Главная страница
qrcode

зоология ответы. 1. Комфортное поведение


Скачать 50.81 Kb.
Название1. Комфортное поведение
Анкорзоология ответы.docx
Дата19.09.2017
Размер50.81 Kb.
Формат файлаdocx
Имя файлазоология ответы.docx
ТипДокументы
#15257
страница1 из 3
Каталог
  1   2   3

1. Комфортное поведение - это многообразные поведенческие акты, направленные на уход за телом животного, а также различные движения, не имеющие определенного пространственного направления и места локализации. Комфортное поведение, а именно та его часть, которая связана с уходом животного за своим телом, может быть рассмотрена как один из вариантов манипулирования (подробнее об этом см. 5.1, 6.3), причем в данном случае в качестве объекта манипуляций выступает тело животного.

Комфортное поведение широко распространено среди разных представителей животного мира, от самых низкоразвитых (насекомые, которые чистят с помощью конечностей крылья) до достаточно высокоорганизованных, у которых оно приобретает иногда групповой характер (груминг, или взаимное обыскивание у человекообразных обезьян). Иногда для совершения комфортных действий у животного имеются специальные органы, например туалетный коготь у некоторых животных служит для специального ухода за шерстью.

В комфортном поведении можно выделить несколько форм: очищение шерсти и кожи тела, почесывание определенного участка тела об субстрат, почесывание тела конечностями, катание по субстрату, купание в воде, песке, потряхивание шерстью и др.

Комфортное поведение видотипично, последовательность действий по очищению тела, зависимость определенного способа от ситуации врожденны и проявляются у всех особей.

Вплотную к комфортному поведению примыкают позы покоя и сна, весь комплекс действий, связанных с данными процессами. Эти позы также являются наследственно закрепленными и видоспецифичными. Исследования по изучению поз покоя и сна у бизонов и зубров, проведенные советским биологом М.А. Дерягиной, позволили выделить у этих животных 107 видотипичных поз и телодвижений, принадлежащих к восьми разным сферам поведения. Из них две трети движений относится к категории комфортного поведения, покоя и сна. Ученые отметили интересную особенность: различия в поведении в этих сферах у детенышей зубра, бизона и их гибридов формируются постепенно, в более позднем возрасте (два-три месяца).

2. Пищевое поведение.Пищевое поведение присуще всем представителям животного мира. Формы его весьма разнообразны и видоспецифичны. В основе пищевого поведения лежит взаимодействие центральных механизмов возбуждения и торможения. Составные элементы этих процессов отвечают как за реакцию на различные пищевые раздражители, так и на характер движений при еде. Определенную роль в формировании пищевого поведения играет индивидуальный опыт животного, в частности опыт, определяющий ритмы поведения.

Начальная фаза пищевого поведения – это поисковое поведение, вызванное возбуждением. Поисковое поведение определяется лишением животного пищи и является результатом возрастания реактивности к внешним раздражителям. Конечная цель поискового поведения – нахождение пищи. В эту фазу животное особенно чувствительно к раздражителям, которые косвенным образом указывают на присутствие пищи. Виды раздражителей зависят от доступности и вкусовых качеств различных видов пищи. Признаки, служащие раздражителями, бывают общими для разных видов пищи или характеризуют конкретный ее вид, что чаще всего наблюдается у беспозвоночных. Например, для пчел таким раздражителем может служить окраска венчиков цветка, а для термитов – запах гниющей древесины. Все эти раздражители вызывают различные виды активности. В зависимости от обстоятельств и вида животного это может быть схватывание добычи, ее предварительная подготовка и поглощение. Например, у волков наблюдается определенный способ охоты на разные виды копытных, рысь же охотится на все виды добычи одинаково (прыгая из засады на загривок жертвы). У хищных млекопитающих существуют определенные «ритуалы» при поедании добычи. Ласка поедает мышевидных грызунов с головы, а когда добычи много, довольствуется только мозгом жертвы. Крупные хищники также предпочитают поедать жертву, начиная с мышц шеи и внутренностей.

Когда животное начинает насыщаться, обратные связи, вызванные раздражением рецепторов рта, глотки и желудка, сдвигают равновесие в сторону торможения. Этому способствует также изменение состава крови. Обычно процессы торможения опережают компенсаторные способности тканей и протекают с различной скоростью. У некоторых животных процессы торможения воздействуют только на завершающий акт пищевого поведения и не касаются поведения поискового. Поэтому многие сытые млекопитающие продолжают охотиться, что свойственно, например, куньим, некоторым крупным кошкам.

Существует множество разнообразных факторов, определяющих привлекательность различных видов пищи, а также количество поглощаемой пищи. Лучше всего эти факторы изучены на примере крыс. У этих грызунов, отличающихся сложным поведением, новизна пищи может служить фактором, способствующим как увеличению съеденной пищи, так и уменьшению ее количества. Обезьяны чаще едят новую для себя пищу в малых дозах, но если обезьяна замечает, что ее сородичи поедают эту пищу, количество съеденного заметно возрастает. У большинства млекопитающих первыми новую пищу пробуют молодые животные. У некоторых стайных млекопитающих и птиц отдельные особи чаще пробуют незнакомый корм, находясь в окружении сородичей, и очень осторожно относятся к нему, находясь в изоляции. Объем поглощаемой пищи может зависеть и от ее количества, имеющегося в наличии. Например, в осенний период медведи поедают груши в садах в заметно большем количестве, чем с отдельно стоящих деревьев.

К пищевому можно отнести такое широко распространенное поведение, как запасание корма. Для обеспечения кормом личинок насекомых оно сводится к деятельности по откладке яиц на живые объекты (оводы), проявлению паразитизма, деятельности жуков-могильщиков. Запасание корма широко распространено и среди млекопитающих. Например, корм запасают многие виды хищников, причем формы запасания у них чрезвычайно разнообразны. Домашняя собака может просто зарыть кусок мяса, оставшийся от обеда, а горностай, куница устраивают целые склады, состоящие из трупов мелких грызунов. Запасают корм и многие виды грызунов, у некоторых из них (хомяки, мешотчатые крысы) имеются специальные защечные мешки, в которых они переносят корм. У большинства грызунов сроки запасания пищи строго ограничены, в большинстве случаев они приурочены к осени, когда созревают семена, орехи, желуди.

Косвенным образом с пищевым поведением, а точнее, с поведением, определяемым обменом веществ, можно соотнести мочеотделение и дефекацию. У большинства животных мочеотделение и дефекация связаны со специфическими позами. Режим этих актов и характерные позы наблюдаются как у животных, так и у человека. Последнее было доказано многочисленными экспериментами, проводимыми при зимовке в Арктике.

3. Исследовательское поведениеопределяет стремление животных передвигаться и осматривать окружающую среду даже в тех случаях, когда они не испытывают ни голода, ни полового возбуждения. Эта форма поведения является врожденной и обязательно предшествует обучению.

Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии реагируют на источник раздражения, стараются исследовать незнакомый предмет, используя все доступные органы чувств. Оказавшись в незнакомой обстановке, животное хаотично передвигается, обследуя все, что его окружает. При этом используются различные типы поведения, которые могут быть не только видотипичными, но и индивидуальными. Не следует отождествлять исследовательское поведение с игровым, на которое оно внешне похоже.

Некоторые ученые, например Р. Хайнд, проводят четкую границу между ориентировочной реакцией,когда животное неподвижно, и активным исследованием,когда оно двигается относительно обследуемого объекта. Эти два вида исследовательского поведения взаимно подавляют друг друга. Можно также выделить поверхностноеи глубокоеисследовательское поведение, а также проводить разграничения, взяв за основу сенсорные системы, участвующие в нем.

Исследовательское поведение, особенно на первых порах, зависит от реакции страха и от опыта животного. Вероятность, что данная ситуация вызовет либо реакцию страха, либо исследовательское поведение, зависит от внутреннего состояния животного. Например, если в клетку с мелкими птицами отряда воробьинообразных поместить чучело совы, в первое время они редко приближаются к нему, испытывая реакцию страха, но постепенно сокращают это расстояние и в дальнейшем проявляют по отношению к чучелу только исследовательское поведение.

На начальных стадиях исследования объекта животное может проявлять и другие формы активности, например пищевое поведение, чистку шерсти. Исследовательское поведение во многом зависит от степени голода, испытываемого животным. Обычно голод уменьшает исследовательскую активность, но голодные млекопитающие (крысы) заметно чаще, чем сытые, покидают привычную обстановку и уходят на исследование новых территорий.

Исследовательское поведение тесно связано и с внутренним состоянием животного. Эффективность исследовательских реакций зависит от того, что животное на основании своего опыта считает знакомым. Также от внутреннего состояния зависит, вызовет ли один и тот же раздражитель страх или исследовательскую реакцию. Иногда с исследовательским поведением вступают в конфликт и другие типы мотиваций.

Исследовательское поведение может быть очень устойчивым, особенно у высших млекопитающих. Например, крысы могут исследовать незнакомый объект в течение нескольких часов и, даже находясь в знакомой обстановке, проявляют поисковое поведение, которое может дать им возможность что-то исследовать. Некоторые ученые считают, что исследовательское поведение отличается от остальных форм поведения тем, что животное активно ищет усиления стимуляции, однако это не совсем так, потому что и пищевое, и половое поведение включают в себя поиск завершающих раздражителей, что сближает эти формы поведения с исследовательским.

Исследовательское поведение направлено на ликвидацию несоответствия между моделью знакомой ситуации и центральными следствиями восприятия новой. Это сближает его, например, с гнездостроением, которое также направлено на ликвидацию несоответствия между раздражителями в виде законченного и незаконченного гнезда. Но при исследовательском поведении несоответствие ликвидируется не из-за изменения раздражителей, а вследствие перестройки нервной модели, после которой она начинает соответствовать новой ситуации. В этом случае раздражители теряют свою новизну, и исследовательское поведение будет направлено на поиск новых раздражителей.

Исследовательское поведение, присущее высокоразвитым животным, является важной ступенью перед научением и развитием интеллекта.

4. Игровое поведение приносит пользу животному лишь в эмоциональной сфере в момент игры, инстинктивное же поведение в любом случае созревает так, как наследственно закреплено, упражнения для этого процесса не нужны. Однако если полностью лишить детенышей возможности играть в детстве, психика взрослого животного в большинстве случаев развивается в искаженном виде. Например, у морских свинок становятся ненормальными реакции на сородичей, а в половом поведении наблюдаются инфантильные черты. Щенки койота при отсутствии в ювенильном периоде игрового поведения вырастают агрессивными. Особенно ярко проявляются эти особенности у обезьян. Отмечено, что если лишить их возможности играть со сверстниками, во взрослом состоянии они не способны нормально общаться с половыми партнерами, а также выполнять материнские обязанности. При этом важно, что половое поведение формируется должным образом, если партнером по игре было другое животное или человек.

Представления другого известного этолога Г. Темброка также основаны на представлении об игре как об автономном, независимом действии. Однако ученый подчеркивает, что игровое поведение способствует тому, что количество вариантов поведения особи по отношению к факторам и стимулам внешнего мира увеличивается. В ходе игры осуществляются элементы научения, совершенствуются разные действия, в двигательной сфере поведения формируются новые системы.

Темброк указывает на отличия игровой активности от «движений вхолостую». Игровые реакции достаточно изменчивы в своих проявлениях и зависят как от внешних, так и от внутренних факторов. «Движения вхолостую», напротив, возникают под влиянием мощной внутренней мотивации и всегда проявляются в четких рамках, т. е. абсолютно неизменны. Темброк считает игры своего рода инстинктивными действиями со своим мотивационным механизмом. Как и инстинкты, игровые действия имеют подготовительную фазу поискового поведения и ключевые раздражители. Однако в отличие от инстинктов игровые действия могут выполняться многократно и зачастую направлены на биологически нейтральные стимулы.

С гипотезой Г. Темброка был в корне не согласен швейцарский ученый Г. Хедигер. Он считал, что игровая деятельность имеет факультативныйхарактер и отличается от инстинкта. Для выполнения игровых движений у животного нет никаких специальных рабочих органов, как в случае с инстинктивными действиями. В доказательство своих предположений Хедигер приводил результаты экспериментов английского физиолога В.Р. Хесса. Этот ученый, вводя микроэлектроды в головной мозг кошки, не обнаружил у животного никаких структур, ответственных за игровые реакции.

А.Д. Слоним предположил, что в постнатальном периоде за счет действия на организм животного внешних или внутренних стимулов, не достигающих порогового значения, у него возникают инстинктивные реакции. Именно такая деятельность проявляется в форме игровой деятельности.

Большинство ученых все же придерживаются взглядов на игровую деятельность как на упражнение в чувствительной и двигательной сфере, которое помогает животному приготовиться к взрослой жизни. При этом большое значение имеет обратная связь. От двигательных систем постоянно поступает информация об успешности игрового поведения, оно корректируется. Российский психолог Д.Б. Эльконин предположил, что игровая деятельность создает препятствия ранней фиксации инстинктивных реакций в готовом виде. Это дает животному возможность сориентироваться в изменчивой среде, «настроить» системы органов чувств и двигательные системы. В.Г. Торп рассматривает игровую деятельность в качестве упражнения, в ходе которого животное приобретает полезные навыки, а также расширяет информацию о мире. При этом, по мнению Торпа, особое значение имеют игры, связанные с манипулированием разными объектами окружающей среды.

Значение игрового поведения для формирования и становления поведения взрослого животного доказано экспериментально. Г. Бингхэм в 1920-х гг. показал, что для нормального спаривания взрослых шимпанзе в детском возрасте им необходимы сексуальные игры. По наблюдениям Г. Харлоу и С.Дж. Суоми другие игры сходным образом помогают формированию у обезьян способностей к стадной жизни.

Игры имеют такое значение не только у обезьян, но и у других млекопитающих. Например, отмечено, что для нормального развития репродуктивного поведения у самцов норок необходимо, чтобы животные получили соответствующий игровой опыт с половозрелыми самками.

Д. Ниссен совместно с К.Л. Чау и Дж. Семмесом проводил эксперименты над детенышами шимпанзе, которых лишали возможности в раннем возрасте играть с предметами. У таких животных во взрослом состоянии была отмечена очень плохая координация движений передних конечностей: шимпанзе не могли точно определить место касания рукой, неуклюже ощупывали и брали предметы. Нормальные детеныши охотно цепляются за подходящего к ним служителя, однако детеныши в эксперименте не только не хватали его за одежду, но и не протягивали к нему рук. Важный элемент поведения шимпанзе – «реакция обыскивания» –у таких детенышей тоже не проявлялся.

По концепции К. Фабри, игровая деятельность одновременно охватывает множество функциональных сфер и при этом постоянно развивается. Фабри указывает, что «игровая активность наполняет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде. Игра представляются не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения... Игра является ювенильной фазой развития поведения в онтогенезе».[23]

Таким образом, в ювенильном периоде основной путь формирования поведения – игры. Однако те компоненты онтогенеза поведения, которые действовали на более ранних стадиях, не исчезают. В ювенильном периоде сохраняются и эти факторы, но часто в измененном виде, сливаясь с игровой деятельностью. Игра осуществляется на инстинктивной основе, в ней есть элементы научения как факультативного, так и облигатного. Важно отметить, что в ходе игрового поведения совершенствуются не сами взрослые поведенческие акты целиком, а их отдельные компоненты. В процессе игровой деятельности животное накапливает индивидуальный опыт, который будет применен на практике значительно позднее.

Манипуляционные игры– это игры с предметами, в ходе которых происходит манипулирование объектами окружающей среды. К. Фабри описал манипуляционные игры детенышей хищных млекопитающих, на примере которых можно проследить, что вносит игра в поведение взрослого животного.

Лисенок до двенадцатидневного возраста производит манипуляционные движения двумя передними конечностями. Они очень примитивны, в них не задействованы челюсти и отсутствуют движения, которые осуществляются только одной передней лапой. Игровая деятельность проявляется улисят после того, как у них откроются глаза, в возрасте около 16–23 суток. После этого резко начинается интенсивное развитие двигательной сферы поведения, увеличивается число форм манипулирования, возрастает разнообразие объектов среды, с которыми осуществляется манипулирование. У лисят появляются «игрушки», в роли которых могут выступать разнообразные объекты среды. Детеныши очень активны, подвижны.

Фабри так описывает типичные движения лисят: «поддевание объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удерживание объекта частично или целиком на весу в зубах (в первом случае объект опирается одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся роющие движения и другие».
  1   2   3

перейти в каталог файлов


связь с админом