Александр Михайлович Уголев Теория адекватного питания и трофология
 Скачать 6.94 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Следует отметить, что трофология в известной мере уже сейчас способна дать более точный, чем ранее, ответ на вопрос, какой должна быть пища человека с учетом сформировавшихся входе эволюции особенностей трофических процессов в его организме, а также какой должна быть пища животных различных видов. Трофологический анализ создает более надежные критерии для формирования оптимальных аграрных и промышленных пищевых технологий оптимальных аграрных и промышленных пищевых технологий. Трофология, как многие новые науки, базируется не на одном, а на многих различных методических подходах, включающих в себя биологические, химические, физические, математические и др. Однако подобно, например экологии, трофология имеет и только ей одной присущий подход. Так, специфика экологического подхода в конечном итоге заключается в сопоставлении свойств определенной биологической системы (организма, популяции) со средой, в которой живет данный организм или популяция. Точно также трофологический подход включает соотнесение свойств пищевых веществ и трофических процессов на всех уровнях организации биологических систем (от клеточного до биосферного) сих значением в обеспечении энергетических и пластических потребностей анализируемой системы. (Более подробно трофология освещена в ряде наших сводок Уголев, 1980, 1983, а, б, 1985, а, 1987а, 1987б). Важно заметить, что именно трофологический подход позволил сформулировать основные постулаты формируемой в настоящее время теории адекватного питания (см. гл. 3). Как упомянуто выше, первоначально наука о питании развивалась в свете теории и практики питания человека. Такой антропоцентрический подход в определенной мере характерен для античной теории питания, а также для сформированной в течение XVIII-ХХ вв. классической теории сбалансированного питания (см. гл. 2). Эта теория и сегодня служит основой для теоретических построений и практических действий в области медицинских и биологических наука также в их применении к здоровому и больному человеку. Однако открытие общих закономерностей ассимиляции пищи, одинаково справедливых и для наиболее примитивных, и для наиболее высокоразвитых организмов, способствовало появлению новой эволюционно аргументированной теории адекватного питания, пригодной для анализа ассимиляторных процессов у всех организмов. При этом теория адекватного питания включает теорию сбалансированного питания как важную составную часть. Наконец, следует сказать несколько слов об ауторегуляции потребления пищи. Потребление и ассимиляция нутриентов из окружающей среды (в том числе транспорт, утилизация, деградация, выведение продуктов распада и т. д) даже самыми примитивными организмами, как будет показано ниже, — чрезвычайно сложный процесс, который находится под контролем регулирующих механизмов данной системы. Большинство групп организмов имеет весьма сложные способы регулирования потребления пищи, особенно животные, активно разыскивающие, выбирающие и поглощающие пищевые вещества. Нередко это требует особых форм поведения и наличия различных систем сигнализации. Эти вопросы выходят далеко за пределы данной главы и книги в целом, однако они являются важной частью трофологии как науки 1.3. Общность фундаментальных процессов ассимиляции пищи Итак, формирование трофологии стало возможным благодаря достижениям ряда современных наук, после того как было продемонстрировано, что все разнообразие известных в биологии трофических процессов на микро-, макро- и мегауровнях сводится к некоторым общим закономерностям, которые будут рассмотрены ниже. Забегая вперед, следует сказать, что процессы питания базируются на двух фундаментальных принципах — принципе универсальности строительных блоков и принципе универсальности функциональных блоков (см. 1.4). Лишь благодаря этому возможно построение трофических цепей. Таким образом, имеет место сложнейшая интеграция отдельных явлений и свойств природы в грандиозный комплекс, именуемый биосферой в целом, сего большим биотическим круговоротом. Как отмечено выше, успехи молекулярной биологии, мембранологии, цитологии, физиологии и биохимии позволили установить общие закономерности строения и функционирования систем, обеспечивающих ассимиляцию пищи всеми без исключения группами организмов бактериями, грибами, простейшими, растениями и животными (обзоры Уголев, 1983, 1985, а, 1989, 1990). Это относится как к экзотрофии — утилизации пищевых веществ, поступающих из окружающей среды, таки к эндотрофии — утилизации веществ, содержащихся в депо или структурах различных клеток, тек использованию внутренних ресурсов организма. Экзо- и эндотрофия включают два фундаментальных этапа. Первый из них — собственно пищеварение, или деполимеризация ( трансформация) пищевых веществ, в результате чего разрушаются крупные молекулы и надмолекулярные комплексы пищи и образуются транспортируемые и метаболизируемые формы. Второй — транспорт этих вещества также других, которые поступают во внутреннюю среду организма без предварительной обработки в пищеварительной системе или в отдельных клетках. Все разнообразие процессов деполимеризации пищи у всех живых организмов — от бактерий до млекопитающих, как стало известно в конце х годов, сводится к трем основным типам пищеварения внеклеточному, внутриклеточному и мембранному (рис. Рис. 1.1. Основные типы пищеварения (по Уголев, А — внеклеточное дистантное пищеварение; Б — внутриклеточное цитоплазматическое пищеварение; В — внутриклеточное везикулярное, или внеплазматическое, пищеварение, связанное с эндоцитозами (пино- и фагоцитозом- внеклеточная среда 2 — внутриклеточная среда 3 — внутриклеточная пищеварительная вакуоль 4 — лизосома 5 — ядро 6 мембрана 7 — ферменты 8 — субстраты и продукты из гидролиза. Важно, что эти три типа пищеварения являются основными как при экзо-, таки при эндотрофии. Детальная характеристика мембранного и других основных типов пищеварения представлена во многих сводках, в том числе и наших (Уголев, 1963, 1967, 1972, 1985; Мембранный гидролиз, 1986; Membrane digestion…, 1989). 1.3.1. Внеклеточное пищеварение Этот тип пищеварения характеризуется тем, что синтезированные в клетке ферменты выделяются за ее пределы во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. При внеклеточном пищеварении ферменты растворены вводной фазе и их распределение определяется законами теплового движения. В связи с этим возможна любая ориентация активных центров ферментов по отношению к субстратам, а структурная организация ферментных систем ограничена или невозможна. Растворенные вводной фазе ферменты атакуют поглощенные организмом субстраты, разрушая, в частности, крупные молекулы и надмолекулярные агрегаты, и обеспечивают главным образом начальные этапы пищеварения. Внеклеточное пищеварение обнаружено у всех организмов, включая бактерий. У человека и высших животных этот тип пищеварения называется полостным, так как реализуется в специальных полостях ротовой полости, полостях желудка и тонкой кишки. В тонкой кишке высших организмов полостное пищеварение сочетается с мембранными иногда внутриклеточным. Внутриклеточное пищеварение Под внутриклеточным пищеварением понимаются все случаи, когда нерасщепленный или частично расщепленный субстрат проникает внутрь клетки, где подвергается гидролизу не выделяемыми за ее пределы ферментами. Внутриклеточное пищеварение может быть разделено на два подтипа — молекулярный и везикулярный. Молекулярное внутриклеточное пищеварение характеризуется тем, что ферменты, находящиеся в цитоплазме, гидролизуют проникающие в клетку небольшие молекулы субстрата, главным образом димеры и олигомеры, причем проникают такие молекулы пассивно или активно. Например, с помощью специальных транспортных систем, активно, переносятся через клеточную мембрану дисахариды и дипептиды у бактерий. Допускается, что и у высших организмов, в частности у млекопитающих, некоторые дипептиды могут активно транспортироваться внутрь кишечных клеток — энтероцитов. Если внутриклеточное пищеварение происходит в специальных вакуолях, или везикулах, которые образуются в результате эндоцитоза ( пиноцитоза или фагоцитоза, то оно определяется как везикулярное, или эндоцитозное. При везикулярном внутриклеточном пищеварении эндоцитозного типа происходит впячивание определенного участка (участков) мембраны вместе с поглощаемым веществом. Далее этот участок постепенно отделяется от мембраны, и образуется внутриклеточная везикулярная структура. Как правило, такая Далее этот участок постепенно отделяется от мембраны, и образуется внутриклеточная везикулярная структура. Как правило, такая везикула сливается с лизосомой, содержащей широкий спектр гидролитических ферментов, действующих на все основные компоненты пищи. В образовавшейся новой структуре — фагосоме и происходят гидролиз поступивших субстратов и последующее всасывание образующихся продуктов. Непереваренные остатки фагосомы обычно выбрасываются за пределы клетки путем экзоцитоза. Таким образом, внутриклеточное пищеварение — это механизм, за счет которого реализуется не только переваривание, но и поглощение клеткой пищевых веществ, в том числе крупных молекул и надмолекулярных структур. Внутриклеточное пищеварение лимитировано проницаемостью мембраны и процессами эндоцитоза. Последние характеризуются низкой скоростью и, по-видимому, не могут играть существенной роли в обеспечении нутритивных потребностей высших организмов. Как мы обратили внимание еще в 1967 г. (Уголев, 1967), сточки зрения энзимологии внутриклеточное пищеварение везикулярного типа представляет собой сочетание микрополостного и мембранного пищеварения. Везикулярное внутриклеточное пищеварение выявлено у всех типов животных — от простейших до млекопитающих (особенно большую роль оно играет у низших животных, а молекулярное — у всех групп организмов. Мембранное пищеварение Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной среди обладает некоторыми особенностями как внеклеточного, таки внутриклеточного пищеварения. Этот тип пищеварения обнаружен у всех организмов. У человека и высших животных мембранное пищеварение реализуется преимущественно в тонкой кишке ферментами, связанными со структурами мембраны кишечных клеток. К этим ферментам относятся 1) ферменты, секретируемые клетками поджелудочной железы и адсорбированные на поверхности кишечных клеток, главным образом в гликокаликсе; 2) собственно кишечные ферменты, которые синтезируются в самих кишечных клетках и затем встраиваются в их апикальную мембрану. Активные центры ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение, обращены в полость тонкой кишки, те. ориентированы определенным образом по отношению к мембране и водной фазе. Этим мембранное пищеварение существенно отличается от полостного и внутриклеточного типов переваривания. Мембранное пищеварение малоэффективно по отношению к крупным молекулами тем более надмолекулярным агрегатам. Панкреатические ферменты, адсорбированные на структурах кишечной слизистой оболочки, реализуют преимущественно промежуточные стадии гидролиза пищевых веществ (углеводов, белков, жиров, витаминов и т. д, мембранные — преимущественно заключительные стадии их расщепления. Мембранное пищеварение также интегрировано с процессами полостного переваривания и всасывания. Более того, собственно кишечные ферменты и транспортные системы мембраны могут образовывать ферментно-транспортные комплексы, благодаря которым продукты гидролиза получают преимущества при всасывании (рис. Рис. 1.2. Схема последовательных конформационных взаимодействий ферментной и транспортной частей функционирующего ферментно-транспортного комплекса (по Уголев, 1985). 1 — субстрат 2- продукт 3 — трансмембранный фермент 4 — транспортная система 5 — мамбрана. 1.3.4. Схема реального усвоения пищевых веществ В конце х годов после открытия мембранного пищеварения классическая двухзвенная схема ассимиляции пищевых веществ ( внеклеточное пищеварение-всасывание) была заменена трехзвенной (внеклеточное пищеварение-мембранное пищеварение- всасывание. Внутриклеточное везикулярное пищеварение, присущее преимущественно низшим организмам, у человека и высших животных играет важную роль, в частности на самых ранних этапах постнатального развития млекопитающих (Уголев и др, 1979; обзор, 1987). Внутриклеточное молекулярное пищеварение у человека и высших животных служит, по-видимому, дополнительным механизмом гидролиза ди- и трипептидов (обзоры Gardner, 1984, Для высших организмов наиболее характерна комбинация полостного и мембранного пищеварения, между которыми существует сложная функциональная зависимость, так как конечные продукты первого служат субстратом для второго (рис. 1.3). Крупные молекулы субстратов остаются в полости тонкой кишки и там гидролизуются главным образом ферментами, секретируемыми клетками поджелудочной железы. Относительная роль полостного пищеварения тем больше, чем крупнее молекулы пищевых вещества относительная роль мембранного гидролиза увеличивается по мере уменьшения размеров молекул. При определенных условиях мембранное пищеварение становится доминирующим механизмом, что, в частности, наблюдается в тонкой кишке млекопитающих в период их молочного питания, а также у некоторых кишечных паразитов. Благодаря анализу особенностей питания разнообразных организмов стало ясно, что все три перечисленные типа пищеварения существуют на всех уровнях эволюционной лестницы — от бактерий до млекопитающих. Однако в зависимости отряда причин, в том числе от типов питания, может доминировать один из них. Все многообразие пищеварительных механизмов обусловлено сочетанием трех основных типов пищеварения. Предполагается, что они возникли на ранних стадиях формирования жизни на основе механизмов, обеспечивающих эндогенное питание. Из двух разновидностей внутриклеточного пищеварения (молекулярного и везикулярного) последний появился лишь у эукариотов и представляет собой, как упомянуто выше, комбинацию микрополостного и мембранного пищеварения. Следует заметить, что у некоторых насекомых первая стадия пищеварения протекает не только вне пищеварительной полости, но даже за пределами организма. Однако это только кажущееся противоречие. Хотя такие насекомые начинают переваривать свою жертву еще до поглощения, вводя свои ферменты в ее тело, ясно, что это — определенная модификация внеклеточного полостного пищеварения. Существуют и еще кажущиеся исключения. Так, многие кишечные паразиты потеряли способность секретировать пищеварительные ферменты. Однако внеклеточное пищеварение у них происходит за счет ферментов хозяина. Более того, у ряда паразитов часто адсорбируются ферменты хозяина для реализации промежуточных этапов мембранного пищеварения (обзоры Уголев, 1985; Уголев и др., 1985). В большинстве случаев усвоение пищевых веществ требует участия симбионтов — бактерий и простейших (см. 1.3.5). Таким путем В большинстве случаев усвоение пищевых веществ требует участия симбионтов — бактерий и простейших (см. 1.3.5). Таким путем ряду организмов удалось приспособиться к потреблению целлюлозы, шерсти, хитина и других материалов, не гидролизуемых собственными ферментами. Однако и здесь взаимодействуют известные типы пищеварения у макроорганизма и его симбионтов. Рис. 1.3. Схема взаимодействий между полостными мембранным пищеварение (по Уголев и др, А — последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на поверхности тонкой кишки Б — фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбированными и собственно кишечными трансмембранными фарментами. М — мембрана МВ — микроворсинки; Га — апикальный глококаликс; Гл — латеральный гликокаликс; С 1 -С 3 — субстраты Фп — панкреатические ферменты; Фм — мембранные ферменты Т — транспортная система мембраны Р — регуляторные центры ферментов К — каталитические центры ферментов НЭ — неэнезиматические факторы. Симбионтное пищеварение и питание Особое место среди других механизмов переваривания пищи занимает симбионтное пищеварение, те. пищеварение за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Оно присуще почти всем многоклеточным организмами отчетливо проявляется у растительноядных жвачных. Симбионтное пищеварение характерно и для других животных, подобных истинным жвачным, например для верблюда, ламы и др. Этот тип пищеварения широко распространен также у беспозвоночных, например у насекомых. Симбионтное пищеварение подробно охарактеризовано в ряде капитальных обзоров (Prosser, Brown, 1967; Сравнительная физиология, 1977; Schmidt- Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, и др.). Как правило, пищеварительный тракт макроорганизма заселен бактериями и простейшими, которые частично или полностью снабжают организм хозяина необходимыми органическими веществами, в том числе витаминами, незаменимыми аминокислотами и др. Симбионтами некоторых животных, например моллюсков, актиний, кораллов, могут быть также водоросли — зооксантеллы и зоохлореллы, поставляющие пищевые вещества хозяину. Интересно, что у хищных насекомых симбионты отсутствуют, тогда как утех, кто потребляет сок растений, симбионтное пищеварение играет весьма важную роль. Анализ различных форм и модификаций симбионтного пищеварения позволил выделить в нем два фундаментальных биологических механизма 1) первичные пищевые вещества разрушаются ферментами бактерий и простейших, а образующиеся продукты гидролиза используются преимущественно организмом хозяина 2) бактерии и простейшие не только разрушают первичные пищевые продукты, но и утилизируют их, тогда как хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Первый механизм точнее было бы назвать симбионтным пищеварением, а второй — симбионтным питанием в сочетании с симбионтным пищеварением. Животные со специализированными симбионтами, способными использовать метан и серу, оказались вначале трофической цепи в биологических изолятах на дне океанов, где наблюдалась высокая вулканическая активность. В этом случае существуют выходы метана или сероводорода, которые служат внешними источниками энергии подобно свету. Симбионтные взаимодействия широки и разнообразны. Например, приспособление жвачных к использованию грубых растительных кормов во всех случаях связано с действием на эти субстраты симбионтов. Можно не считать преувеличением, что существование таких организмов в основном базируется на использовании симбионтных процессов. При рассмотрении симбионтных питания и пищеварения взаимодействия бактериальной флоры и организма-хозяина анализируются обычно на примере человека и высших животных, преимущественно жвачных. Однако для понимания механизмов питания и пищеварения в естественных условиях, а также для формирования новых оптимальных искусственных условий целесообразно анализировать весь круг явлений, известных среди организмов. Нутритивные симбиозы известны уже у простейших, в которые вселяются бактерии и некоторые водоросли, обеспечивающие их продуктами фотосинтеза. Среди многоклеточных организмов уже у кишечнополостных обнаруживаются зоохлореллы и зооксантеллы, синтезирующие углеводы и снабжающие организм хозяина дополнительным кислородом.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |