Блок 3. Средний мозг Средний мозг

Блок 3. «Средний и промежуточный мозг, строение и функции»
Средний мозг
Средний мозг является верхней частью мозгового ствола. Средний мозг делят на дорсальную часть – крышу мозга и вентральную – ножки мозга. Полость среднего мозга представлена узким каналом – Сильвиевым водопроводом, который соединяет III и IV мозговые желудочки.
Крыша среднего мозга или пластинка четверохолмия образована двумя верхними и двумя нижними холмиками. От каждой пары холмиков в направлении промежуточного мозга отходят проводящие пути – пары ручек холмиков. Ручки верхних холмиков заканчиваются в наружных коленчатых телах, а нижних – во внутренних коленчатых телах промежуточного мозга.
На основании мозга, впереди моста лежат ножки мозга – два симметричных толстых расходящихся валика, которые упираются в большие полушария. Между ножками имеется межножковая ямка закрытая задним продырявленным пространством. На медиальной поверхности каждой ножки выходят волокна III пары
– глазодвигательного нерва. Волокна IV пары блокового нерва отходят от дорсальной поверхности среднего мозга. Оба нерва среднего мозга являются двигательными.
На поперечном срезе среднего мозга выделяют три отдела:
1)
крыша среднего мозга;
2)
покрышка ;
3)
основание ножек мозга .
Наружная поверхность крыши среднего мозга покрыта тонким слоем белого вещества, переходящим в ручки холмиков. Под этим слоем находятся ядра верхних и нижних бугров четверохолмия. Ядра верхних бугров имеют слоистое строение. К ним приходят афферентные волокна от зрительного тракта, от спинного мозга по спинотектальным путям, а также коллатерали от латеральной и медиальной петли.
Отходят эфферентные волокна к двигательным ядрам ствола и спинного мозга по тектобульбарным и тектоспинальным путям. Верхними ручками передние бугры связаны с наружными коленчатыми телами. В ядрах нижних бугров заканчивается часть волокон латеральной петли. Эфферентными же волокнами они сплетаются с

внутренними коленчатыми телами (по нижним ручкам), а также со спинным мозгом и мозговым стволом (по тектоспинальным и тектобульбарным путям).
Верхнее двухолмие является подкорковым зрительным центром, а нижнее двухолмие служит местом переключения слуховых путей и играет роль слухового подкоркового центра.
В покрышке среднего мозга располагаются красные ядра, которые дают начало руброспинальному пути. В красных ядрах заканчиваются волокна верхних ножек мозжечка. Вокруг Сильвиева водопровода располагается центральное серое вещество. В нем располагаются ядра ретикулярной формации среднего мозга, получающие коллатерали от проходящих здесь восходящих и нисходящих путей, а свои длинные аксоны направляющие к другим мозговым структурам и к коре больших полушарий.
Ядра блокового нерва (IV пара) лежат в центральной части серого вещества, непосредственно у Сильвиева водопровода, на уровне нижних бугров четверохолмия.
Под дном водопровода, на уровне верхних бугров четверохолмия, находятся ядра глазодвигательных нервов (III пара). Латерально и кверху от красных ядер находятся слои медиальных петель, идущих от покрышки моста.
Между покрышкой и основанием ножек располагается ядро, состоящее из клеток, богатых меланином - черная субстанция.
Основание ножек мозга лишено ядер и образовано нисходящими из коры больших полушарий корковоспинномозговыми, корковомостовыми путями.
Средний мозг является первичным зрительным и слуховым центром,
осуществляющим
быстрые
рефлекторные
реакции
(оборонительные и ориентировочные). Кроме того, красные ядра и черная субстанция являются ядрами, контролирующими тонус мускулатуры и движения.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг каудально соединяется со средним мозгом, а рострально
переходит в большие полушария конечного мозга. Полость промежуточного мозга представляет собой вертикальную щель, расположенную в серединной сагиттальной плоскости, это III мозговой желудочек. Сзади III желудочек переходит в водопровод среднего мозга, а впереди соединяется с двумя боковыми желудочками больших полушарий посредством двух межжелудочковых отверстий Монро. Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями правого и левого таламусов, дно –

гипоталамусом и субталамусом. Передняя граница подходит к нисходящим колонам свода, ниже к передней мозговой комиссуре (commissura anterior) и далее к конечной пластинке (lamina terminalis). Задняя стенка состоит из задней комиссуры (commissura
posterior) над входом в водопровод мозга. Крыша III желудочка состоит из эпителиальной пластинки. Над ней располагается сосудистое сплетение. Выше сплетения проходит свод, а еще выше – мозолистое тело. По боковым стенкам III желудочка от межжелудочковых отверстий до входа в водопровод мозга проходят гипоталамические борозды, отделяющие таламусы от гипоталамуса. Таламусы соединяются между собой в средней части III желудочка спайкой – межталамическим сращением.
Промежуточный мозг включает в себя несколько структур: собственно
зрительный бугор – таламус, гипоталамус, метаталамус, субталамус, эпиталамус,
гипофиз.
Таламус
Таламус представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде переднего бугорка (, а задний расширен и утолщен в виде подушки. Деление на передний конец и подушку соответствует делению таламуса на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний). Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества – stratum zonale. В латеральном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка, отделяясь от соседнего с ней хвостатого ядра пограничной бороздкой , являющейся границей между конечным мозгом, к которому принадлежит хвостатое ядро, и промежуточным мозгом, к которому относится зрительный бугор. По этой бороздке проходит полоска мозгового вещества .
Медиальная поверхность зрительного бугра, покрытая слоем центрального серого вещества, стоит вертикально и обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку. Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности посредством белой мозговой. Обе медиальные поверхности зрительных бугров соединены между собой серой спайкой, лежащей почти посередине. Латеральная поверхность зрительного бугра граничит с внутренней сумкой . Нижней своей поверхностью зрительный бугор располагается над ножкой мозга, срастаясь с ее

покрышкой. Как видно на разрезах, серая масса зрительного бугра белыми прослойками разделяется на отдельные ядра, носящие названия в зависимости от их топографии, - переднее, центральное, медиальное и ряд вентральных.
Функциональное значение зрительного бугра очень велико. В нем переключаются афферентные пути: в его подушке (pulvinar) оканчивается часть волокон зрительного тракта (подкорковый центр зрения), В переднем ядре – пучок Вик-д’Азира, идущий от сосцевидных тел и связывающий зрительный бугор с обонятельной сферой, и, наконец, все остальные афферентные пути нижележащих отделов ЦНС заканчиваются в ядрах таламуса. Таким образом, таламус является подкоркрвым центром всех видов чувствительности. Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые узлы. Частью непосредственно в кору. Функционально все ядра таламуса
Р. Лоренте- де-Но предложил делить на две большие группы – специфические и
неспецифические. Такое деление основано на морфологической характеристике окончаний волокон, идущих от таламических ядер в кору больших полушарий, и на электрофизиологической характеристике изменений электрической активности коры при раздражении этих ядер. Волокна от специфических ядер – специфические таламические пути – оканчиваются в 3 - 4 слоях коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе клеток сенсорных и ассоциативных зон. Волокна от неспецифических ядер – неспецифические таламические пути – дают большое количество разветвлений в разных участках коры больших полушарий и вовлекают в процесс возбуждения большое количество корковых нейронов. Специфические ядра таламуса имеют прямые связи с определенными участками коры больших полушарий.
Неспецифические ядра в большинстве случаев передают сигналы в подкорковые ядра, от которых импульсы поступают одновременно в разные отделы коры.
Специфические ядра таламуса разделяют на две группы: переключающие
ядра (таламические реле) и ассоциативные ядра. Различия между ними состоят в том, что каждое переключающее ядро получает импульсы, идущие от определенного сенсорного тракта
(зрительного, слухового, спинно-таламического и.т.д.).
Ассоциативные ядра получают импульсы, поступающие не непосредственно из других отделов нервной системы, а от переключающих таламических ядер. Таким образом, к ассоциативным ядрам поступает информация, переработанная в самом таламусе.
Главными переключающии ядрами являются передние (дорсальное,
вентральное и медиальное), вентролатеральное, заднее вентральное (латеральное
и медиальное) и коленчатые тела (латеральное и медиальное).

Латеральное коленчатое тело представляет собой переключающее ядро
зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных центров переднего четверохолмия. Отростки нейронов латерального коленчатого тела направляются в зрительную зону коры больших полушарий.
Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового
пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступают импульсы от первичных слуховых центров заднего четверохолмия. Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий.
Импульсы, проходящие к таламусу по волокнам, идущим от ядер Голля и
Бурдаха в продолговатом мозгу (лемнисковые пути) и спинно-таламическому пути, а также по волокнам, идущим от ядер тройничного нерва, доставляют информацию от рецепторов кожи лица, туловища, конечностей и от проприорецепторов. Эта информация поступает в заднее вентральное ядро таламуса. Нейроны этого ядра передают получаемую ими информацию в заднюю центральную извилину коры больших полушарий – в соматосенсорную зону. В заднее вентральное ядро поступают также импульсы от вкусовых рецепторов. Импульсы от висцерорецепторов поступают также в заднее висцеральное ядро. Передние ядра таламуса получают импульсы от висцерорецепторов и часть импульсов от обонятельных рецепторов. Импульсы от передних ядер таламуса идут в лимбическую область больших полушарий.
Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно в передней
его части. Эти ядра получают импульсы от переключающих ядер таламуса и передают их в ассоциативные зоны мозговой коры. К числу ассоциативных ядер относятся латеральные ядра, медио-дорсальное и подушечное ядра. В процессе филогенеза возрастают размеры ассоциативных ядер таламуса, а также еще в большей степени размеры ассоциативных зон коры больших полушарий. Особенно хорошо развиты ассоциативные ядра таламуса у человека.
Латеральные ядра таламуса передают импульсы в теменную область коры больших полушарий. Латеральная часть подушечного ядра передает импульсы ассоциативной зрительной зоне в затылочной доле, а медиальная часть – слуховой ассоциативной зоне в височной доле коры больших полушарий.
Медиальное ядро связано с корой лобной доли больших полушарий, с лимбической системой, а также с гипоталамусом.

Между ассоциативными зонами коры и ядрами таламуса, а также между сенсорными зонами коры и переключающими ядрами существуют обратные связи, по которым может происходить кольцевое взаимодействие импульсов, передаваемых коре и получаемых от нее.
Неспецифические ядра таламуса некоторые исследователи рассматривают как диэнцефалическую часть ретикулярной формации. Однако по своей морфологической структуре и в функциональном отношении неспецифические ядра таламуса отличаются от ретикулярной формации ствола мозга. Джаспер пришел к выводу, что неспецифические ядра таламуса принимают участие в быстрой и кратковременной активации коры в противоположность медленнойи длительной активации, осуществляемой ретикулярной формацией ствола мозга.
Ретикулярная формация среднего мозга выполняет функции поддержания тонуса всей коры, а неспецифические ядра таламуса активируют лишь те ее структуры, которые принимают участие в осуществлении конретных рефлекторных реакций. В частности считается, что неспецифическая таламическая система участвует в организации процессов внимания у бодрствующего организма.
Афферентные импульсы, поступающие в кору через ретикулярную формацию, не вызывают определенных ощущений у человека, но они усиливают реакции коры на импульсы, приходящие по специфическим сенсорным путям.
Неспецифические ядра таламуса имеют широкие взаимные связи с переключающими и ассоциативными ядрами таламуса и с подкорковыми образованиями. Из неспецифических ядер таламуса только два – вентральное переднее
и ретикулярное – посылают свои волокна непосредственно в разные участки коры больших полушарий.
Гипоталамус
Гипоталамус– небольшое образование передненижней части промежуточного мозга, весом около 4 г. Он образует дно III желудочка и отделяется от таламусов гипоталамическими бороздами. На основании мозга между его ножками и кзади от перекреста зрительного нерва видны основные структуры гипоталамуса. Серый бугор расположен между сосцевидными телами и перекрестом зрительного нерва, с боков ограничен зрительными трактами. Серый бугор соединен с воронкой, которая переходит вентральнее в ножку гипофиза и далее в гипофиз . За серым бугром следуют белого цвета

парные круглые образования – сосцевидные тела. Своей передней частью гипоталамус прилежит к конечной пластинке мозга, а передненижней – к зрительному перекресту.
Сосцевидные тела граничат с задним продырявленным пространством. Эта часть поверхности мозга называется продырявленным пространством, потому что пронизана многочисленными сосудами. Серое вещество гипоталамуса образует ядра, которые подразделяются на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и
заднюю группы.
Преоптическая группа включает медиальное и латеральное преоптические ядра, а также перивентрикулярное ядро. В переднюю группу входят: супраоптическое, супрахиазматическое и околожелудочковое ядра.
Средняя группа
— это вентромедиальные и дорсомедиальные ядра серого бугра. К наружной группе относят скопление серого вещества — латеральное гипоталамическое поле. Ядра задней группы — заднее гипоталамическое, латеральные и медиальные ядра сосцевидных тел: Латеральное мамиллярное ядро меньше медиального.
Ядра гипоталамуса тесно связаны с другими мозговыми структурами. Так, ядра сосцевидных тел получают большое количество волокон из гиппокампа (структуры конечного мозга) через свод ( и из покрышки среднего мозга через мамиллярную ножку.
Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют их главный пучок или
мамиллоталамический (Вик д'Азира), который направляется к переднему ядру таламуса, а мамиллосегментальный – к покрышке среднего мозга (в пучке Вик д'Азира проходит 0,7 млн. волокон).
Ядра боковых и средних групп гипоталамуса имеют двусторонние связи с базальными ядрами больших полушарий головного мозга. Ядра серого бугра получают афференты от обонятельного мозга, а передняя группа ядер – от свода. Эфференты ядер гипоталамуса связывают их с таламусом, субталамусом и другими подкорковыми структурами. Особо следует выделить связи передней группы ядер с задней долей гипофиза (нейрогипофизом). Аксоны клеток этих ядер создают мощный пучок волокон, проходящих в ножке гипофиза (около 100 тыс. волокон образуют аксоны клеток супраоптического ядра).
В гипоталамусе следует различать три основные группы нейросекреторных клеток:
1) пептидергические; 2) либерин- и статинергические; 3) моноаминергические.
Однако это разделение весьма условно, так как одни и те же клетки могут синтезировать два типа нейрогормонов.

Паравентрикулярное и супраоптическое ядра связаны с нейрогипофизом путем прорастания в него аксонов нервных клеток, образующих эти ядра и формирующих гипоталамо-нейрогипофизарную систему. В супраоптическом и паравентрикулярном ядрах синтезируются два пептидных гормона, секретирующихся из нейрогипофиза. Это вазопрессин и окситоцин.
Гипоталамус является высшим подкорковым центром интеграции нервных и
эндокринных влияний, вегетативных и эмоциональных компонентов поведенческих
реакций, и, тем самым, обеспечивает регуляцию постоянства внутренней среды.
Метаталамус
Позади зрительного бугра находятся два небольших возвышения – коленчатые
тела.
Медиальное коленчатое тело меньшее по размерам, чем латеральное, но более выраженное, лежит впереди нижней ручки четверохолмия под подушкой зрительного бугра, отделенное от него выраженной бороздкой. В нем заканчиваются
волокна слуховой петли, вследствие чего оно является вместе с нижними бугорками четверохолмия подкорковым центром слуха.
В медиальном коленчатом теле выделяют латеральную мелкоклеточную
часть и медиальную, содержащую более крупные нейроны. В мелкоклеточной части обнаружены нейронные группы, «ансамбли», образованные 4-10 различными клетками с возвратными коллатералями и имеющие связи как внутри «ансамбля», так и вне его. В крупноклеточной части большие проекционные нейроны составляют 20%, средние по размерам – 54%, малые – 26%. Каждая из двух частей различается своими проекциями в слуховые зоны коры. Наибольшее количество волокон из медиального коленчатого ядра приходит у приматов и человека в височную область коры к полям 41, 41/42, 22.
Упорядоченный вход афферентных путей формирует и тонотопическую организацию медиального коленчатого ядра: нейроны, воспринимающие звуки более высокой частоты, локализуются более дорсально, низкой частоты – более вентрально.
Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum lateralis) больше, чем медиальное, в виде плоского бугорка, помещается на нижней латеральной стороне подушки. В нем оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного
тракта (другая часть тракта оканчивается в подушке). Поэтому вместе с подушкой и верхними бугорками четверохолмия латеральное коленчатое тело является

подкорковым центром зрения. Ядра обоих коленчатых тел центральными путями связаны с корковыми концами соответственных анализаторов.
В поверхностные отделы латерального коленчатого тела осуществляется
ретинотопическая проекция. Отчасти эти волокна являются коллатералями нейритов ганглиозных клеток, следующих в верхние бугорки четверохолмия. Проекция осуществляется с сохранением функциональных характеристик X-, Y- и W-ганглиозных клеток сетчатки, так что и сами нейроны латерального коленчатого тела несут эти характеристики и параллельными каналами проецируют их в зрительную область коры
(поля 17 и 18).
Субталамус
Кзади от гипоталамуса, в задненижнем участке промежуточного мозга, в межножковой его области над задним продырявленным пространством находится субталамус. В этой части промежуточного мозга у человека располагается
субталамические ядро Люис.
Эпиталамус
Эпиталамус – незначительный участок головного мозга, расположенный
между III желудочком и средним мозгом. В эту область включается треугольник
поводка, который является задней расширенной частью мозговой полоски.
Треугольник поводка относится к подкорковым центрам обоняния. От треугольников отходят поводки, которые подвешивают шишковидное тело. Поводки связаны спайкой. Шишковидное тело лежит между верхними бугорками четверохолмия среднего мозга, образуя как бы пятый бугорок. У низших животных шишковидное тело является преобразованным выростом промежуточного мозга, который у них представляет третий глаз. У высших животных и человека из шишковидного тела формируется эндокринная железа – эпифиз.
Гипофиз
Гипофиз, или нижний мозговой придаток, располагается на вентральной поверхности мозга в основании черепа в ямке турецкого седла. После рождения, по мере роста и развития ребенка вес гипофиза увеличивается, и к 14 годам достигает массы гипофиза взрослого человека: 0,7 г у девушек и 0,6 г у юношей. В период беременности

масса гипофиза у женщин увеличивается до 1 г. Гипоталамус и гипофиз составляют единую функциональную систему, обеспечивающую совместную регуляцию функций нервным и гуморальным путем.
По своему строению и эмбриогенезу гипофиз не однороден. В гипофизе различают две главные части: аденогипофиз и нейрогипофиз, имеющие различное эмбриональное происхождение и строение.
Аденогипофиз (передняя доля) развивается из эпителиального выпячивания
(кармана Ратке) крыши кишечной трубки. Передняя доля гипофиза имеет тесную сосудистую связь с гипоталамусом. Здесь артерии ветвятся на капилляры, образуя плотное сплетение в форме мантии на поверхности срединного возвышения. Капиллярные ветви этого сплетения образуют вены, достигающие передней доли гипофиза, здесь вены вновь распадаются на капилляры, пронизывающие всю долю. Вся эта сложная система кровеносных сосудов носит название портальной. По ней в аденогипофиз из гипоталамуса поступают пептидные гормоны (либерины и статины), регулирующие синтез и секрецию гормонов аденогипофиза. Нейрогипофиз имеет собственную, не зависящую от портальной системы, систему кровоснабжения.
Нейрогипофиз представляет собой производное дна воронки промежуточного мозга. Он находится в тесной морфологической и функциональной связи с гипоталамусом, в нем заканчиваются волокна гипоталамо-гипофизарного тракта, идущего от супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса.
Гормоны аденогипофиза. В аденогипофизе секретируется два типа гормонов –
эффекторные, т.е. реализующие свои свойства непосредственно в организме, и тропные
– оказывающие регулирующее влияние на периферические железы внутренней секреции.
Всего в аденогипофизе синтезируется шесть гормонов – гормон роста,
пролактин, тиреотропин, адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон, лютенизирующий гормон. Фолликулостимулирующий и лютенизирующий гормоны объединяются в группу гонадотропных гормонов.
За последние годы было установлено, что практически все биологически
активные вещества, секретируемые нейронами гипоталамо-гипофизарной системы,
имеют пептидную природу.
. Циркумвентрикулярная система

Циркумвентрикулярная система – один из компонентов промежуточного
мозга.
Система
образована
измененными
эпендимными
клетками
и
немногочисленными нейронами. Структуры этой системы, расположенные в определенных зонах со стороны мозгового желудочка, выполняют трофические функции и поддерживают постоянство состава цереброспинальной жидкости. К циркумвентрикулярной системе относят паравентрикулярный орган, субфорникальный орган и субкомиссуральный орган. Субфорникальный и субкомиссуральный органы иннервируются волокнами перивентрикулярной волоконной системы, а также серотонинсодержащими проекциями из ядра шва (nucl. raphae). Содержание серотонина в этих структурах изменяется в зависимости от времени суток. Серотонин тормозит секреторную активность эпендимных клеток
Субфорникальный орган - отдел промежуточного мозга, воздействие на который ангиотензином и ацетилхолином изменяет питьевое поведение и повышает кровяное давление. В субфорникальном органе выявлены также волокна с соматостатином и люлиберином. Нервные клетки органа захватывают ангиотензины из крови и далее направляют свои ангиотензинсодержащие волокна в преоптическое медиальное ядро.
Третий (III, 3) желудочек, расположен как раз по средней линии и на фронтальном разрезе мозга имеет вид узкой вертикальной щели. Боковые стенки III желудочка образованы медиальными поверхностями таламусов, между которыми почти посередине перекидывается adhesio interthalamica. Переднюю стенку желудочка составляет снизу тонкая пластинка, lamina terminalis, а дальше кверху — столбики свода (columnae fornicis) с лежащей поперек белой передней спайкой, commissura cerebri anterior. По бокам у передней стенки желудочка столбики свода вместе с передними концами таламусов ограничивают межжелудочковые отверстия, foramina intervetricularia, соединяющие полость III желудочка с боковыми желудочками, залегающими в полушариях конечного мозга. Верхняя стенка III желудочка, лежащая под сводом и мозолистым телом, представляет собой tela choroidea ventriculi tertii; в состав последней входят недоразвитая стенка мозгового пузыря в виде эпителиальной пластинки, lamina epithelialis, и сросшаяся с ней мягкая оболочка. По бокам от средней линии в tela chorioidea заложено сосудистое сплетение, plexus choroideus venticuli tertii. В области задней стенки желудочка находятся commissura habenularum и commissura cerebri posterior, между которыми вдается в каудальную сторону слепой выступ желудочка, recessus pinealis. Вентрально от commissura posterior открывается в III желудочек воронкообразным отверстием водопровод. Нижняя, узкая, стенка III желудочка, отграниченная изнутри от боковых стенок бороздками (sulci hypothalamici), со стороны основания мозга соответствует substantia perforata posterior, corpora mamillaria, tuber cinereum с chiasma opticum. В области дна полость желудочка образует два углубления: recessus infundibuli, вдающийся в серый бугор и в воронку, и recessus opticus, лежащий впереди хиазмы. Внутренняя поверхность стенок III желудочка покрыта эпендимой.