Жирные кислоты (ЖК). Входят в большинство липидов организма человека (жиры, фосфолипиды)
 Скачать 4.33 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Обмен липидов Липиды – это органические вещества, для которых характерны общие свойства: гидрофобность или амфифильность. Основные классы липидов:
Выполняют энергетическую функцию. Это самая компактная и очень вместительная форма хранения энергии. Жиры запасаются в жировых клетках – адипоцитах, которые входят в состав жировой ткани.
Участвуют в формировании двойного липидного слоя мембран или монослоя на поверхности липопротеинов.
Состав и строение основных высших ЖК организма человека: Жирные кислоты делятся на: насыщенные и ненасыщенные. Общая формула насыщенной жирной кислоты: CnH2n+1COOH П Пальмитиновая 16:0 C15H31COOH С Стеариновая 18:0 C17H35COOH Общая формула ненасыщенной жирной кислоты: CnH(2n+1)-2mCOOH (m - число -=- связей в молекуле ЖК). ПО Пальмитоолеиновая 16:1 C15H29COOH (9) О Олеиновая 18:1 C17H33COOH (9) Л Линолевая 18:2 C17H31COOH (9, 12) 6 Л -Линоленовая 18:3 C17H29COOH (9, 12, 15) 3 А Арахидоновая 20:4 C19H31COOH (5, 8, 11, 14) 6 Э Эйкозапентаеновая 20:5 C19H29COOH (5, 8, 11, 14, 17) 3 Буква означает положение 1-й двойной связи от карбоксильной группы. Последний углеродный атом метильной группы (Н3С-) независимо от длины цепи, обозначают буквой . Н3С-(СН2)n-СН2-СН2-СООН В организме человека синтезируются в основном ЖК с четным числом C атомов – насыщенные и мононенасыщенные. По кол-ву -=- связей ненасыщенные ЖК делятся на: а) моноеновые (ПО, О) – синтезируются в организме, в животных жирах занимают 2 () положение. б) полиеновые (Л, Л, А, Э). ! Полиеновые Жирные кислоты (Линолевая, Линоленовая) – это незаменимые (эссенциальные) ЖК. Они не могут синтезироваться в организме и должны обязательно поступать с пищей. Арахидоновая и Эйкозапентаеновая к-ты – условнозаменимые к-ты, могут синтезироваться из эссенциальных жирных кислот. Например: Арахидоновая из линолевой к-ты. По положению -=- связи все полиненасыщенные ЖК делят на 2 группы: 6 и 3 жирные к-ты. 3: 6: H3C–CH2–CH=CH….. H3C–(CH2)4–CH=CH….. Чтобы определить группу для полиненасыщенной ЖК надо от общего числа C атомов вычесть положение последней двойной связи от COOH- группы. Наиболее полезные для организма 3-жирные к-ты (особенно: Эйкозапентаеновая). Из нее образуются очень полезные эйкозаноиды, препятствующие атеросклерозу, инфаркту миокарда, тромбофлебиту и др. заболеваниям. Строение жиров (ТАГ):  В составе жира человека преобладают насыщенные ЖК, а также мононенасыщенные: ПО, О. Также может встречаться Линолевая к-та. Животные жиры твердые при комн. t из-за преобладания в них насыщенных ЖК. В растительных жирах и рыбьем жире преобладают полиненасыщенные ЖК. Это жидкие жиры при комн. t. Ассимиляция пищевых жиров Ассимиляция включает в себя 2 стадии: переваривание и транспорт жиров. I стадия: Переваривание жиров (ТАГ). В ротовой полости и в желудке переваривание жиров не происходит из-за отсутствия необходимых для этого ферментов. Переваривание жира начинается в полости 12-перстной кишки с его гидролиза.
Происходит при участии фермента – панкреатическая липаза. ! Т.к. гидролиз жира происходит в водной среде, а в воде жир не растворяется, то молекулы пищевого жира собираются в большие липидные капли. ! И гидролиз ТАГ происходит только на границе раздела фаз: жир-вода. Поэтому для увеличения поверхности контакта фермента с молекулами ТАГ липидные капли подвергаются эмульгированию.  В роли эмульгатора используется желчь и особенно ее компонент соли желчных кислот. Первичные желчные кислоты синтезируются в печени из холестерола и секретируются в желчный пузырь. В желчном пузыре образуются простые мицеллы желчи, в которых содержатся:
После приема жирной пищи, желчный пузырь сокращается и желчь поступает в просвет 12-перстной кишки. Соли желчных кислот – это амфифильные молекулы. Гидрофобными участками они окружают молекулу жира, а гидрофильные участки располагаются снаружи, контактируя с молекулами воды => липидные капли разбиваются на более мелкие капли и => образуется тонкодисперсная эмульсия. В итоге происходит смешивание жира с водой и контакта E (панкреатической липазы) с молекулами ТАГ.  Далее происходит гидролиз эмульгированных жиров при участии фермента панкреатическая липаза:  Панкреатическая липаза синтезируется в поджелудочной железе и выделяется в полость 12-перстной кишки вместе с белком Колипаза. Активаторы реакции гидролиза ТАГ при участии фермента панкреатическая липаза: 1) соли желчных кислот – эмульгируют жиры и стабилизируют тонкодисперсную эмульсию. 2  активаторы самого фермента ) белок Колипаза 3) ионы HCO3– Белок колипаза синтезируется в поджелудочной железе в неактивной форме и секретируются в полость 12-перстной кишки вместе с ферментом панкреатическая липаза, где активируется под действием трипсина путем частичного протеолиза. С помощью Колипазы: меняется конформация Панкреатической липазы и увеличивается ее сродство к субстрату – жиру: Регуляция активности панкреатической липазы:  Ионы HCO3– секретируются поджелудочной железой. Функция HCO3– : нейтрализуют HCl, поступающую из желудка и обеспечивают оптимум pH для фермента (pH 7.8). Продукты гидролиза жира – β-МАГ и жирные к-ты включаются в состав мицелл желчи и образуются смешанные мицеллы. Состав смешанных мицелл: β-МАГ и жирные к-ты, а также желчные к-ты, холестерол и витамины A, D, E, K. Смешанные мицеллы далее всасываются в энтероциты.
В энтероцитах смешанные мицеллы желчи распадаются на составные компоненты. Продукты гидролиза жиров подвергаются ресинтезу. Ресинтез жира включает 2 стадии: 1) Активация жирной кислоты:  2) Взаимодействие β-МАГ и 2-х молекул ацил-KoA:  !! Главное значение ресинтеза: ресинтезированный жир отличается по составу от пищевого, т.к. в его состав включаются также и ЖК, которые синтезируются в энтероцитах. Далее происходит транспорт ресинтезированных жиров по кровотоку к органам и тканям. II стадия: Транспорт жиров (ТАГ). Жиры, а также эфиры холестерола в воде не растворяются, поэтому их транспорт по лимфе и крови происходит с помощью специальных переносчиков. Роль переносчиков липидов по кровотоку выполняют Липопротеины – специальные комплексы липидов и белков. Все Липопротеины имеют схожее строение:  Интегральные белки включаются в состав ЛП на стадии их формирования: Примеры: В-48 включаются в состав ХМ в энтероцитах; В-100 включаются в состав ЛПОНП в гепатоцитах. Периферические белки могут переходить с одного ЛП на другой (C-II, E, A-I и др.) Выделяют 5 типов липопротеинов (ЛП): В этом ряду сверху вниз: Плотность ЛП; Кол-во белков в составе ЛП Электрофоретическая подвижность (V перемещ. в электрич. поле) Кол-во жиров в составе ЛП Размер частицы Х  М – хиломикроныЛПОНП – липопротеины очень низкой плотности ЛППП – липопротеины промежуточной плотности ЛПНП – липопротеины низкой плотности ЛПВП – липопротеины высокой плотности  Главная функция ХМ – транспорт экзогенных (пищевых) жиров из кишечника к органам и тканям. Одна из функций ЛПОНП – транспорт эндогенных жиров, синтезированных в печени из печени к органам и тканям. Все 5 типов ЛП используются для транспорта ХС и его эфиров (ЭХС) по кровотоку. Жиры, ресинтезированные в энтероцитах включаются в состав ХМ. В энтероцитах образуются незрелые ХМ (ХМнезр.). ХМнезр. содержит один белок – интегральный АпоB-48. Далее ХМнезр. путем экзоцитоза поступают в лимфу, затем в кровь, где происходит их созревание:  В ходе созревания ХМ происходит их контакт в крови с ЛПВП: ХМ получают от ЛПВП апопротеины C-II и E: Апо C-II – активатор фермента ЛП-липазы. Апо E – лиганд к рецептору мембраны гепатоцитов. ЛПВП получают от ХМ белок Апо A-I. Далее зрелые ХМ транспортируют жиры и ЭХС к органам и тканям. В крови на ХМзрелые действует фермент Липопротеинлипаза (ЛП-липаза), который распложен на поверхности эндотелия сосудов и капилляров органов: в жировой и мышечной тканях, в других тканях . Под действием ЛП-липазы происходит гидролиз ТАГ, в составе ХМ и ЛПОНП до глицерола и 3-х молекул ЖК:  Активаторы ЛП-липазы: Апо-C-II (в составе ХМ) – главный активатор, инсулин (в жировой ткани) и гепарин. ЛП-липаза имеет центр, комплементарный апо C-II (центр "узнавания" апо C-II) и каталитический центр, в котором протекает гидролиз ТАГ ХМ до глицерола и ЖК. При контакте ЛП-липазы с белком апо C-II на пов-ти ХМ происходит "захват" ХМ из кровотока и гидролиз жиров в составе ХМ:  Продукты гидролиза ТАГ – глицерол и ЖК далее поступают в ткани: глицерол – в печень; жирные к-ты – вступают в β-окисление (мышцы) или используются на синтез жира (жировая ткань и печень в абсорбтивный период). ХМост. взаимодействуют с рецепторами гепатоцитов, контактируя с ними белком апо E => запускается рецептор-опосредованный эндоцитоз и ХМост. поглощаются печенью. ХМост. в печени включаются в лизосомы и подвергаются гидролитическому действию их ферментов => освобождаются ХС, ЖК и аминокислоты. Болезни, связанные с нарушением переваривания и транспорта жиров: 1) Стеаторея (выведение жиров с калом) Возникает из-за нарушения переваривания и всасывания жиров и продуктов их гидролиза. Причины: ↓ секреции: а) желчи (желчных кислот) б) панкреатического сока (панкреатической липазы) => ↑кол-во жиров выводимых с калом, возникает стеаторея. При длительной стеаторее развивается недостаточность: а) полиеновых ЖК (в организме не синтезируются) б) жирорастворимых витаминов А, D, Е, К. 2) Семейная гиперхиломикронемия (гипертриацилглицеролемия I типа) После приема пищи, содержащей ТАГ, в крови:  физиологическая [ХМ] – гиперхиломикронемия [ТАГ] – гипертриацилглицеролемия В норме: через 1-2 часа поле еды [ХМ] в крови до 1.65 ммоль/л. Сыворотка крови – мутная, но через 4-5 часов [ХМ] в крови постепенно достигает нормы и сыворотка крови становится прозрачной. В норме ХМ проходят такой путь: ХМнезрелые ХМзрелые ХМост. в печень Скорость удаления ХМ из кровотока зависит от: а) активности ЛП-липазы б) содержания ЛПВП (апо С-II, Е) в) активности переноса апо С-II и апо Е с ЛПВП на ХМ Нарушение структуры любого из белков и ферментов, участвующих в этом процессе, приводит к семейной гиперхиломикронемии. Симптомы: сыворотка крови мутная даже в абсорбтивный период. В тяжелых случаях: образуются ксантомы (отложения жира) в коже и сухожилиях. Происходит сужение просвета сосудов => боли в животе, нарушение памяти, функций поджелудочной железы. Содержание ТАГ в сыворотке крови после приема пищи, содержащей жир:  Липидограммы сыворотки крови человека методом электрофореза в ПААГ:   Необязательное дополнение к регуляции активности панкреатической липазы: Панкреатическая липаза и ее активаторы – белок колипаза и ионы HCO3– синтезируются в поджелудочной железе и секретируются в полость 12-перстной кишки. Колипаза своим гидрофобным доменом связывается с поверхностью мицеллы эмульгированного жира. Другая часть молекулы способствует формированию такой конформации панкреатической липазы, при которой активный центр фермента максимально приближен к своим субстратам – молекулам жиров, поэтому скорость реакции гидролиза жира резко возрастает.   перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |