Аринчин Н. И., Борисевич Г. Ф. Микронасосная де... Институт физиологии н. И. Аринчин, Г. Ф. Борисевич микронасосная деятельность скелетных мышц при их растяжении
 Скачать 0.7 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Глава IV ПРИСАСЫВАЮЩАЯ ФУНКЦИЯ ВНУТРИМЫШЕЧНОГО ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО «СЕРДЦА» В УСЛОВИЯХ РИТМИЧЕСКОГО РАСТЯЖЕНИЯ ИЗОЛИРОВАННОЙ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ В предыдущей главе описан суммарный нагнетательный эффект изучаемого внутримышечного периферического «сердца», осуществлявшийся с учетом деятельности центрального насоса — сердца, т. е. сил vis a tergo. При преграждении венозного оттока застойное венозное давление повышалось в условиях поступления под высоким давлением артериальной крови, .нагнетаемой сердцем. И лишь факт превышения застойным венозным давлением уровня максимального артериального давал полное и несомненно объективное основание говорить о том, что на пути от сердца находится дополнительный самостоятельный насос. Он способен значительно прибавлять давление венозной крови к тому, которое получает от сердца. Для исключения сил vis a tergo в условиях острого опыта на изолированной икроножной мышце собак проведена серия экспериментов с одновременным преграждением как артериального притока, так и венозного оттока крови из сосудов икроножной мышцы, находящейся в условиях физиологического покоя и при ее ритмическом растяжении грузами 7, 10 кг. Как показали результаты исследований, наблюдались два варианта динамики изменения артериального и венозного давлений при физиологическом покое мышцы. В первом случае артериальное давление резко снижалось, а венозное оставалось на исходном уровне или повышалось на несколько мм рт. ст. (рис. 8, а); во втором случае артериальное давление падало, а венозное повышалось так, что образовывался небольшой перекрест (рис. 8, б). Такая вариабельность в экспериментах с преграждением как артериального притока, так и венозного оттока крови из икроножной мышцы объясняется разным исходным тонусом мышц. При ритмическом растяжении икроножной мышцы i. Зак. 837 49 грузом 7 кг артериальное давление значительно понижалось и через 5 мин равнялось 15—20 мм рт.ст., а венозное повышалось, достигая 70—80 мм рт.ст., превышая тем самым давление крови, содержащейся в артерии (табл. 8). Одновременное преграждение как артериального притока крови в мышце, так и венозного оттока крови из ее сосудов при ритмическом растяжении грузом 10 кг приводило к стремительному повышению застойного ве-  Рис. 8. Изменения застойного венозного и максимального артериального давления при физиологическом покое икроножной мышцы: 1 — застойное венозное давление, 2 — артериальное давление, 3 — нулевая линия, 4 — отметка наложения и снятия сосудистых зажимов с бедренных артерии и вены, 5 — отметка времени нозного давления, которое уже через 30 с от начала эксперимента достигало 120—210 мм рт. ст., и падению давления в бедренной артерии вплоть до отрицательных величин (рис. 9, см. табл. 8). Из табл. 8 следует, что и в этих условиях эксперимента как нагнетательная, так и присасывающая функция икроножных мышц собак различна. Одни мышцы (7, 2, 3, 6) обладали присасывающей способностью, у других она была равна 0, а у третьих (7, 8, 9, 10) присасывающий эффект не проявлялся. Нагнетательная функция также была различной, но во всех случаях застойное 50 Таблица 8 Динамика артериального и венозного давлений при одновременном преграждении притока и оттока крови из ритмически растягиваемой икроножной мышцы собак, мм рт, ст.  венозное давление превышало давление крови в артериальном сосуде, отключенном от общего круга кровообращения, а у некоторых животных оно было больше максимального артериального давления (4, 8). Все это свидетельствует о значительных индивидуальных осо-' бенностях проявления присасывающе-нагнетательнои микронасосной способности скелетными мышцами. " Таким образом, в данной серии экспериментов полу-: чены результаты, однонаправленные с данными предыдущей серии и свидетельствующие о наличии нагнетательного эффекта, который возрастал при увеличении силы растяжения. Вместе с тем эти данные позволяют говорить о том, что наряду с нагнетательным эффектом скелетная мышца при растяжении обладает и присасывающей функцией, особенно хорошо проявляющейся при нагрузке 10 кг, когда артериальное давление понижалось до —11 мм рт. ст. (см. рис. 9). Общеизвестно, что основную роль в продвижении крови по большому и малому кругу кровообращения выполняет сердце, которое является основным гемодина-мическим насосом, обладающим большой нагнетательной функцией, активной систолой, но пассивной диастолой, 4' 5 Г  поскольку окончательно не выяснено, проявляет ли сердце присасывающую способность. А вот скелетная мышца, как удалось экспериментально показать, при ритмическом растяжении обладает не только нагнетательным, но и присасывающим эффектом, активно проталкивает кровь к сердцу, что делает ее по основным признакам участия в гемодинамике периферическим «сердцем».Следовательно, скелетная мышца и в процессе ритмического растяжения является гемодинамическим при-  1MUH 3MUH - 5MUH Рис. 9. Кимограмма изменений застойного венозного и максимального артериального давлений при ритмическом растяжении икроножной мышцы грузом 10 кг: 1— артериальное давление, 2 — застойное венозное давление, 3 — нулевая линия, 4 — отметка наложения и снятия сосудистых зажимов на бедренные артерию и вену, 5 — отметка времени сасывающе-нагнетательным насосом, действующим в помощь сердцу, особенно при выполнении интенсивной мышечной работы, требующей значительных мышечных усилий. Таким образом, ритмическое растяжение, являющееся пассивным элементом двигательных актов, активно участвует в кровообращении организма. Скелетная мышца не только при сокращении, но и ритмическом растяжении выполняет функцию гемодина-мического насоса. Она не остается простым перфузируе-мым органом, как все другие органы тела человека, а в современном понимании представляет собой самостоятельный присасывающе-нагнетательный насос, орган, самообеспечивающийся и помогающий сердцу. На основании проведенных исследований выявлен факт существования нагнетательно-присасывающей способности скелетных мышц в условиях их растяжения. Однако эффективность микронасосной деятельности изучалась по показателям давления. Представлялось инте- 52 ресным выяснить насосную эффективность скелетной мышцы при различной силе растяжения по количеству проталкиваемой полностью изолированной икроножной мышцей крови, т. е. по объему крови, проходящей через мышцу в единицу времени. Изучение этого вопроса необходимо в связи с тем, что деятельность периферических «сердец» направлена не только на создание градиента давления крови, но и на присасывание и нагнетание надлежащего ее количества, необходимого как для использования самой мышцей, так и для доставки ее по назначению, т. е. для возврата венозной крови к сердцу с целью его наполнения. Глава V ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОБЪЕМНОЙ НАСОСНОЙ ФУНКЦИИ ВНУТРИМЫШЕЧНОГО ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО «СЕРДЦА» ПРИ РИТМИЧЕСКОМ РАСТЯЖЕНИИ ИЗОЛИРОВАННОЙ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ Обнаруженная присасывающе-нагнетательная функция скелетных мышц при их ритмическом растяжении различными грузами весьма эффективна по показателям отрицательного (присасывающего) и положительного (нагнетательного) давлений. Последнее превышает даже исходное артериальное давление. Эффективность деятельности внутримышечного периферического «сердца» при растяжении можно выражать не только в показателях присасывающего артериального и нагнетательного застойного венозного давлений (мм рт. ст.), но и в единицах объема перекачиваемой крови (мл), что характеризует величину объемной скорости кровотока через внутримышечное периферическое «сердце» при растяжении скелетных мышц. Для этого икроножную мышцу полностью изолировали и подключали к искусственно созданному замкнутому кругу кровообращения (см. рис. 2). Как только икроножную мышцу отключали от большого круга кровообращения и подключали к искусственному кругу с одновременным ее растяжением различными грузами — 6, 8, 10 кг и частотой 1 растяжение в секунду, кровь, содержащаяся в сосудах мышцы, устремлялась через венозную канюлю по искусственному кругу кровообращения в сторону артерии. В момент, когда кровь проходила через мерную трубку емкостью 0,5 см3, отмечали время, за которое мышца прогоняла кровь по этой трубке. По формуле (см. гл. II) высчитывали объемную скорость кровотока. В результате обнаружено, что скелетная мышца и по показателям объема перекачиваемой крови в процессе ритмического растяжения функционирует как самостоятельное периферическое «сердце». Ритмически растягиваемая скелетная мышца в процессе своей деятельности, воздействуя на капилляры, продвигает кровь из бедрен- 54 ной вены по искусственному кругу в бедренную артерию. Таким образом, мышца, отключенная от нагнетательной системы — сердца, не только при сокращении, но и при растяжении сама себя снабжает кровью. Это еще раз подтверждает факт о том, что растяжение скелетной мышцы есть активный процесс, способствующий продвижению крови и помогающий работе сердца. Доказано, что интенсивность кровотока в мышцах зависит от морфологической структуры мышечной ткани, от функциональных и биохимических особенностей их волокон. Известно, что особенностями метаболизма волокон двух типов определяется число кровеносных сосудов в них, а следовательно, и интенсивность кровотока как в покое, так и при мышечных сокращениях. Установлено, что в красных мышцах кровоток в покое сильнее, чем в белых (Folkov, Halicka, 1968; Hilton et al., 1970). Помимо этого, объемная скорость кровотока, зависит от упруговязких свойств сосудистой стенки (тонус, эластичность, величина просвета), количества циркулирующей крови, физических и химических свойств крови и др. По данным Б. Фолкова, Е. Нила, кровоток в скелетных мышцах в состоянии покоя составляет около 20% , минутного объема кровообращения, а при тяжелой физической работе может повышаться до 88%. Объем протекающей через мышцу крови увеличивается с 0,02— 0,06% от общего объема мышцы в покое до 5,5—15% при работе. При интенсивной мышечной деятельности кровоток в них может увеличиваться в 12—17 раз по сравнению с покоем (Barkroft, Swan, 1953; Amery, Bos-saert, Werstraete, 1969). P. Л. Титиевская (1964) показала, что объемная скорость кровотока предплечья человека в покое равна 2,84+0,19 мл/мин-100 см3 ткани. В. И. Тхоревский (1968), измеряя объемную скорость кровотока предплечья методом венозной окклюзионной плетизмографии, нашел, что в покое она составляет 4,5±0,23 мл/мин-100 см3 ткани. Считают, что в расчете на 100 г мышц предплечья в покое протекает в минуту 1,8—9,6 мл крови, а при работе количество крови увеличивается более чем на 100 мл. По некоторым литературным данным, при динамической работе объемная скорость кровотока в мышце равна 20—50 мл/мин-100 см3 ткани (Black, 1959), а при статической (с силой 10—70% от максимальной произволь- 55 ной) кровоток в предплечье составляет 10—40 мл/мин X Х100 см3 ткани (Humphreys, Lind, 1963; Озолинь, Пор-цик, 1970). Однако эти,данные не могут быть использованы для сравнения с результатами, полученными нами, поскольку интенсивность кровотока как в покое, так и при мышечной работе измерялась при сохранении связи с основным насосом — сердцем, постоянно нагнетающим кровь в мышцы, а последние рассматривались просто как пер-фузируемые органы, рабочая гиперемия в которых развивается в силу падения тонуса и расширения сосудов. В наших исследованиях измерялась объемная скорость кровотока в мышце, полностью изолированной от большого круга кровообращения, т. е. измерялась та скорость тока крови, которую она развивает сама в процессе своей деятельности, без какой-либо посторонней помощи. При этом сокращение исключалось, а объемная скорость кровотока изучалась только в условиях ритмического растяжения. В этих условиях она оказалась зависимой от нагрузки: при грузе 6 кг она равнялась 2,2 мл/мин-100 см3 ткани, при нагрузке 8 кг — 2,96, при грузе 10 — 3,25 мл/мин-100 см3 ткани. Ранее проведенными исследованиями (Аринчин, Нед-вецкая, Кабуш, 1975) показано, что полностью изолированная икроножная мышца, замкнутая на искусственный круг кровообращения, способна самостоятельно обеспечивать однонаправленную циркуляцию крови при ритмических, а также тетанических сокращениях. Объемная скорость кровотока при ритмических сокращениях была 1,94±0,368 мл/мин-100 см3, а при тетанических меньше— 0,637+0,193 мл/мин-100 см3 ткани. Следовательно, эффективность насосной функции скелетных мышц при ритмическом растяжении оказалась значительно выше, чем при различного рода сокращениях. Данные исследования еще раз подтверждают существование активной микронасосной функции скелетных мышц, которая проявляется не только в виде развиваемого им высокого венозного давления, превышающего максимальное артериальное, но и в продвижении определенного объема кро'ви по искусственному замкнутому кругу кровообращения. Глава VI К ВОПРОСУ О МЕХАНИЗМЕ ПРИСАСЫВАЮЩЕ-НАГНЕТАЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ВНУТРИМЫШЕЧНЫХ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ «СЕРДЕЦ» В УСЛОВИЯХ РИТМИЧЕСКОГО РАСТЯЖЕНИЯ ИЗОЛИРОВАННЫХ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ Механизм функционирования внутримышечных периферических «сердец» довольно сложен и многогранен. Одним из представлений, в некоторой степени объясняющим его, является вибрационная гипотеза (Аринчин, 1961 —1978). Она основана на уже известном факте об асинхронном сокращении мышечных волокон в условиях физиологического покоя (состояние тонуса), а особенно во время ритмических и тетанических сокращений. Согласно этой гипотезе, микронасосная функция осуществляется скелетными мышцами в результате асинхронных вибрационных воздействий мышечных волокон на капилляры с образованием механических движений различного типа: в виде бегущих волн, за счет которых кровь нагнетается из капилляров в венозную систему; присасывающих, доящих движений и ряда других факторов. Основные положения вибрационной гипотезы изучались и нашли подтверждение в условиях сокращения и покоя скелетных мышц (Ермолова, Наймитенко, 1970; Наймитенко, 1971; Аринчин, Ермолова, Наймитенко, Недвецкая, 1973; Аринчин, Володько, 1979 и др.). Возникает вопрос о том, можно ли объяснить с ее позиций механизм микронасосной функции скелетных мышц при их ритмическом растяжении? О МЕХАНИЗМЕ ПРИСАСЫВАЮЩЕ-НАГНЕТАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПРИ РИТМИЧЕСКОМ РАСТЯЖЕНИИ В УСЛОВИЯХ ИХ ДЕНЕРВАЦИИ И КУРАРИЗАЦИИ Для выяснения некоторых вопросов, касающихся механизма функционирования внутримышечных периферических «сердец», поставлены эксперименты на изолированной икроножной мышце после ее денервации и ку-раризации. 57 Опыты с перерезкой седалищного нерва проводились для того, чтобы изучить, какое влияние оказывает центральная нервная система на микронасосное свойство скелетных мышц. Оно оценивалось с помощью метода преграждения венозного оттока крови из ритмически растягиваемой икроножной мышцы. Известно, что при растяжении мышцы благодаря осуществлению моторно-висцеральных рефлексов происходит повышение артериального давления (Квасова, Некрасов, 1951; Колычев, 1959; Георгиев, 1961 и др.), а вероятно, и рефлекторное сужение сосудов в самой скелетной мышце, что может оказывать непосредственное влияние на величину застойного венозного давления. Эффект повышения артериального давления исчезает после перерезки задних корешков спинного мозга или денервации мышцы (Квасова, Некрасов, 1951). Из данных литературы следует также, что растяжение, воздействуя на проприорецепторы, оказывает влияние и непосредственно на тонус мышцы, повышая его (Уфлянд, 1956; Гранит, 1957; Степанов, Дементьева, 1967), который сам по себе может явиться дополнительным фактором более значительного увеличения застойного давления. В связи с этим применялась перерезка седалищного нерва с целью исключения рефлекторных влияний как на сосуды мышцы, от изменения которых может повышаться общее кровяное давление, так и на тонус мышцы, т. е. по возможности исключались все рефлекторные влияния и оставался лишь механический компонент — ритмическое растяжение. Как следует из табл. 9, застойное венозное давление после денервации икроножной мышцы собаки и при ритмическом ее растяжении грузом 10 кг повышалось так же стремительно, достоверно превышая уровень максимального артериального давления (Р<0,001), как и с сохраненной иннервацией. Как известно, препараты кураре блокируют нервно-мышечную передачу и тем самым вызывают падение мышечного тонуса (Иванов, 1965). При проведении экспериментов с преграждением оттока крови из ритмически растягиваемой кураризиро-ванной мышцы действие препаратов кураре контролировалось с помощью регистрации электромиограммы, которая в состоянии покоя выражалась в виде редких 58 Та блица 9 Повышение застойного венозного давления при ритмическом растяжении грузом 10 кг денервированной икроножной мышцы  осцилляции (18—20 кол/с) с небольшой амплитудой (61,9 мкв) (рис. 10, с). После введения кураре электромиограмма стала еще более сниженной по частоте амплитуды (рис. 10, б). При растяжении икроножной мышцы грузом 3 кг после ее кураризации застойное венозное давление по сравнению с контрольными исследованиями существенно снизилось (табл. 10). Опыты на кураризированной мышце явились дополнительным доказательством в пользу участия активного механического фактора в микронасосной деятельности скелетных мышц. Следовательно, нагнетательный эффект в данных вариантах исследований обусловлен не столько рефлек-  Рис. 10. Электромиограмма покоящейся икроножной мышцы собаки: а — ЭМГ до введения диплацина, б — ЭМГ через 20 мин после введения диплацина 59  торным влиянием центральной нервной системы на просвет сосудов и тонус мышц, сколько механическим воз-действие'м растягивающихся мышечных волокон на внутримышечные сосуды.Это заключение еще более подтверждается тем, что объемная скорость кровотока при ритмическом растяжении грузом 10 кг после денервации икроножной мышцы собаки была даже большей по сравнению с объемной скоростью кровотока иннервированной мышцы. Таким образом, можно предположить, что при ритмическом растяжении (как и при сокращении) механизм насосной функции имеет вибрационную природу, т. е. при растяжении мышечные волокна, асинхронно растягиваясь, оказывают внешнее давление на капилляры и другие мелкие сосуды и проталкивают кровь в сторону сердца. При увеличении силы растяжения, с одной стороны, растет число одновременно растягивающихся единиц, а с другой, увеличивается давление мышечных волокон на сосуды. Предпосылкой для такого предположения может служить то, что, как известно, сокращение (контракция) мышцы состоит из асинхронных сокращений отдельных мышечных волокон, которые входят в различные моторные единицы, неоднородные морфоло- Таблица 10  60 Динамика застойного венозного давления при ритмическом растяжении икроножной мышцы грузом 3 кг после ее j кураризации, мм рт. ст. I гически и функционально и разряжающиеся с различной частотой, а расслабление (дилатация) вызывается раздражением проприорецепторов путем их растяжения вследствие перемещения сустава или сокращения мышц-антагонистов. Если исходить из обратного — при сокращении мышц не все проприорецепторы возбуждаются одновременно, то. выходит, что при растяжении не все мышечные волокна растягиваются и ' возбуждаются одновременно. В организме вся поперечно-полосатая мускулатура находится в состоянии тонуса, который представляет собой асинхронные сокращения мышечных волокон или отдельных их групп. При осуществлении какой-либо мышечной работы и даже в покое скелетные мышцы несколько растянуты, и уже исходя из этого состояния они сокращаются. Но если мышца растянута, то в ней растет напряжение, т. е. повышается тонус, что приводит к усилению асинхронных колебаний мышечных волокон. Таким образом, не только при ритмическом растяжении, но и в состоянии покоя мышц присутствуют необходимые элементы для реализации вибрационного механизма и, следовательно, проявления микронасосного их свойства. Кроме этого, в действительности расслабление мышцы почти всегда сопровождается ее растяжением. Работами К- Edman, F. Flitney (1977), К- Edman, F. Flitney (1978), F. Flitney, D. Horst (1978) показано, что при расслаблении полусухожильной мышцы лягушки некоторые сегменты мышечного волокна сокращаются, другие удлиняются, а на некоторых участках имеются группы как укорачивающихся, так и удлиняющихся саркомеров. Эти же авторы подтвердили зависимость продолжительности механической активности от длины мышечного волокна. Таким образом, свойство, растяжимости принадлежит не только всей мышце, но и отдельным мышечным волокнам. Следовательно, механизм расслабления мышцы, сопровождающегося растяжением как на макро-, так и на микроуровне, весьма сходен с механизмом ее сокращения. Отсюда вытекает, что, по всей вероятности, в основе механизма присасывающе-нагнетательной функции скелетных мышц как при их сокращении, так и растяжении лежат асинхронные вибрирующие действия мышечных 61 волокон, способствующие равномерному их кровоснабжению, а также оказывающие механический эффект на гемодинамику организма. ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Из данных литературы известно, что пассивное растяжение скелетной мышцы вызывает в ней появление токов.действия. Их возникновение носит рефлекторный характер и вызывается раздражением проприорецепторов. При ритмическом механическом раздражении проприорецепторов в экстрафузальных волокнах скелетной мышцы появляются рефлекторные биотоки, синхронные с частотой раздражения. Причем нейромоторные единицы вследствие своей разнородности возбуждаются не все одновременно, и с увеличением силы раздражения число одновременно работающих единиц увеличивается. Путем ритмического растяжения и раздражения мышечных веретен, воспринимающих продольное растяжение, Григорьев (1969) показал, что соответственно частоте ритмического растяжения по рефлекторной дуге возбуждение с проприорецепторов передается на мышцу и в сокращенных волокнах возникает ритмическая импульсная активность. После перерезки седалищного нерва биоэлектрический эффект при пассивном растяжении исчезает (Уфлянд, 1956). С увеличением напряжения мышцы суммарная биоэлектрическая активность возрастает (Персон, 1969 и др.). Работами С. Hunt, D. Ottoson (1977) установлено, что с увеличением амплитуды синусоидальных растяжений изолированных мышечньгх веретен кошки амплитуда рецепторных потенциалов первичных окончаний при постоянной частоте растяжений возрастает нелинейно. Для доказательства асинхронизма растяжения мышечных волокон скелетной мышцы использовалась электромиография. Регистрация электромиограммы проводилась при нагрузках 3, 6, 8, 10 кг. Выявлено, что при ритмическом растяжении в мышце возникает импульсация, частота и амплитуда которой зависят от силы растяжения. При увеличении нагрузки на мышцу эти показатели увеличиваются. При грузе 3 кг амплитуда 130+2,330 мкв, частота 41—44+2,785 кол/с; при 6 кг — 210+4,480 мкв, 65+3,537 кол/с; при 8 кг —330±1,541 мкв, 136+1,469 кол/с; при 10 кг амплитуда 440±4,1Ю мкв, частота 87+ ±2,055 кол/с. При больших силах растяжения наблюдается возрастание суммарной биоэлектрической активности (рис. 11), что приводит к усилению присасывающе-нагнета-тельной функции скелетных мышц. Таким образом, электромиографические исследования свидетельствуют о том, что мышечные волокна растягиваются неодновременно, а при увеличении силы растяжения количество активных мышечных волокон возрастает. На основании полученных данных можно предположить, что механизм присасывающе-нагнетательной способности скелетных мышц при растяжении является биофизическим, заключенным в самой скелетной мышце и совершающемся на уровне микроциркуляции. Он требует  Рис. 11. Электромиограмма при различной нагрузке ритмического растяжения: / — ЭМГ при 3 кг ритмического растяжения, 2 — ЭМГ при 6 кг ритмического растяжения, 3 — ЭМГ при 8 кг ритмического растяжения, 4 — ЭМГ при 10 кг ритмического растяжения 63  дальнейшего, более детального изучения. По нашим данным, этот микронасосный механизм может найти объяс нение с позиций вибрационной гипотезы, согласно кото рои мышечные волокна асинхронно, в данном случае не сокращаясь, а растягиваясь, периодически давят ня кровеносные сосуды (преимущественно капилляры) чя ключенные в мышце, и тем самым осуществляют актив ное проталкивание крови по внутримышечным сосудам Результаты этих исследований могут использовать™ для совершенствования существующих и создания но вых.приборов электростимуляции скелетных мышц и оолее широкого их применения в клинической практике и спортивной медицине с целью улучшения кровоснаб жения организма и предотвращения атро|ических яв" лении скелетных мышц. р^ических яв- т  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |