Аринчин Н. И., Борисевич Г. Ф. Микронасосная де... Институт физиологии н. И. Аринчин, Г. Ф. Борисевич микронасосная деятельность скелетных мышц при их растяжении
 Скачать 0.7 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
11 ных, полученных ранее, данных о том, что в основе мышечного сокращения лежат асинхронные сокращения отдельных двигательных единиц (Wachholder, 1931; Bou-man, Rijnberk, 1938; Brandstater, 1938 и др.). Среди разнообразных видов двигательной активности животных и человека большую роль играет динамическая и статическая работа, гармоническое сочетание двух типов сокращения скелетных мышц — тонического и те-танического. Существуют два различных взгляда на природу тонуса и тетануса поперечно-полосатых мышц. Первая точка зрения предполагает два различных анатомических субстрата, один-из которых специализирован на функцию тетануса, а второй — на функцию тонуса (Верещагин, Жуков, Иванов, 1947; Жуков, Попова, 1957). Тетаниче-ский и тонический аппараты могут получать раздельную иннервацию со стороны соматической нервной системы. Тетанические и тонические нервные волокна отличаются друг от друга по ряду признаков, в частности по месту выхода из спинного мозга. Вторая точка зрения заключается в том, что один и тот же субстрат в зависимости от потребности организма может функционально перестраиваться на тоническую или тетаническую деятельность. Считают, что тонические сокращения скелетной мышцы по своему механизму не что иное, как разновидность слабого тетануса. Таким образом, в основе динамической или статической работы лежит тетаническое сокращение мышцы, образующееся путем пространственной или временной суммации одиночных сокращений, ибо, как правило, нервные импульсы приходят к фазным мышечным волокнам не одновременно, а асинхронно. При сокращении мышцы происходят асинхронные сокращения больших или малых групп мотонейронов, т. е. сокращение целой мышцы является суперпозицией актов сокращения составляющих мышцу двигательных единиц. Двигательные единицы «включаются» асинхронно по программе, заложенной в управляющем нервном приборе, и лишь при предельных мышечных усилиях мотонейроны, иннерви-рующие мышцу, начинают разряжаться синхронно (Ма-газаник, Наследова, 1974). Взаимосвязь между мышечным усилием и биоэлектрической активностью была установлена давно (Введенский, 1951, 1952; Wachhoider, Altenburger, 1926; 12 Wachholder, 1931; Киселев, Маршак, 1935; Персон, 1965 1969). Но одни авторы (Кожевников и др., 1961) считали] что между электрическим и механическим эффектом мышцы существует линейная зависимость, а другие (Гур-финкель, Код, Шик, 1965) отмечали отклонения от прямолинейной зависимости при больших нагрузках. Такая же зависимость существует между частотой звуковых осцилляции и колебаниями мышечных волокон (Bouman, Rijnberk, 1938; Brandstater, 1938). Методом синхронной регистрации электромиограм-мы, фономиограммы, объемного пульса, объемно-пульсового кровоснабжения, венозного, артериального давлений и тонуса сосудов методом ангиотензиотонографии, объемной скорости кровотока методом окклюзии, тонического напряжения мышц и других показателей была выявлена зависимость кровоснабжения мышц предплечья от вибрационных колебаний мышечных волокон при различных произвольных статических напряжениях (Ермолова, 1970, 1971; Аринчин, Ермолова, 1971). Показано, что амплитуда осцилляции электромиограммы изменялась пропорционально величине статических усилий, частота осцилляции фономиограммы в первую половину статической нагрузки изменялась в зависимости от величины усилий, затем оставалась на повышенном уровне. Амплитуда электромиограммы линейно зависела от величины статического усилия. Внутримышечные сосуды даже при максимальном напряжении не пережимались полностью, ибо объемная скорость кровотока в предплечье спортсменов в этих условиях увеличивалась на 20—24% по сравнению с покоем. Ряд авторов отмечали,, что даже в покоящейся мышце внутримышечное давление выше, чем внутрисосудистое в капиллярах и венах, а в сокращенной — оно еще выше как при динамической, так и при статической работе. Это превосходящее в несколько раз давление должно было бы перекрыть сосуды, расположенные в мышце, чего на самом деле не происходит (Sylvest, Hvid, 1959; Аринчин, 1960, 1961). Многими исследователями показано, что при статических нагрузках, когда внутримышечное давление намного превышает внутрисосудистое, кровоток в мышце ухудшался, но все же сохранялся, хотя и на более низком уровне (Меньшикова, 1938; Могендович, 1957) или незначительно (Clarke, Hellon, Lind, 1958), или довольно 13 существенно увеличивался (Шабунин, 1959, 1965; Арин-чин, 1961; Humphreys, Lind, 1963; Титиевская, 1964; Ве-vegard, Shepherd, 1967; Скардс, Шмульян, 1968; Тхорев-ский, 1968; Шмульян, 1968; Озолинь, Порцик, 1970). P. W. Humphreys, A. R. Lind (1963) методом плетизмографии в сочетании с анализом изменений систолического артериального давления и сокращения отдельных мышц предплечья обнаружили, что во время статических сокращений с силой 10—70% максимального произвольного напряжения кровоток в предплечье увеличивался до 10—40 мл/100 см3 ткани. Они полагали, что увеличивающееся во время сокращения внутримышечное давление, хотя и повышает сопротивление кровотоку, но не может перекрыть его, пока сила произвольного напряжения не превысит 70% максимального произвольного напряжения. Принимая во внимание данные, полученные А. С. Ермоловой, увеличение внутримышечного кровотока во время статических сокращений можно объяснить тем, что кровоснабжение скелетных мышц в этих условиях поддерживается за счет асинхронных сокращений мышечных волокон, воздействующих на кровеносные сосуды. Результаты А. С. Ермоловой подтверждены экспериментами с синхронной регистрацией ангиотензиотоно-граммы, объемной скорости кровотока, электромиограм-мы, фономиограммы, вибромиограммы изолированной икроножной мышцы собаки. Объемная скорость кровотока при раздражении мышцы импульсами различной частоты увеличивалась синхронно с повышением ее электрической, звуковой, механической активности (Аринчин, Ермолова, Наймитенко, Недвецкая, 1973). Мышечные волокна,- асинхронно сокращаясь со звуковой частотой, способствуют увеличению кровотока во время статических нагрузок (Аринчин, Кулаго, 1969; Наймитенко, 1970, 1971, 1972; Аринчин, Ермолова, Наймитенко, Недвецкая, 1972). Л. В. Наймитенко (1971) провел серию опытов по наливке рентгеноконтрастным веществом сосудов икроножной мышцы собаки, находящейся в состоянии покоя, под воздействием электрической стимуляции, при ее прямом массаже и внешней вибрации. В результате этих исследований обнаружено, что под влиянием механических воздействий мышечных волокон на сосуды во время сокращения, массажа, внешней вибрации частицы раство- 14 pa проникали через капилляры в бедренную вену, о чем свидетельствовала более разветвленная и густая сеть сосудов по сравнению с контролем и заполнением контрастным веществом вены. При изучении методом микрокиносъемки кровотока во внутримышечных сосудах поперечно-полосатых и гладких мышц в динамике получены результаты, подтверждающие основные положения вибрационной гипотезы (Аринчин, Недвецкая, Наймитенко, Новгородцев, 1972; Наймитенко, 1972). W. Spalteholtz (1888), изучая артерии, вены, капилляры мышц животных и новорожденных детей, первым точно описал расположение кровеносных капилляров в мышцах. A. Kjogh (1927) описал «первичную» и «вторичную» сеть капилляров. Рядом авторов было отмечено, что между числом капилляров в мышечных пучках и толщиной волокон, а также величиной энергетических затрат мышцы существует прямая зависимость (Жданов, 1964; Иванова, 1968; Маркизов, 1969). Формирование мышечных капилляров происходит параллельно росту животного: при удлинении мышечных волокон увеличивается число капилляров вдоль каждого мышечного волокна и удлиняются уже образовавшиеся капилляры. Согласно данным Lee (1958), капилляры в быстросокращающихся мышцах прямолинейны, а в медленных извилисты. В мышцах, состоящих из поперечно-полосатой ткани, сосуды, в том числе и капилляры, располагаются, параллельно мышечным пучкам и волокнам (Привес, 1968, Иванова, 1973; Шошенко, 1973 и др.). М. J. Plyiey, А. С. Groone (1975) показали, что одно мышечное волокно окружают от 0 до 9 капилляров. Среднее количество волокон, приходящихся на 1 капилляр, колебалось от 2 до 3,2. В мышцах капилляр от капилляра расположен на расстоянии от 11 (Krogh, 1927) до 50 мк (Zweifach, 1959) и проходит в местах схождения двух или нескольких граней волокон. Гистологические исследования показали, что нервно-мышечный синапс чаще всего находится в центральной части волокна (Desmedt, 1958; Coers, Woolff, 1959; Chris-tensen, 1959). На небольшом участке мышечного волокна В. П. Ги-лев (1961) обнаружил все стадии сокращения саркоме-ров. Оказалось, что миофибриллы, находящиеся дальше 15  от места раздражения, менее сокращены, и наоборот, миофибриллы, расположенные ближе к месту раздражения, сильно сокращены. Между этими миофибриллами располагаются остальные, на которых можно наблюдать все промежуточные стадии сокращения.На основании этого было высказано предположение, что при сокращении мышцы длина капилляра и его диаметр под возросшим внешним давлением станут меньше, объем капилляра уменьшится и содержащаяся в нем кровь вытолкнется. При расслаблении мышечных волокон объем капилляра увеличивается, и он снова заполнится кровью (Аринчин, Ермолова, Наймитенко, Недвецкая, 1972; Аринчин, Недвецкая, 1974). Исследованиями, проведенными в лаборатории кровообращения Института физиологии АН БССР, обнаружено, что микронасосная функция скелетных мышц усиливается при общей гипотермии организма, в случае возникновения холодовой мышечной дрожи (Аринчин, Недвецкая, Борисевич, 1975, 1977). Это объясняется тем, что мышечная дрожь обусловлена повышением сократительной способности мышечных волокон или небольших их групп, т. е. сократительной способности мышц (Бартон, Эдхолм, 1957; Иванов, 1965 и др.). Таким образом, скелетные мышцы представляют собой своеобразные внутримышечные периферические «сердца», которые функционируют на внутриорганном уровне при любых проявлениях жизнедеятельности организма как при динамической, так и при статической работе. Внутримышечные периферические «сердца» действуют в области прекапилляров, венул, вен, заключенных внутри мышцы, активно перекачивая кровь из артерий по капиллярам в вены. В последнее время показано, что "и миокард в силу его значительного анатомо-морфологического и функционального сходства со скелетными мышцами обладает активной внутримиокардиальной насосной функцией, которая заключается в том, что в условиях прямого массажа, ритмического растяжения и естественных сокращений сердца, кровь благодаря сократительной способности миокарда перекачивается из коронарных артерий по капиллярам в венозные коллекторы сердца (Аринчин, Недвецкая, 1976). Значение внутриорганной микронасосной способности 16 скелетных мышц становится еще более очевидным, если лринять во внимание то, что на долю скелетных мышц приходится до 50% массы тела человека (Васильева, Степочкина, 1968) и они обильно (2000—3000 капилляров в 1 мм2) кровсснабжаются (Krogh, 1927). Следовательно, в аппарате кровообращения существует не один, а несколько насосов, составляющих систему гемодинамических насосов организма: среди них первый уровень принадлежит сердцу, второй — внутримышечным периферическим «сердцам», третий — венозным помпам. Первый и третий уровни изучены достаточно хорошо, тогда как второй до недавнего времени оставался неизвестным. Ранее проведенными исследованиями установлено, что скелетные мышцы обладают присасывающе-нагнета-тельным свойством при различных видах сокращения, массажа, холодовой мышечной дрожи, но как ведет себя мышца при растяжении в условиях реципрокной деятельности мышц-антагонистов предстояло всесторонне изучить. РАСТЯЖЕНИЕ КАК ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ Двигательная деятельность в естественных условиях представляет собой сочетание статической и динамической работы, которая осуществляется на фоне тонического напряжения скелетных мышц. Элементарная координация работы скелетных мышц-антагонистов имеет в своей основе механизм реципрокной их иннервации. Однако типичных мышц-антагонистов мало, обычно мышцы являются антагонистами для конкретной ситуации, при ее же изменении они находятся в других соотношениях. Изучение биотоков антагонистических мышц у человека при волевых движениях показало, что возможны как реципрокные отношения этих мышц, так и их одновременное сокращение или расслабление (Wagner, 1925; Wachholder, 1928; Персон, 1965 и др.). Вопросами взаимоотношений мышц-антагонистов занимались многие исследователи (Введенский, 1951, 1952; Scherrington, Hering, 1897; Введенский, Ухтомский, 1952; Кекчеев, 1946; Уфлянд, 1952, 1956; Гурфинкель, 1953; Донская, 1956; Границ, 1957; Фарфель, 1960; Захарьянц, 1963; Беккер, 1965; Персон, 1965; Костюк, 1968 и др.). 2. Зак. 837 17  В основе реципрокных отношений лежат ироприоцеп-тивные рефлексы, принимающие участие как в поддержании мышечного тонуса, так и в обеспечении координации движений. Проприоцептивные рефлексы — рефлексы с обратной связью по функциональной структуре и рефлексы растяжения по происхождению.Функцию собственно' проприорецепторов, воспринимающих растяжение и сокращение мышцы, выполняют веретенообразные клетки, расположенные в ней, что было экспериментально доказано путем перерезки спинномозговых корешков у кошек, обезьян, лягушек. В настоящее время выделены а-, у-мотонейроны, воздействующие на возбудимость проприорецепторов. Импульсы, идущие к мышечным веретенам по у-эфферен-там, сказываются на степени их напряжения, в результате чего изменяется их чувствительность к напряжению мышцы (Tiegs, 1953). На проприорецепторы оказывают непрерывное влияние надсегментарные отделы мозга. Они также тонко реагируют на различные адекватные воздействия со стороны скелетных мышц. Это проявляется в рефлекторном повышении тонуса и в колебании возбудимости мышц как на стороне раздражения, так и на симметричных мышцах противоположной стороны. Таким образом, реципрокные отношения складываются еще в спинном мозгу, а контролируются высшими отделами центральной нервной системы. Следовательно, элементы движения представляют собой совокупность процессов растяжения и сокращения, которые осуществляются параллельно, координированно и при своем взаимодействии ведут к нормальному биологическому двигательному акту. Большое участие растяжение принимает при выполнении циклических движений, которые являются основой наиболее распространенных видов локомоций. Известно, что скелетные мышцы обладают упругими и эластичными свойствами, в значительной мере способствующими растяжению и сокращению мышцы в естественных условиях. Однако упругость мышц несовершенна. Е. К- Жуков (1959) считал, что при растяжении выделяются две фазы: 1 — быстрое растяжение мышцы, которое отражает деформацию, упругих компонентов; 2 — медленное ее растяжение, свидетельствующее о наличии в мышце внутреннего трения или вязкости. Значит, в начале 18 растяжения мышца оказывает незначительное сопротивление растягиваемой силе, при дальнейшем растяжении сопротивление мышцы растягиваемой силе растет. A. Haman et al. (1974) также обратили внимание на нелинейность растяжения мышцы, так как изменение ее длины не пропорционально напряжению. По полученным ими данным, мышца может растянуться свыше 150% своей длины в покое. Нелинейность растяжения мышцы, по всей вероятности, зависит от того, что в самой мышце одни ее участки сокращаются, в то время как другие, находящиеся еще в покое, растягиваются. Следовательно, мышцы наряду с сократимостью обладают и свойством растяжимости. Это свойство можно наблюдать на изолированной мышце, находящейся в покое, если растягивать ее грузом. S. Gollaunaugh, M. Brookes (1974), исследуя влияние натяжения т. tibialis anterior при нагрузке от 0 до 200 г на длину мышечных волокон, обнаружили, что кривая зависимости логарифма среднего процента изменения длины от величины натяжения имеет экспоненциальный-характер с тремя перегибами, соответствующими трем фазам состояния мышцы. Во время первой фазы наблюдается скольжение мышечных пучков, обусловленное наличием эластичных волокон в перимизиуме. Во время второй фазы филаменты актина и миозина разделены, скорость удлинения снижается, хотя сила растяжения продолжает возрастать. Это происходит до тех пор, пока не наступит третья фаза, когда тонкие спиральные колла-геновые волокна, расположенные в эндомизиуме, не вытянутся параллельно миофибриллам. Такую зависимость авторы нашли как для напряженной, так и для расслабленной мышцы. Общепринятым считалось, что дальше миофибриллы не могут удлиняться без разрушения, ссылаясь на теорию скольжения, согласно которой перерастяжение мышцы приводит к потере миофибриллярной способности сокращаться. Однако исследованиями Н, В. Самосудовой, Г. М. Фра нка (1962), Г. М. Франка (1970) показано, что сокращение все же имеет место. Как для сокращения, так и для растяжения прото-фибрилл необходима АТФ. Под влиянием ее резко возрастает пластичность актомиозиновых нитей: под нагрузкой они сильно растягиваются, а в свободном состоянии сокращаются. 19  Н. Е. Huxley, J. Hanson (1954) с помощью электронного микроскопа установили, что при растяжении мышечных волокон удлинение саркомера происходит за счет «вытягивания» тонких протофибрилл из промежутков между толстыми, а при сокращении, наоборот, происходит их «вдвигание».По современным представлениям, при растяжении мышцы увеличивается степень взаимодействия актино-вых и миозиновых нитей, а так как взаиморасположение актиновых и миозиновых нитей при растяжении определяет их взаимодействие при сокращении, то сила сокращения мышцы увеличивается. Таким .образом, растяжение представляет собой процесс, противоположный сокращению, и является необходимым условием для нормального сокращения и в целом функционирования всей мышечной ткани. Многочисленными работами показано, что растяжение влияет на функциональные свойства скелетной мышцы (Бауэр, Барздыко, 1936; Стома, 1956, 1958; Кондраев, Чуваев, Чуваева, 1962; Гоциридзе, 1968; Глазырина, 1969; Ковшова, 1972 и др.). Установлено, что умеренное натяжение мышцы, как •изолированной, так и в условиях целостного организма, меняет ряд ее свойств: увеличивается высота одиночного сокращения, укорачивается скрытый период сокращения (Мужеев, 1935), уменьшается реобаза (Стома, 1956, 1958), увеличивается скорость возникновения возбуждения (Стома, 1956, 1958; Гоциридзе, 1968). По данным ряда авторов, реакция на растяжение является частным случаем парабиотического процесса (Га-нелина, 1962; Глазырина, 1969). П. В. Глазырина (1969) обнаружила, что при умеренном растяжении мышцы возбудимость и сократительная способность мышечного волокна повышаются, а чувствительность к избытку ионов калия понижается; при сильном растяжении, наоборот, происходит падение возбудимости и сократительной способности, в мышце нарастают паранекротические изменения. Имеются данные, свидетельствующие о том, что при средней силе растяжения в мышце усиливаются обменные процессы (Ганелина, 1962). Реобаза и хронаксия растягиваемой мышцы изменяются в зависимости от величины нагрузки, а при длительном растяжении М. Ф. Стома (1956) наблюдал трехфаз- 20 ность изменения функционального- состояния мышцы: во время первой фазы происходит кратковременное увеличение хронаксии, во время второй — укорочение хронак-сии и увеличение реобазы, а в третьей фазе — удлинение хронаксии и увеличение реобазы. Прекращение' растяжения вызывает постепенное повышение лабильности и возбудимости мышцы до исходных величин, которое сменяется вторичной волной понижения тех же показателей. Характеризуя работоспособность утомленной мышцы, Ф. Е. Тур (1938), М. В. Кирзон (1959), Н. Н. Лебедева (1956) обнаружили, что при дополнительном растяжении работоспособность мышцы увеличивается. Это, по мнению М. В. Кирзон (1959), объясняется тем, что добавочное растяжение дополнительно включает в работу новые • нейромоторные единицы. Однако по вопросу о механизме действия растяжения на скелетные мышцы нет единого мнения. Одни авторы считают, что растяжение непосредственно действует на мышечное волокно, изменяя его динамические свойства (Введенский, 1893 и др.). Другие предполагают, "что растяжение воздействует на нервно-мышечный аппарат и тем самым улучшает передачу возбуждения с нерва на мышечное волокно (Кирзон, 1959; Сагдеев, 1971). При раздражении мышцы ускорение нервно-мышечной передачи возбуждения вызывается за счет увеличения освобождения ацетилхолина из нервных окончаний, что ведет к возрастанию амплитуды потенциалов концевых пластинок. Вовлечению новых волокон в активность отчасти способствует и повышение их возбудимости (Сагдеев, 1971). Экспериментально на кураризированном нервно-мышечном препарате лягушки Т. Н. Ониани, А. А. Унгиадзе (1964) показали, что растяжение мышцы вызывает увеличение амплитуды потенциала концевых пластинок, а также повышение возбудимости, мышечных волокон, что облегчает передачу возбуждения с нерва на мышцу. Третьи, составляющие большинство исследователей, получили многочисленные доказательства о том, что растяжение в условиях целостного организма является специфическим раздражителем проприорецепторов и тем самым воздействует на центральную нервную систему с последующим рефлекторным влиянием на нервно-мышечный аппарат (Стома, 1956; Уфлянд, 1956; Гранит, 1957; Стома, Барвитенко, 1964; Григорьев, 1972 и др.). 2Е Еще с конца прошлого века известно, что всякое изменение длины или напряжения мышцы раздражает заключенные в ней проприорецепторы. В ее 'экстрафузаль-ных волокнах появляются рефлекторные токи действия. Детальное изучение этого вида мышечных рефлексов было проведено Ч. Шеррингтоном с сотр. (1935). Раздражение мышечных рецепторов при растяжении ведет к рефлекторному повышению сократимости мышц. При изучении электрической импульсации, возникающей в чувствительных окончаниях мышечного веретена лягушки в условиях растяжения, обнаружены линейная зависимость между частотой импульсов и величиной абсолютного удлинения мышцы и логарифмическая зависимость между растягивающей силой и абсолютным ее удлинением (Заранов, Метревели, Лежава, 1966). При ритмическом механическом раздражении про-приорецепторов в них появляются рефлекторные биотоки или пачки биотоков, синхронные с частотой раздражения. Вследствие неоднородности нейромоторных единиц и соответственно неодинаковой скорости проведения импульсов по афферентной и эфферентной части проприо-цептивной дуги в ответ на раздражение возникают не отдельные биотоки, а пачки биотоков (Григорьев, 1972). Обнаружено, что ступенчатое растяжение икроножной мышцы крыс приводит к возбуждению сначала единиц с малой амплитудой разрядов, а по мере усиления растяжения увеличивается общее количество работающих одновременно единиц, среди которых увеличивается число единиц, генерирующих разряды большой частоты (Бурсиан, 1972). А. С. Степанов, Б. М. Дементьев (1967) установили, что растяжение или сокращение оказывает влияние не только на проприорецепторы мышц, но и непосредственно на мышечные волокна. Причем насильственное растяжение развивает в мышце напряжение примерно на 1/5 часть больше по сравнению с изометрическим сокращением, вызванным электрическим раздражением мышцы. - Полезная работа, выполняемая непосредственно после растяжения, может быть значительно больше, чем работа той же мышцы при укорочении в аналогичных прочих условиях, но из состояния изометрического сокращения, т. е. без растяжения. Это связано как с большей сократительной способностью мышцы, развиваемой после 22 растяжения (Стома, 1956; Кирзон, 1959; Глазырина, 1969 и др.), так и накоплением эластической энергии (Cavag-па, 1973). В основном механическое растяжение мышцы использовалось как адекватный раздражитель проприорецепто-ров мышечной ткани и с этой целью применялось при изучении проблемы рецепции и рефлекторной деятельности. Однако многочисленные данные свидетельствуют о том, что раздражение проприорецепторов оказывает не только координирующее влияние на локомоторный аппарат, но и весьма существенно влияет на сердечно-сосудистую систему по механизму моторно-висцеральных рефлексов (Вазилло, Могендович, 1961; Могендович, 1957, 1962, 1968, 1971, 1972). Ряд авторов, занимаясь этим вопросом, обнаружили, что растяжение, сокращение и даже незначительное изменение тонуса скелетных мышц, воздействуя на про-приорецепторы, приводят у животных к различным эффектам как со стороны работы сердца, так и сопротивления сосудов различных частей тела. В острых опытах на кошках Е. А. Квасова, П. А. Некрасов (1951) получили прессорный эффект при раздражении четырехглавой мышцы бедра, который исчезал после перерезки задних корешков спинного мозга. Аналогичные результаты получил В. П. Колычев (1959), который в качестве экспериментального объекта использовал бульбоспинальных лягушек. ; Депрессорные реакции кровяного давления с последующей гипертензией при растяжении мышцы кошки грузом были описаны S. Scoglung (1960). Показано,- что при раздражении проприорецепторов путем растяжения происходит рефлекторное сужение кровеносных сосудов, в связи с чем повышается общее кровяное давление. Особенно большая роль в повышении артериального давления приписывается рефлекторным изменениям просвета кровеносных сосудов внутренних органов (Георгиев, 1961). При изучении рефлекторного влияния раздражения проприорецепторов на деятельность сердца получены противоречивые результаты. У холоднокровных животных наблюдалось рефлекторное увеличение амплитуды и частоты сердцебиений (Бельтюков, Могендович, 1947; Глебовский, 1949), а у теплокровных при раздражении проприорецепторов путем растяжения не было обнаружено 23 изменений в деятельности сердца (Квасов, Науменко,' 1951; Георгиев, 1961). По мнению М. Р. Могендовича (1957), главная роль кинестезии для кровообращения заключается в осуществлении моторно-виснеральных рефлексов. При изучении последних использовали в качестве раздражителя растяжение проприорецепторов скелетных мышц. При этом имелось в виду, что растяжение скелетных мышц является более адекватным раздражителем проприорецепторов по сравнению с сокращением, заключающимся в том, что оно, якобы, исключает влияние на кровообращение.. Следует заметить, что скелетная мышца в литературе не рассматривалась как самостоятельный присасывающе-нагнетательный насос, а принималась в качестве рабочего органа, перфузируемого кровью. В последнее время стало известно, что она наряду с этим является насосом,, который, как сказано выше, функционирует не только при сокращении, но и в физиологическом покое. В связи с этим представляло интерес изучить вопрос о том, функционирует ли скелетная мышца и в процессе -ритмического растяжения как присасывающе-нагнетательный насос; принимает ли растяжение наряду с сокращением активное участие как в самообеспечении скелетных мышц, так и в кровообращении организма в целом или только служит раздражителем проприорецепторов в осуществлении моторно-висцеральных рефлексов. ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОЙ ТРЕНИРОВКИ НА СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТУЮ И МЫШЕЧНУЮ СИСТЕМЫ В связи с прогрессирующей заменой в труде и в быту мышечной деятельности человека работой машин происходит ограничение двигательной активности, что приводит к гипокинезии организма. Как известно, пониженная двигательная активность ухудшает состояние не только мышечной системы в виде атрофических изменений двигательного аппарата (Панов и др., 1969; Порту-галов и др., 1969), но и сердечно-сосудистой, а также многих других систем организма. Физическая же культура и спорт являются одним из эффективных средств профилактики и лечения как опорно-двигательного аппарата, так и сердечно-сосудистых заболеваний. В последнее время при лечении инфаркта 24 миокарда все шире применяется не охранительный, постельный режим покоя, а активный двигательный режим и физические упражнения в виде лечебной гимнастики. Лечебная гимнастика, проводившаяся методом интервальных тренировок, вызывала у больных инфарктом миокарда существенные сдвиги гемодинамики: урежение пульса, снижение минимального и среднего артериального давлений, увеличение ударного объема крови и адекватное уменьшение удельного сопротивления сосудов, что свидетельствует о благоприятном влиянии лечебной гимнастики на сердечно-сосудистую систему (Танеев, 1977). Все органы и системы по структуре и функциям рассчитаны на оптимальную активность, а не на покой, и могут достигать полного развития лишь в условиях достаточно интенсивной деятельности. Активная физическая деятельность, совершаемая в оптимальном объеме и интенсивности в течение всей жизни человека, способствует повышению экономичности и надежности сердечнососудистой системы и всего организма в целом (Чеботарев, Коркушко, Калиновская, 1969). Применение максимальных физических нагрузок не всегда может быть полезным. По некоторым данным интенсивная физическая нагрузка приводит к неполноценному кровоснабжению миокарда, недостаточному поступлению нуклеиновых кислот, в мышце наблюдаются резкие сдвиги ангиоархитектоники, особенно со стороны капилляров (Алашеева, 1975). Показано, что ступенчатое увеличение мышечных нагрузок при систематическом их применении имеет существенное преимущество перед равномерным и значительно повышает степень адаптации к ней (Пыжова, 1972, 1973), а эффективность адаптации в свою очередь может изменяться в зависимости от распределения одной и той же нагрузки в течение дня (Яковлев, Яковлева, 1971). А. П. Сорокин и др. (1973), занимаясь изучением дозировки физической нагрузки в эксперименте, обратили внимание на то, что время выполнения нагрузки при одинаковой интенсивности не точно отражает ее величину и вызывает различные по степени ответные реакции сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем организма. Они экспериментально показали, что желательно выбирать время действия нагрузки при постоянной интенсивности и контролировать ее дозировку с учетом ди- 25.   намики параметров сердечно-сосудистой и дыхательной систем.Изучению влияния физической нагрузки на сердечнососудистую систему посвящено большое количество ра^ бо* (Духовичный, 1964; Озолинь, Порцик, 1970; Пирого- ' ва, 1970; Сорокин и др., 1973 и др.). Физическая тренированность, как считают В. В. Парии, Ф. 3. Меерсон'(1965), обеспечивает экономное осуществление обменных процессов, быструю и полную мобилизацию функции кровообращения. Адаптация сердца к повторным физическим нагрузкам осуществляется за счет, во-первых, функционального расширения полостей сердца, во-вторых, физиологической гипертрофии миокарда в результате увеличения толщины его мышечных волокон (Reindell et al., 1960; Комадел, Барта, 1968 и др.). Под влиянием тренировки поддержание минутного объема кровообращения может происходить как за счет увеличения систолического объема, так и вследствие повышения частоты ритма сердечной деятельности (Абер-берг-Ауешканпе, 1977). D. J. McCloskey (1976) показано, что при динамической физической нагрузке происходит увеличение минутного объема сердца, ударного объема, пульса, повышается систолическое давление, т. е. отмечается нагрузка на сердце. При статической физической нагрузке минутный объем сердца и пульс повышались незначительно, а системное и диастолическое давления существенно увеличивались. Физическая тренировка вызывает повышение уровня артериального давления в среднем на 10—20%. Повышение артериального давления при мышечной работе может объясняться рефлекторными влияниями, возникающими в самой работающей скелетной мышце. В ре-tзультате. физической тренировки возрастает функциональная зависимость между локомоторной системой, с одной стороны, центральной нервной и сердечно-сосудистой системами с другой (Могендович, 1972). По данным М. И. Гуревича, С. А. Бернштейна, Н. В. Ильчевича (1970), при умеренной физической нагрузке увеличение минутного объема сердца достигалось преимущественно за счет ритма сердечных сокращений; при повышенной же — вследствие увеличения ударного объема. Они считают, что сдвиги гемодинамики достигают 26 максимального уровня в процессе выполнения самой физической работы. Важнейшая роль в повышении системного артериального давления принадлежит увеличению минутного объема сердца, изменение которого связано в основном с возрастанием ударного объема, а не ритма сердечных сокращений. В состоянии покоя частота сердечных сокращений у тренированных животных меньше, а масса сердца больше, чем у нетренированных. Эти изменения зависят как от возраста животных, так и от интенсивности тренировки (Ракочи, 1971). У хорошо тренированных спортсменов в состоянии покоя обнаружено снижение минутного объема кровообращения (Кузьмина, 1955; Mellerowicz, 1960). Под влиянием адаптации к физическим нагрузкам возрастает максимальная насосная функция изолированного сердца (Капелько, Меерсон, Шагинова, 1973; Ка-лелько, Гибер, 1977). Ф. 3. Меерсон, В. И. Капелько, К- Пфайффер (1976) обнаружили, что при физической тренировке происходит увеличение левого желудочка, амплитуды сокращений папиллярных мышц. Они полагают, что повышение функциональной возможности сердечной мышцы под влиянием адаптации обеспечивается увеличением АТФ-азной активности миозина и активации систем ионного и кислородного транспорта. Ими было показано, что после регулярной физической тренировки растяжимость миокарда значительно возрастает и максимальная амплитуда сокращений достигается при меньшей растягивающей силе. Систематическая физическая тренировка наряду с функциональными изменениями в деятельности сердца лриводит и к морфологической перестройке миокарда, которая выражается в повышении соотношения числа капилляров к числу мышечных волокон в сердечной мышце (Bell, Rassmussen, 1974). Таким образом, под влиянием физической тренировки в функциях сердечно-сосудистой системы наблюдаются значительные изменения. Тренированность оказывает и непосредственное влияние на мышечный кровоток. Однако данные, полученные при изучении кровотока в мышцах, весьма противоречивы. Если одни авторы нашли, что физическая работа вызывает большее усиление мышечного кровотока у малотренированных лиц, чем у 27  спортсменов (Mellerowicz, I960), то, по мнению других, кровообращение интенсивнее в более тренированных мышцах (Абросимова, 1968). В условиях покоя кровоток в конечностях у более тренированных спортсменов уменьшается (Озолинь, Порцик, 1970).Систематическая физическая тренировка уменьшает приток крови к неработающим мышцам, что приводит к более экономному-использованию минутного объема кровообращения. Наряду с этим установлено, что кровоснабжение поперечно-полосатой мышечной ткани может меняться в зависимости от вида физической нагрузки (Petren et al., 1936; Катинас, 1957). При физической тренировке существенно изменяется тонус скелетных мышц. Последний в большей степени зависит от длительности и интенсивности тренировочного процесса. При произвольном напряжении наблюдается увеличение тонуса мышц, а при произвольном расслаблении — его уменьшение, благодаря чему увеличивается амплитуда твердости мышц, т. е. повышаются функциональные возможности мышечной системы (Ефимов, 1947; Кесарева, 1960). Одновременно с функциональными изменениями в кровоснабжении мышечной ткани после адаптации к физическим нагрузкам происходит и морфологическая перестройка скелетных мышц, увеличение мышечной массы. Н. А. Бодрова (1965) обнаружила у молодых щенков, в течение 2—8 мес тренировавшихся на третбане, изменения в скелетных мышцах конечностей, которые характеризовались удлинением отдельных мышечных пучков различного порядка. При этом мелкие и более короткие пучки растут интенсивнее, чем крупные, а также изменяются группировки волокон в пучки, что приводит к большому единообразию их по толщине, увеличению количества соединений между пучками и т. д. Применение нагрузок до 3-й стадии утомления ведет при неизменной: массе и объеме мышцы к увеличению толщины мышечных волокон (Денисов, 1973). После адаптации к физической нагрузке происходит снижение относительного количества красных и нарастание белых волокон без изменения количества промежуточных волокон, особенно в мышцах, на которые приходится основная двигательная нагрузка. При этом достоверно увеличивается площадь поперечного сечения промежуточных и белых мышечных волокон, расположенных в наружных областях мышцы (Дерибас, Филип- 28 / ченко, 1974). В функциональном отношении с деятельностью красных волокон связывают функцию поддержания тонуса, а с деятельностью белых — фазных сокращений. Таким образом, после адаптации к мышечным нагрузкам повышается функциональная активность мышечных волокон, связанных с фазными сокращениями. П. 3. Гудзь (1968, 1973), изучая морфологическую перестройку скелетных мышц у животных (белых крыс, собак), обнаружил, что малые физические нагрузки не вызывают заметных изменений гистоструктуры, а при повышенных нагрузках происходит гипертрофия и гиперплазия мышечных волокон с их продольным расщеплением. Перестраивается также и капиллярная сеть мышцы. Петли капилляров прорастают между вновь образовавшимися мышечными волокнами. Уже при малых физических нагрузках происходят увеличение капиллярного русла поперечно-полосатых мышц и возрастание числа функционирующих капилляров (Brodal, Ingjer, Hermansen, 1977). Из приведенных данных литературы следует, что физическая тренировка ведет к изменениям гистоструктуры скелетных мышц и создает ряд предпосылок для воспитания, особенно у спортсменов, качеств силы, скорости и выносливости. Исходя из тесной функциональной взаимосвязи и взаимозависимости, существующих между сердечно-сосудистой и мышечной системами, выяснение роли скелетных мышц в гемодинамике представляет значительный теоретический и практический интерес. Итак, в организме человека и животных наряду с центральным гемодинамическим насосом — сердцем — в кровообращении принимают активное участие многочисленные его помощники — внутримышечные периферические «сердца». В результате присущей им присасывающей способности они снижают периферическое сопротивление, а благодаря нагнетательной функции, проявляющейся при разных видах сокращения, проталкивают кровь из артерий по внутримышечным капиллярам в вены с силой, превышающей даже максимальное артериальное давление, увеличивая и ускоряя возврат _, венозной крови к сердцу, его наполнение, что приводит к значительному облегчению его работы. В основе микронасосной деятельности скелетных мышц лежит вибра- 29  ционный механизм, заключающийся в том, что асинхронно сокращающиеся мышечные волокна, воздействуя на внутримышечные сосуды, способствуют продвижению заключенной в них крови. Описанная выше деятельность внутримышечных периферических «сердец» изучалась в условиях физиологического покоя, ритмического, тетани-ческого сокращения мышцы, ее массаже и при гипотермии, сопровождающейся возникновением холодовой мышечной дрожи.Но для более полной характеристики внутримышеч ных периферических «сердец» необходимо изучение роли скелетных мышц в гемодинамике организма не только при различных видах сокращения, но и растяжения. В лаборатории кровообращения Института физиологии АН БССР исследовалось участие ритмического растяже ния изолированной икроножной мышцы в проявлении функции внутримышечного периферического «сердца», а также влияние физической тренировки на эффектив ность внутримышечного периферического «сердца» в ус ловиях ритмического растяжения скелетных мышц. Ре шались следующие вопросы: 1. Обладает ли скелетная мышца при ритмическом растяжении нагнетательной функцией и как влияет различная нагрузка (от 1 до 10 кг) на нагнетательный эффект? 2. Если скелетная мышца при растяжении есть насос, то проявляет ли она присасывающий эффект? 3. Способна ли скелетная мышца в условиях ритмического растяжения осущест влять замкнутую циркуляцию крови по искусственному кругу кровообращения и какова объемная скорость кро вотока при этом? 4. Каков механизм проявления приса- сывающе-нагнетательной функции при ритмическом рас тяжении скелетных мышц, изучаемый с помощью электро миографии, электротономиографии и других фрагментов исследований? 5. Влияет ли физическая тренировка на присасывающе-нагнетательную микронасосную способ ность скелетных мышц при их растяжении? :  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |