Аринчин Н. И., Борисевич Г. Ф. Микронасосная де... Институт физиологии н. И. Аринчин, Г. Ф. Борисевич микронасосная деятельность скелетных мышц при их растяжении
 Скачать 0.7 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Глава VII ЭФФЕКТИВНОСТЬ МИКРОНАСОСНОЙ ФУНКЦИИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПРИ РАСТЯЖЕНИИ ПОСЛЕ ОДНО- И ТРЕХМЕСЯЧНОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ ТРЕНИРОВКИ Существование микронасосного свойства скелетных мышц при их растяжении поставило вопросы о том, как оно реагирует и в какую сторону изменяется под влиянием различного объема двигательной активности и при гипокинезии. Изучение микронасосной деятельности скелетных мышц собак, подвергавшихся одно- и трехмесячной тренировке в беге на третбане, проводилось путем преграждения венозного оттока при сохраненном артериальном притоке крови к мышце, находящейся в условиях физиологического покоя, и при ритмическом растяжении ее различной силой. Застойное венозное давление икроножной мышцы в условиях покоя у собак, в течение одного месяца тренировавшихся на третбане, повышалось, но к концу 10-й минуты все же не достигало уровня максимального артериального давления (табл. 11). Оно было несколько выше (94±4,9), чем у нетренированных животных (84,3±4,9 мм рт. ст.), однако достоверных различий между ними не выявлено. После трехмесячной тренировки застойное венозное давление в условиях физиологического покоя икроножной мышцы повышалось более стремительно, достигая 101,4±5,035 мм рт. ст., но и в этом случае оно не превышало уровень максимального артериального давления (табл. 12). Если сравнить данные, полученные на собаках до, а также после одно- и трехмесячной тренировки, то можно -увидеть, что застойное венозное давление имеет тенденцию к увеличению: у нетренированных собак оно составило 84,3±4,96 мм рт. ст., после одномесячной тренировки — 94,0 ±4,932, а после трехмесячной—101,4±5,035 мм рт. ст., причем застойное венозное давление после трехмесячной тренировки достоверно превышало таковое у '. нетренированных. 5. Зак. 837 65 Таблица 11 Влияние одномесячной тренировки на динамику застойного венозного давления при растяжении Икроножной мышцы собак, находящейся в условиях физиологического покоя, мм рт. ст.  Измерение тонуса икроножной мышцы у собак стоя показало, что в процессе тренировки он возрастает с 91,9±4,110 г/см2 до 106,75±3,974 г/см2, а в положении лежа, т. е. при расслаблении, наоборот, снижается с 53,5±4,110 г/см2 до 38,25±3,725 г/см2 (табл. 13). Тонус же изолированной икроножной мышцы у тренированных животных с высокой достоверностью (Р<0,001) больше, чем у нетренированных. Следовательно, физическая тренировка приводит к усилению тонуса мышц, т. е. к повышению адаптационных возможностей мышечной ткани, что хорошо согласуется с данными литературы (Ефимов, 1947; Кесарева, 1960; Фарфель, 1960 и др.). По мнению многих авторов (Rohracer, 1949, 1955, 1959; Махмудов, 1965; Жуков, 1969 и др.), тонус скелетных мышц поддерживается за счет асинхронных сокращений мышечных волокон или их групп, возникающих попеременно в различных местах мышцы. В основе микронасосной деятельности скелетных мышц, по нашим представлениям, также лежат асинхронные сокращения мышечных волокон, которые периодически давят -на цитомембрану эндотелиоцитов капилляра, в результате чего его просвет то уменьшается, то увеличивается. Эти механические взаимодействия мы- 66 Таблица. 12 Влияние трехмесячной физической тренировки на динамику застойного венозного давления при растяжении икроножной мышцы собак,' находящейся в условиях физиологического покоя, мм рт. ст.  Та блица 13  67 Изменение тонуса икроножной мышцы собак под влиянием трехмесячной тренировки, г/см2 шечных волокон с капиллярами имеют волнообразный характер и образуют своего рода эндотелиальномышеч-ный комплекс, который выполняет функцию микронасосов, проталкивающих .кровь на каждом данном участке мик-роциркуляторного русла (Аринчин, Володько, 1979). Достоверное увеличение застойного венозного давления у тренированных животных по сравнению с нетренированными связано с повышением тонуса икроножной мышцы  ммрпгст. 300 л Рис. 12. Влияние физической тренировки на зависимость повышения застойного венозного давления от силы растяжения: / — после трехмесячной тренировки, 2 — после одномесячной тренировки, 3 — у нетренированных собак в процессе тренировки. Усиление микронасосной деятельности скелетных мышц, даже в условиях физиологического покоя, после тренировки, по всей вероятности, можно объяснить увеличением количества асинхронно сокращающихся мышечных волокон, а также их взаимодействием с внутримышечными сосудами, в основном капиллярами. Физическая тренировка собак в течение одного месяг ца вызывала усиление присасывающе-нагнетательной функции икроножной мышцы. Застойное венозное давление при нагрузках 1, 2, 6, 10 кг достоверно увеличивало уровень такового у нетренированных собак. Причем уже при малых растягивающих силах наблюдалось превышение застойным венозным давлением уровня максимального артериального (рис. 12). После физической тренировки в течение трех месяцев застойное венозное давление при различных силах растяжения икроножной мышцы достоверно (Р<0,001) превышало таковое как у нетренированных собак, так и после одномесячной тренировки. По показателям застойного венозного давления в условиях растяжения можно косвенно судить и об изме- 68 нении динамического тонуса, который определяется сопротивлением мышцы в продольном направлении (Кесарева, 1960). По нашим данным, он повышается. Это является подтверждением данных о том, что тренировка способствует усилению микронасосной функции при растяжении, вероятно, в связи еще и с улучшением растяжимости самой мышцы. Следовательно, физическая тренировка есть тренировка и микронасосного механизма не только при сокращении, но и растяжении скелетных мышц. Она приводит к тому, что скелетные мышцы более эффективно помогают сердцу в продвижении крови по большому кругу кровообращения. Однако мы изучали влияние только одно-и трехмесячной тренировок на •присасывающе-нагнета-тельную способность скелетных мышц. Возможно, что очень длительные тренировки (6,12 мес и больше), осуществляемые с большой интенсивностью, могут привести не к увеличению, а, наоборот, вследствие перетренированности к снижению эффективности внутримышечных периферических «сердец». Продолжение исследований в этом направлении чрезвычайно важно для тренеров, которые готовят спортсменов международного класса, тренирующихся на грани функциональных возможностей организма. держанию и восстановлению сердечной деятельности (Шушков, 1950). Восстановление сердца с помощью данного метода совершается, по-видимому, вследствие возможного растяжения миокарда и ритмического по механизму гемодинамического удара проталкивания крови по коронарным сосудам, приводящим к нормализации кровоснабжения миокарда. Все изложенное проливает свет на весьма противоречивые мнения ученых о том, как влияют сокращения мышечных волокон и слоев миокарда на заключенные в них кровеносные сосуды и кровоснабжение всего работающего сердца в норме и патологии. Вопреки мнению о том, что экстр аваскулярное сжатие внутримиокардиальных сосудов препятствует кровоснабжению сердца, получены данные, подтверждающие, что как при сокращении (систоле), так и расслаблении (диастоле) совершается проталкивание крови по микрососудам миокарда и выталкивание крови в сторону синуса, что, несомненно, способствует кровоснабжению ткани сердца. В этом состоит не отрицательная, а положительная роль экстраваску-лярного сжатия в кардиогемодинамике. Если бы этого механизма не существовало, то сердечная ткань лишалась бы некоторой доли кровоснабжения. Следует заметить, что выталкиваемая кровь при систоле по объему меньше, чем та, которая протекает по коронарным, сосудам в фазу диастолы и паузы, но она выбрасывается с силой, превышающей исходное давление. Сердце, таким образом, работает на два фронта: внешний — для кровоснабжения всего организма и внутренний — для кровоснабжения самого себя. Этот внутренний механизм можно образно назвать как «сердце в-сердце», «работающий сам на себя». Это и понятно, ибо трудно допустить, чтобы столь мощная энергия миокарда тратилась только на внешнюю работу, а по отношению к самому себе была бы помехой. Природа, создавшая все живое, в том числе и человека, не могла использовать сократительный механизм миокарда только на внешнюю работу в ущерб внутренней, а стала сочетать,, как легко в этом убедиться, и то и другое с положительным эффектом. Миокард, как и мышца, «холостого хода» не имеет, ибо проявляет насосную способность как при сокращении, так и расслаблении, растяжении. Все эти данные целесообразно шире использовать в профилактической и клинической практике. Глава IX О МЕХАНИЗМАХ АКТИВНОСТИ МИКРОНАСОСОВ ПОПЕРЕЧНО ПОЛОСАТЫХ ТКАНЕЙ В УСЛОВИЯХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ПОКОЯ Присасывающе-нагнетальное свойство присуще микронасосам скелетных мышц и миокарда не только при сокращении, но и растяжении. Это всеобщее свойство всех поперечно-полосатых тканей. Но как скелетные мышцы, так и миокард с точки зрения трехфазной структуры сердечного цикла пребывают не только в состоянии сокращения и расслабления, растяжения, но и в состоянии той или иной степени физиологического покоя. И если согласиться с тем, что состояние физиологического покоя в функционировании поперечно-полосатых мышечных тканей (скелетной и сердечной) существует, то возникает вопрос о том, как они в этом состоянии снабжаются кровью. Нельзя отрицать, что это осуществляется с помощью механизма сужения и расширения, т. е. изменения просвета и проходимости сосудов, механизмов вазомоторики, регулируемой нервными и гуморальными механизмами. Но возникает другой вопрос, касающийся обнаруженного микронасосного механизма, который заключен в этих тканях. Вопрос о том, как ведет себя этот микронасосный механизм, когда скелетные мышцы и миокард находятся в покое, бездействует он или же как-то себя проявляет, а если да, то как. Каким образом методически можно приблизиться к изучению этого вопроса, чтобы ответить на него? Задача чрезвычайно сложная, трудная и на первых порах представляется выполнимой с использованием препаратов, в частности, кураре, блокирующих передачу импульсов с нервов на мышцу. Под влиянием этого препарата снижаются вибрационные колебания мышечных волокон. А при пережатии бедренной вены, идущей от икроножной мышцы, застойное венозное давление при всех прочих равных условиях поднимается значительно медленнее и на меньшую высоту по сравнению с конт- 87 рольной мышцей, у которой сохраняется нормальная передача импульсов с нервов на мышцу. Блокирование импульсов и снижение скорости и высоты подъема застойного венозного давления — объективный показатель того, что и в покое микронасосный механизм все же работает, но он проявляет себя в меньшей степени по сравнению с сокращением и растяжением скелетной мышцы и миокарда. О существовании микронасосной функции скелетных мышц в физиологическом покое убеждают опыты о зависимости таковой от тонического напряжения мышечной ткани. В них установлено, что у собак с более выраженным тонусом икроножной мышцы, находящейся в состоянии физиологического покоя, порядка 74—92: г/си2застойное венозное давление повышалось более стремительно и достигало больших величин, чем у собак со слабо выраженным тонусом в покое, равным 44—60 г/см2. В дополнение к этим экспериментам проведены серии исследований с применением метода электромиографии (ЭМГ), которые также подтверждают наличие микронасосной функции скелетных мышц в покое. Максимальное артериальное давление в покое составляло 115± ±7,8 мм рт. ст., а застойное венозное — 78±'3,7 мм рт. ст. После введения диплацина через 20 мин застойное венозное давление уменьшилось до 62±3,3 мм рт. ст. При растяжении же скелетной мышцы грузом 3 кг оно увеличилось до 121 ±1,7 мм рт. ст. и стало превышать максимальное артериальное (115±7,8 мм рт. ст.). Следовательно, микронасосы, заключенные в скелетной мышце, работают и в покое, но диплацином угнетаются, растяжение же их стимулирует, несмотря на предшествующее .блокирование микронасосного механизма этим препаратом. Все это убедительные доказательства реальности работы микронасосов скелетных мышц даже в покое, ибо они не только перфузируются, но и самообеспечиваются кровью. Вибрационный механизм скелетных мышц действует и в покое. А если это объективная реальность, то ее можно наблюдать во всех других адекватных условиях. •■■■■< В связи с обнаружением микронасосного свойства скелетных мышц и миокарда, проявляющегося даже в покое, открываются новые, ранее неизвестные возможности и проблемы изучения структуры и функции ске- 88 •летных мышц как самостоятельных- гемодинамических насосов, присасывающе'-нагнетательная деятельность которых совершается на микроуровне в масштабах двигательных единиц скелетных мышц и миокарда. Двигательная единица (ДЕ) — это пучок, состоящий из 100 и более мышечных волокон, покрытый соединительной тканью и пронизанный капиллярами, которые от поперечно расположенного по отношению к мышце артериального сосуда идут параллельно мышечным волокнам в обе стороны и образуют своеобразные эндотели-•ально-мышечные комплексы — самостоятельные субъединицы (микронасосы), представленные в каждой ДЕ в огромном количестве. Знать, как устроены эти насосы и как действуют, очень важно для науки и практики, для построения правильного образа жизни, поддержания деятельности периферических «сердец» на должном уровне с целью оказания повседневной помощи сердцу и гарантирования его долгой бесперебойной работы. Чрезвычайно важно также правильное развитие всех этих механизмов у детей, начиная от рождения. : Строение и деятельность микронасосов скелетных мышц и миокарда полезно учитывать при спортивной тренировке с целью достижения наивысших мировых спортивных результатов. Они могут использоваться при прогнозировании и отборе спортсменов для того или иного вида спорта, а также для предупреждения перегрузок, перетренировок и их реабилитации. Эти знания необходимы для профилактической и клинической медицины, для дальнейшей разработки теорий и практики нарушений нейромоторного и микронасосного аппаратов и механизмов скелетных мышц как периг ферических «сердец», активных помощников сердца человека. С помощью прикрепляемых к коже (например, руки человека) датчиков гемомиодинамографа, сконструиро ванного и созданного в лаборатории кровообращения Института физиологии АН БССР и СКВ Белорусского политехнического института, графически регистрируются электрические биопотенциалы мышц в виде электромио- граммы (ЭМГ), вибрационные колебания мышечных во локон в виде вибромиограммы (ВМГ) и звуковые коле бания этих же мышечных волокон в виде фономиограм- мы (ФМГ). •;..--. '.:..::■ 89 Оказалось, что при волевом, произвольном напряжении скелетных мышц предплечья человека микронасосная их эффективность находится в прямой зависимости от амплитуды и частоты электрических, звуковых и вибрационных колебаний мышечных волокон и их двигательных единиц —- мионов (Ермолова, 1971). Правда, оставался труднообъяснимый факт резкого усиления кровотока из скелетной мышцы после прекращения длительного, тетанического ее напряжения. При этом ЭМГ не регистрировалась и надо было полагать, что биоэлектрическая активность отсутствовала. Следовательно, по этому показателю микронасосы в скелетных мышцах не работали, однако кровь вытекала из мышцы в максимальном количестве. На первый взгляд это говорит не в пользу вибрационной гипотезы деятельности внутримышечных периферических «сердец» (ВПС), и усиление их кровоснабжения, в данном случае, совершается якобы по механизму вазодилатации. Но это только на первый взгляд, ибо звуковые (ФМГ) и вибрационные (ВМГ) колебания мышечных волокон продолжали регистрироваться. Они медленно затухали, а вместе с ними снижалась и так называемая постконтракционная гиперемия (Ермолова, 1971), которую некоторые исследователи объясняли только постконтракциоцным расширением сосудов. Но если принимать во внимание зависимость ее от звуковых и вибрационных колебаний мышечных волокон, то следовало бы считать, что и она есть не постконтракционная гиперемия, а наивысшая микронасосная эффективность, проявляющаяся вибронасосным механизмом мышц в условиях снятия напряжения, сокращения мышцы и, сле-довально, внешнего давления, затрудняющего нагнетательную функцию в этих условиях самих микронасосов. При этом, однако, возникают такие очень важные вопросы: почему и как могли звучать и продолжать вибрировать мышечные волокна или мионы ДЕ, если импульсы, идущие к мышцам из центральной нервной системы (из головного мозга) сняты? Могут ли мышцы вибрировать без поступающих к ним импульсов? Способны ли они к спонтанной вибрации? Лишь четкие, убедительные ответы на эти вопросы могут служить объяснением данного феномена. Что можно привести в пользу сказанного? Житейские наблюдения о том, что у длительно и много физически и напря- 90 женно работающих лиц наступает утомление, они стремятся отдохнуть и когда лягут, то говорят, что их мышцы «гудят». Из головного мозга им не поступают приказы работать, однако субъективные ощущения таковы, что скелетные мышцы после таких напряжений продолжают вибрировать, «гудеть». Но это всего лишь субъективные ощущения. А о чем говорят объективные научные данные? С помощью селективных электродов, позволяющих отводить биопотенциалы от немногих, например трех ДЕ (Саплинскас, 1970—1980), обнаружено, что в покое регистрируется спонтанная электрическая активность ДЕ низкого вольтажа, которая выявляется на осциллоскопе при больших усилениях и проявляется в незначительных колебаниях активности. Частота их колеблется от 13 до 25 Гц. Механизм, способствующий спонтанному регулярному разрешению двигательной концевой пластинки (ДКП), неизвестен и требует специального изучения '(Buchthal, Rosenfalck, 1966). Любопытно^, что спонтанная электрическая активность регистрируется в двигательных концевых пластинках, в мышечных волокнах (MB) как перед, так и после утомительных нагрузок. Спонтанная электрическая активность мышечных волокон у человека регистрируется и при их денервации, в частности при повреждении нервов у спортсменов. Эти спонтанные потенциалы низкой амплитуды с начальным отрицательным отклонением длительностью от 0,5 до 3 мс М. Stohr (1977) относит к «миниатюрным потенциалам» ДКП, которые впервые были описаны Ф. Фатом и Б. Катцом (Fatt, Katz, 1952). Следует подчеркнуть, что электрическую активность ДКП можно отвести двумя игольчатыми электродами с расстоянием между ними не более 0,4 мм, так как с увеличением этого расстояния биопотенциалы не регистрируются. Следовательно, волна деполяризации и биоэлектрической активности распространяется в очень узких пределах и другими методами она не обнаруживается. По-видимому, вот почему на электромиограмме ничего не видно, а ДЕ сокращаются, и, следовательно, микронасосы даже в этом состоянии все же работают. Усиление спонтанной активности ДКП, разряжающейся асинхронно с большой вариабельностью межимпульсных интервалов, по мнению Ю. С. Саплинскаса (1984), следует рассматривать как физиологическое  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |