Эмбриональное развитие человека с характерными для него особенностями возникло в ходе эволюции. Для понимания этого сложного процесса необходимо изучение эмбриогенеза млекопитающих и других хордовых животных, что позволяет проследить возникавшие в эволюции усложнения эмбрионального развития.
III.1. Характеристика эмбрионального развития ланцетника (подтип бесчерепные) Современным представителем подтипа бесчерепных является ланцетник — небольшое морское животное (длина тела до 8 см), ведущее придонный образ жизни. Оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие происходит в воде. Из развивающегося яйца вылупляется личинка, которая после недолгого самостоятельного существования путем постепенного метаморфоза приобретает строение ланцетника.
III.1.1. Тип яйцеклетки. Яйцеклетка относится к первичному изолецитальному типу (Рис. 2). Желтка в яйцеклетке немного, желточные гранулы распределены равномерно лишь с небольшим преобладанием в вегетативном полушарии по сравнению с анимальным. Анимальный полюс яйцеклетки приблизительно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, т. е. еще до оплодотворения возникает переднезадняя ось тела. Сперматозоид проникает в яйцеклетку в одной из точек несколько ниже экватора.
III.1.2. Стадия зиготы. На поверхности зиготы в области вхождения сперматозоида возникает так называемый зернистый серп, как его зеркальное отражение формируется серый серп. Последний отличается слабой пигментацией. Зернистый серп представляет собой область, где концентрируются митохондрии. У зародыша ланцетника на стадии зиготы уже выявляются презумптивные области, содержащие материал будущих зачатков: в анимальном полушарии зиготы содержится материал будущей эктодермы, в вегетативном полушарии — материал энтодермы, область серого серпа содержит материал двух зачатков — нервной пластинки (граничит с эктодермой) и хорды (граничит с энтодермой), в области зернистого серпа располагается материал мезодермы. Серый серп определяет будущую дорсальную поверхность тела зародыша, зернистый серп — вентральную поверхность. Через середины серпов проходит плоскость билатеральной симметрии.
III.1.3.Тип дробления. Дробление у ланцетника полное равномерное синхронное (Рис.3). Зигота делится на бластомеры примерно одинаковой величины (вегетативные бластомеры чуть крупнее анимальных, так как в вегетативном полушарии содержалось несколько больше желтка).
Первая борозда дробления — меридиональная — возникает у анимального полюса и, распространяясь к вегетативному полюсу, разделяет зиготу на два бластомера. При этом плоскость первого деления дробления проходит через середины серого и зернистого серпов, в результате чего образующиеся бластомеры по содержащемуся в них материалу идентичны зиготе. Если на этой стадии разделить бластомеры, каждый из них будет развиваться в самостоятельный организм.
Вторая борозда также меридиональная, но проходит в плоскости, перпендикулярной по отношению к первой. Третья борозда, называемая экваториальной (или широтной), проходит несколько вышеэкватора.Затем происходит чередование меридиональных и широтных борозд. Бластомеры делятся синхронно, так что при каждом делении число бластомеров увеличивается вдвое, нарастая в геометрической прогрессии, которая нарушается лишь к концу дробления.
III.1.4. Результат дробления - образование равномерной целобластулы — шарообразного зародыша с полостью внутри и стенкой, образованной одним слоем бластомеров примерно одинаковой величины (Рисунок 4). Бластула обращена в воде вегетативным полушарием вниз.
III.1.5. Тип гаструляции. У ланцетника гаструляция происходит путем простого впячивания — инвагинации— вегетативной части бластулы внутрь бластоцели. У образующегося двухслойного зародыша — гаструлы — наружный листок представляет собой первичную эктодерму, содержащую материал эктодермы и нервной пластинки, внутренний листок является первичной
 Рисунок 5 Гаструляция у ланцетника и амфибии.
энтодермой, в которую помимо энтодермы входит материал мезодермы и хорды (Рис. 5). Гаструла по мере роста начинает плавать на одной из сторон, которая становится брюшной (вентральной), а противоположная ей сторона — спинной (дорсальной). У ланцетника, как и у всех хордовых животных, на месте бластопора образуется анальное отверстие, а дефинитивный рот возникает на противоположном конце.
Край бластопора, связанный с материалом нервной пластинки и хорды, является дорсальным краем, или губой. Противоположный край бластопора называют вентральной губой, он связан с материалом мезодермы. Различают также боковые, или латеральные, губы бластопора, содержащие материал мезодермы.
Во время гаструляции, в отличие от дробления, происходит активное перемещение клеточного материала. Растут и удлиняются зачатки нервной трубки и хорды. Материал мезодермы из области боковых и вентральной губ бластопора перемещается на дорсальную сторону тела зародыша. После того как весь материал мезодермы переместится на дорсальную сторону, у зародыша возникает осевой комплекс зачатков, типичный для всех хордовых животных.
III.1.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей. Из наружного зародышевого листка вычленяется материал нервной пластинки, которая сначала прогибается, образуя нервный желобок, а затем смыкается краями, превращаясь в нервную трубку — зачаток нервной системы. Эктодерма срастается над материалом нервной системы и в дальнейшем образует кожный эпителий. Хордальная пластинка сворачивается в круглый в сечении тяж — зачаток хорды. Обособление мезодермы у ланцетника происходит так называемым энтероцельным способом — путем образования латеральных карманообразных выпячиваний стенки первичной кишки, которые затем отшнуровываются и входят в состав среднего зародышевого листка. Вентральные края мезодермы растут между экто- и энтодермой и затем сливаются, образуя общий мезодермальный листок. Мезодерма разделяется на плотные дорсальные участки — сомиты и вентральный, состоящий из двух листков (париетального и висцерального) — спланхнотом. У ланцетника весь материал мезодермы сегментируется, но затем спланхнотом теряет свою сегментацию. Листки спланхнотома разделены полостью, представляющей собой вторичную полость тела — целом. Свободные края энтодермы срастаются под зачатком хорды, образуя вторичную кишку.
перейти в каталог файлов
| Образовательный портал
Как узнать результаты егэ
Стихи про летний лагерь
3агадки для детей |