физиол сх и декор пособие. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования башкирский государственный университет
 Скачать 1.41 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
4.5.1. Размножение, сохранение и распространение грибов Размножение грибов осуществляется вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия или некоторыми видоизменениями его (оидиями, хламидоспорами). Репродуктивное размножение грибов спорами может быть половым и бесполым. Бесполые споры, или конидии, образуются чаще всего на кончиках разветвлённых гиф при обособлении отдельных участков мицелия. Такие гифы называются спороносцами, или конидиеносцами. Конидии могут образовываться также в специальных вместилищах мицелиального происхождения. Бесполое размножение возможно у грибов из разных классов, но наиболее распространено у грибов из класса Аскомицеты (сумчатые грибы), многие из которых утратили способность формировать половое спороношение. Такие грибы объединены в класс Несовершенные (Deuteromycetes) грибы. Половое размножение происходит слиянием ядер и цитоплазм двух разнокачественных половых клеток (гамет), в результате чего образуется зигота. Фитопатогенные грибы сохраняются в форме спор полового, а иногда и бесполого спороношения, живого мицелия, а также его видоизменений. Чаще споры сохраняются в растительных остатках, в почве, на посадочном и семенном материале, на внутренних поверхностях культивационных помещений и инвентаре. Первичное заражение растений чаще идет от покоящихся форм, а распространение среди растений — за счёт конидиального спороношения, споры которого легко переносятся воздушными потоками, поливной или дождевой водой и животными. Циклы развития — это последовательное прохождение различных стадий, заканчивающееся образованием начальных форм. Наиболее наглядный цикл развития у возбудителей заболеваний из класса Оомицеты. Из покоящейся ооспоры формируется зооспорангий с подвижными зооспорами, которые заражают растения, проникая в ткань, где формируют в межклетниках мицелий. На поверхности поражённых тканей появляются спороносцы со спорами. Эти бесполые споры вызывают новые заражения. Позже на мицелии внутри поражённой ткани образуются ооспоры. Способность грибов образовывать в цикле развития споры разных типов называется плеоморфизмом. Примером могут служить ржавчинные грибы, у которых сменяется пять стадий спороношения. Цикл развития большинство грибов проходит на одном растении, а у ряда ржавчинных грибов — на двух. Знание циклов развития грибов очень важно для разработки защитных мер против болезней растений. Против покоящихся стадий гриба эффективны профилактические, или истребительные, меры, направленные на уменьшение первичной инфекции или полную ее ликвидацию. Распространение спор подавляют или сдерживают химическими средствами, этого же можно добиться, создавая условия, непригодные для обильного спороношения и прорастания конидий, что можно осуществить только в закрытом грунте. 4.5.2. Особенности патогенеза растений, вызванного грибами Заболевание растений начинается с проникновения возбудителя в клетки или в межклетники растения-хозяина. Для проникновения внутрь клеток облигатные грибы-паразиты используют набор ферментов, расщепляющих целлюлозную оболочку. Напротив, многие факультативные патогены способны проникать внутрь растения только через раневые поверхности или повреждения, нанесенные хозяину другими вредителями, возбудителями или механическими воздействиями. Возбудитель может находиться в покоящейся форме на поверхности или внутри растения (например, в семенах). По особенностям в колонизации растений выделяют три группы грибов: непатогенные экзофитные (эктофитные, эпифитные), живущие целиком на поверхности органов растения, и эндофитные, живущие внутри тканей растения-хозяина. Различают три формы эндофитных фитопатогенов: - раневые — способные проникать внутрь тканей растения только через механические повреждения; - первичные биотрофы (или облигатные) — способные использовать содержимое только живых клеток растения; на искусственных питательных средах не развиваются; - вторичные — поселяющиеся после заражения растения каким-либо другим организмом. Известно, что проникновение гриба сквозь клеточную стенку растения не всегда завершается развитием болезни, т.к. в дальнейшем он должен колонизировать ткани растения, что зависит от многих факторов. К числу главных и определяющих факторов относят условия окружающей среды, восприимчивость растения к патогену и агрессивность гриба. Так, например, споры большей части грибов прорастают при наличии капель воды и при оптимальной температуре, которая характерна для каждого вида. Например, оптимум для активного прорастания и развития зооспор фитофторы — 110С, а для конидий — 16-200С. 4.5.3. Систематика фитопатогенных грибов В основу систематики положены особенности строения, размножения грибов, цикл их развития, специализация и другие биологические особенности. Согласно современным взглядам, и исходя из исторических и практических соображений, в понятие «грибы» включены и некоторые представители водорослей и простейших (Мюллер, Лёффлер, 1995). Грибы делят на три отдела: Слизевики, Разножгутиковые и Настоящие грибы. Все отделы делят на классы, но только у Настоящих грибов в подавляющем большинстве классов имеются фитопатогенные виды. Систематика грибов время от времени изменяется. 4.5.4. Общие меры защиты от грибных инфекций Соблюдение севооборота, регулирование климатических и почвенных условий, внедрение в производство устойчивых сортов и гибридов растений — это общие рекомендации, применимые для любого типа инфекционных заболеваний. Специальные химические вещества, предназначенные для борьбы с грибной инфекцией, называют фунгицидами. Эти вещества имеют разную природу и разный механизм действия. Наиболее известные и используемые — сера и соли меди, издавна используемые для борьбы со многими грибными патогенами. Современные фунгициды, как правило, отличаются специфичностью в отношении определённых групп патогенов, способны предотвращать развитие зооспор и конидий или угнетают развитие мицелия. Отличительной особенностью многих препаратов является системный характер распространения по растению, что облегчает их применение, увеличивает эффективность и продолжительность защитного действия. Кроме химических фунгицидов, существуют и биологические средства защиты растений. Микроорганизмы-продуценты выделяют токсины и антибиотики, которые угнетающе действуют на ферментативные системы патогенов. Некоторые микроорганизмы способны паразитировать непосредственно на возбудителях заболеваний. Особую группу представляют препараты, повышающие иммунитет растений, и регуляторы роста, которые в ряде случаев позволяют эффективно сдерживать развитие заболеваний или уменьшают их вредоносность за счёт стимуляции ростовых процессов. В последние годы все больший интерес вызывают работы, посвященные выработке индуцированного иммунитета, за счёт включения в геном растений чужеродных генов. В растительных клетках в ответ на атаку патогена индуцируются белки, определяющие неспецифическую или специфическую устойчивость. Эти белки, образующиеся в присутствии патогена, принято называть PR-белками. Среди них наиболее изучены хитиназы, найденные у многих видов высших растений. Хитиназы гидролизуют основной компонент клеточной оболочки грибов что определяет фунгицидную активность растений. Наглядным примером эффективности подобных приёмов является получение трансгенных растений табака, несущих ген хитиназы фасоли, что обеспечило им повышенную выживаемость в почве, заражённой Ризоктонией. Модифицировать растения можно с помощью введённых генов, ответственных за синтез фитоалексинов. Так, при введении в геном картофеля чужеродных генов стилбенсинтазы, участвующей в синтезе фитоалексина — резерватола, наблюдали повышение устойчивости к фитофторозу и фузариозу. Трансгенные растения табака с этим геном оказались устойчивыми к Botrytiscinerea(Аветисов, 1999). 4.6. Нематодные болезни Нематоды отряда Tylenchida (круглые черви) давно известны как паразиты практически всех видов высших растений. Некоторые из них являются весьма опасными вредителями сельскохозяйственных культур в закрытом грунте, где способны наносить особенно серьёзный ущерб. Кроме галловых нематод (Meloidogynespp.), на овощных и декоративных культурах встречаются, порой вызывая значительные потери урожая и декоративности, нематоды родов Ditylenchus, Aphelenchoides, Pratylenchusи некоторые другие. Фитопаразитические нематоды являются многоклеточными животными и далеки от традиционных паразитов, вызывающих заболевания растений (грибов, бактерий и вирусов) и, скорее, должны быть отнесены к вредителям растений, как вредные членистоногие (насекомые и клещи). Однако традиционно повреждения, наносимые ими, относят к нематодным болезням (нематодозам) сельскохозяйственных культур, внешние признаки нематодозов очень похожи на симптомы проявлений инфекционных заболеваний разной этиологии и неинфекционных заболеваний (физиологических нарушений). Ещё одна особенность нематодных поражений — отсутствие грубого механического повреждения растительной ткани, что имеет место в случае с членистоногими фитофагами. Внешние признаки нематодного поражения проявляются обычно в виде общей хлоротичности, различных формах пятнистостей, некрозов и подсыхания края листовой пластинки, деформаций вегетативных и генеративных органов, наростов и галлов. Хорошо известные в настоящее время нематодные болезни культур закрытого грунта связаны с поражением тремя эколого-морфологическими группами нематод. Первая — широко распространенные галловые нематоды, представители рода Meloidogyne— наиболее вредоносная для закрытого грунта. Вторая — стеблевые нематоды родов Ditylenchusи Aphelenchoides, способные наносить серьезный ущерб декоративным культурам. Третья — мигрирующие корневые нематоды рода Ргаtylenchus, наименее известные, но, тем не менее, весьма вредоносные для многолетних декоративных культур. Кроме нематод рода Aphelenchoides, являющихся как факультативными, так и облигатными паразитами, все остальные фитопаразитические нематоды в закрытом грунте представлены только облигатными паразитами. К облигатным паразитам растений относятся и галловые нематоды, одна из наиболее специализированных групп нематод. Они прекрасно адаптированы к эндопаразитизму, обладают высоким инвазионным потенциалом (до 13 поколений в год и плодовитость самок до 2500 яиц), способны длительное время сохраняться в отсутствии кормового растения в почве и в растительных остатках, быстро распространяются с поливными водами, сельскохозяйственными машинами, людьми и на инвентаре. Борьба с ними затруднена из-за отсутствия высокоэффективных и безопасных нематицидов, что практически исключает проведение противонематодных мероприятий на вегетирующих растениях. Между культурооборотами для борьбы с нематодозами проводят мероприятия, направленные на снижение численности возбудителей в зимующих вегетативных органах, растительных остатках и в грунте. Основные мероприятия в этот период: прогревание луковиц, корневищ и клубней; пропаривание, промораживание или стерилизация почвы, удаление растительных остатков и использование ловчих культур. В качестве дополнительных мер можно использовать порошок агравертина или фитоверма, внесение биогумуса. Для предотвращения больших потерь от повреждения нематодами чаще используют устойчивые сорта и гибриды овощных и цветочных культур. Галловых нематод относят к семейству Meloidogynidae Skarbilovich, 1959 (корневые галловые нематоды), роду MeloidogyneGoeldi, 1892. В настоящее время около 60 видов галловых нематод поражают более 4000 видов растений, которые известны как хозяева галловых нематод; в это число входят все основные овощные культуры закрытого грунта. В открытом грунте галловые нематоды распространены в странах с тропическим и субтропическим климатом. Значительно реже они встречаются в условиях полупустынь и в умеренных широтах, а в закрытом грунте встречаются повсеместно. На территории Российской Федерации в естественных условиях обитают всего два вида: это М. hapla(северная галловая нематода) и М.ardenensis(берёзовая нематода). Первый вид широко распространён в пойменных луговых ценозах, где паразитирует на дикорастущих растениях из различных семейств: бобовых, астровых, зонтичных, розоцветных. М. haplaредко встречается в условиях закрытого грунта и в связи с особенностями своей биологии маловредоносна (Чижов, 1998; Кирьянова, Кралль, 1971). Второй вид известен как паразит только берёзы бородавчатой (Чижов и др., 1998). Мелойдогиноз овощных культур в закрытом грунте — самое распространённое, опасное и трудноискоренимое нематодное заболевание, борьба с которым требует больших материальных затрат и практического опыта. В настоящее время широко распространены и вредоносны три вида мелойдогин: южная — Meloidogyneincognita; яванская — М. javanica; и арахисовая — М. arenaria. В 1937 г. с декоративными растениями галловая нематода была завезена в тепличный комбинат «Марфино», в 1951 г. на корневой системе пальм она попала на ВДНХ, откуда вместе с рассадой томатов в 1955 г. была занесена в московский совхоз «Тепличный». Возможно, что инекоторые теплицы галловые нематоды были занесены с землёй, приставшей к луковицам репчатого лука из республик Средней Азии. В естественных условиях на территории РФ эти виды мелойдогин не встречаются. Изредка луки поражаются дителенхозом, многолетние декоративные культуры страдают от мелойдогиноза, дителенхоза, афеленхоидоза и пратиленхоза. На суккулентах обычен кактодероз и некоторые другие нематодные инфекции. Галловые нематоды хорошо адаптированы к паразитированию на корневой системе растений, и инвазионные личинки реагируют на корневые выделения в концентрации 10-3- 10-4 мг/л. Они также очень чувствительны к градиентам СО2 в почве с разницей в концентрации 0,08 %/см и к температурным градиентам с разницей 0,033 %/см (Prot, 1980). Инвазионные личинки ориентируются по направлению к растению-хозяину с расстояния до 0,75 метра. Для своих мелких размеров они достаточно подвижны. Так, при оптимальной температуре 260С за 10 дней от 5 до 30 % личинок достигало корней кормового растения с расстояния в 20 см (Prot, Gundy, 1979). При высокой влажности они могут образовывать галлы на стеблях и даже на листьях кормового растения. Галловые нематоды — облигатные паразиты и являются антагонистами сапробиотических процессов, поэтому проникая в ткань корня, как правило, не заражают его патогенами бактериального или грибного происхождения и на начальных этапах поражения не вызывают каких-либо форм угнетения, которое легко заметить по состоянию надземной части растения-хозяина. Мигрирующие нематоды рода Pratylenchus(Tylenchida). Морфология. Небольшие, малоподвижные червеобразной формы нематоды. Самцы и самки одинакового размера. Длина 320-800 мкм; ширина 15-30 мкм; вульва 70-86 %; спикулы 12-15 мкм; стилет 12-18 мкм. Кутикула кольчатая, стилет хорошо развит с круглыми головками у основания, хвост относительно короткий с закруглённым концом у самок (рис. 11) и с прозрачной бурсой у самцов. Биология. Многочисленные виды рода пратиленхус (P. penetrans; P. vulnus; P. crenatusи другие) являются облигатными мигрирующими эндопаразитами корневой системы растений. Полифаги. Распространены они повсеместно на дикой растительности и на всех типах почв. Жизненный цикл длится около месяца. Самка откладывает в ткань корня 80-200 яиц. Нематоды проникают в корень и мигрируют в его тканях по проводящей системе, разрушая клетки, и образуя огромные по численности скопления: до 10 000 особей в 1 г поражённых корней (Кирьянова, Кралль, 1971). Являются переносчиками и инокуляторами всевозможных грибных и бактериальных инфекций, особенно фузариозных корневых гнилей. В закрытом грунте мигрирующие нематоды поражают практически все виды декоративных культур: розы, хризантемы, гвоздики, фиалки, лилейные и другие. Внешние симптомы поражения пратиленхозом проявляются как увядания с признаками хлоротичности.  Меры защиты от этих нематод специально не разработаны. Рекомендовано использовать общепринятые противонематодные мероприятия: исключение монокультуры, использование только чистого от нематод грунта. Рис. 11. Морфология Pratylenchussp. Условные обозначения: А – самка; Б, В – головные концы; Г – хвостовой конец самца; Д – хвостовой конец самки. Общие методы защиты растений от галловых нематод. 1. Тепличные комплексы не должны иметь никаких контактов с ботаническими садами и частными оранжереями независимо от наличия в них галловых нематод, и не завозить для выращивания никакие культуры, имеющие корневую систему (в том числе и репчатый лук на перо) без профессионального досмотра фитогельминтологами. 2. При выращивании в теплицах одного комбината одновременно овощных и декоративных растений следует ограничить перемещение персонала, техники, орудий и сельскохозяйственного инвентаря между ними. 3. При заражении части комбината галловыми нематодами строго соблюдать общепринятые карантинные мероприятия, основным из которых является полное удаление грунта с ручного инвентаря, с колес и орудий сельскохозяйственной техники, дезинфекция обуви персонала, пространственная изоляция, тщательная подготовка субстратов и грунтов для культурооборота.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |