществ, витаминов, антибиотиков и тем самым повышают устойчивость к болезням. Короткие волны этого излучения (200-320 нм) обладают канцерогенным действием – предположительно через нарушение молекулы ДНК, но большая часть их тоже поглощается озоновым слоем атмосферы. До поверхности Земли доходят в основном волны длиннее 300 нм. Они обладают высокой активностью, главным образом химической, но и их значимость неодинакова. УФ с длиной волн 300-320 нм выработке витамина D, регулирующего обмен витаминами С и Р. Этим обеспечивается нормальное развитие скелета. Наиболее велико влияние этих витаминов на растущее поколение. Многие звери по утрам выносят из нор своих детенышей на солнце (барсуки, лисы, волки). У птиц – «солнечное купание». Передозировка УФ вредна, особенно для деления клеток, поэтому используют УФ для дезинфекции помещений. Как защита от излишних доз УФ, при длине волны 320-330 нм в коже человека и других млекопитающих образуется пигмент меланин (загар). Экранирование поверхности организма свойственно многим рыбам, икре лягушек, грызунам в степях (мошонки, мозговые оболочки и др. органы). Инфракрасное излучение (ИК) воспринимается всеми организмами как тепло. Воздействуя на тепловые центры нервной системы животных, эти лучи регулируют окислительные процессы и двигательные реакции в отношении источников тепла. Все лучи, оказывающие влияние на растительные организмы, особенно на фотосинтез, называются физиологически активной радиацией (ФАР). Самое большое значение для живых организмов и функционирования всей биосферы имеет видимая часть спектра, состоящая из прямой (27%) и рассеянной (16%). Вместе они называются суммарной радиацией. Только на свету идет процесс фотосинтеза растений, обеспечивающий планету главным биологическим ресурсом – органическим веществом. Фотосинтез – главное условие возникновения и развития жизни на Земле. Свет – источник энергии, используемый пигментной системой организма, в основном хлорофиллом. На свету происходит образование хлорофилла и уже с его участием осуществляется фотосинтез. В процессе сложнейших фотохимических реакций молекулы воды (или другие молекулы с элементами, заменяющими O2) расщепляются с выделением газообразного кислорода, а углекислый газ превращается в углеводы: 6CO2 + 12 H2O  С6H12O6 + 6O2 + 6H20Как и в зоне УФ, в зоне видимых лучей волны разной длины выполняют разные функции. Зелеными растениями наиболее активно поглощаются оранжево-красные (650-680 нм) и сине-фиолетовые (400-500 нм) лучи, меньше всего – желто-зеленые (380-400 нм). Проходя через водную среду, отфильтровываются красные и синие лучи, а остающийся зеленый свет слабо поглощается хлорофиллом. Поэтому у водорослей, вырабатываются дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им жить в море на большой глубине и используя энергию зеленого света. Следует отметить, что определенное участие в процессе фотосинтеза принимают близкие к видимой части света УФ-лучи и далекие от нее – ИК-лучи. Зеленые растения поглощают в среднем 755 лучистой энергии, но коэффициент использования ее на фотосинтез не превышает 10 % при низкой освещенности и 2% – при высокой. Остальная переходит в тепловую, которая затрачивается на транспирацию и другие процессы. Из внешних факторов, помимо интенсивности и спектрального состава света, большое влияние на процесс фотосинтеза оказывают температура и уровень содержания в воздухе углерода и кислорода. Минимальная температура, при которой возможен фотосинтез, отражает приспособленность вида к температурным условиям. У многих растений она совпадает с точкой замерзания тканевых жидкостей (-1, -2°С), а у криофилов фотосинтез может идти при еще более низких температурах. Так, в окрестностях г. Магадана у кедрового стланика фотосинтез наблюдался под снежным покровом при -7°С. Максимальная температура фотосинтеза в среднем на 10-12° ниже точки тепловой смерти. У растений южных широт она выше. При более высокой освещенности скорость фотосинтеза увеличивается, но до определенного предела – точки насыщения, а затем снижается. У тенелюбов насыщение наступает при меньшей освещенности, чем у светолюбивых растений, и в темноте переходит за нулевой уровень. Норма содержания углекислого газа в воздухе – 0,57 мг/л, или 0,03%. При повышении концентрации СО2 до 5-10% фотосинтез усиливается, а при более высоком его повышении – снижается. Такой реакцией на колебания содержания СО2 растения поддерживают нормальный ход фотосинтеза в разнообразных условиях внешней среды. Например, в густых травостоях суточные колебания СО2 составляют 25% от средней величины. б) Экологические группы растений по отношению к свету Растения делятся на световые (светолюбы – гелиофиты), теневые (тенелюбы – сциофиты, гелиофобы), теневыносливые (факультативные гелифиты).  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
