физиол сх и декор пособие. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования башкирский государственный университет
 Скачать 1.41 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
4.4. Бактерии и фитоплазмы Бактерии и фитоплазмы относят к прокариотам, т.е. в клетках этих организмов нет настоящего ядра. Кольцевая молекула ДНК располагается в особой зоне клетки, называемой нуклеоидом. По строению клеточной стенки прокариоты существенно отличаются от ядерных организмов – эукариот. В составе клеточных стенок прокариот отсутствуют хитин и целлюлоза, характерные для клеток грибов или растений. Опорный каркас их клеточных стенок образован гликопептидом муреином. Бактерии – одноклеточные организмы. Длина бактериальной клетки 1 – 3 мкм и ширина 0,3 – 0,6 мкм. Почти все фитопатогенные бактерии (ФПБ) имеют палочковидную форму (исключение – Streptomyces, которые имеют нитчатое строение). Большинство ФПБ подвижно благодаря наличию жгутиков, неподвижных форм немного. Бактерии могут иметь один или несколько жгутиков. В зависимости от количества и расположения жгутиков все подвижные бактерии делят на монотрихов – с одним полярным жгутиком, лофотрихов – с пучком жгутиков на одном из концов клетки и перитрихов – со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки. У большинства подвижных ФПБ жгутики неполярные, реже встречается перитрихальное их расположение. Нуклеоид бактериальной клетки состоит из ДНК и распределен в цитоплазме в виде мелких зерен, не отделен от цитоплазмы мембраной. Бактериальная клетка окружена сравнительно толстой многослойной оболочкой – клеточной стенкой, внутренний опорный слой которой придает бактерии определенную форму. При неблагоприятных условиях среды, например под влиянием антибиотиков, у некоторых видов образуются так называемые L-формы без клеточных стенок, которые, однако, при определенных условиях могут восстанавливать свое первоначальное строение. Оболочка некоторых ФПБ покрыта тонким слизистым слоем из экзополисахаридов, который обладает способностью разбухать, в результате чего образуется капсула. Слизистая капсула имеет большое значение для выживания бактерий в неблагоприятных условиях, они становятся устойчивыми к действию солнечных лучей, химических веществ и к другим факторам. Во влажную погоду бактериальные клетки размножаются на поверхности органов растений и накапливаются в виде скоплений слизи или экссудата. На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод их идентификации – окраска по Граму. Суть этого метода – окрашивание фиксированных бактериальных клеток раствором кристал-виолета и грамм-йода с последующим обесцвечиванием этиловым спиртом, после чего у одних видов, краситель вымывается из стенок, и они обесцвечиваются (грамотрицательные бактерии), а у других краситель прочно связывается клеточной стенкой. В результате клетки приобретают синий цвет (грамположительные бактерии). Почти все ФПБ грамотрицательные, лишь виды родов Clavibacter и Streptomyces дают положительную реакцию. ФПБ способны размножаться при 5-100С, оптимальная температура – 25-300С, с повышением температуры до 330С размножение бактерий прекращается. ФПБ для активной жизнедеятельности нужна нейтральная или слабощелочная среда, что отличает их от грибов, для роста которых благоприятна кислая среда. По характеру питания ФПБ – гетеротрофы и, следовательно, способны расти на питательных средах. На твердых питательных средах бактерии образуют колонии, окраска, форма, поверхность которых типичны для данного вида или штамма. ФПБ синтезируют два типа пигментов: водонерастворимые, которые не попадают в питательную среду, и водорастворимые, диффундирующие в нее. Первые – придают бактериальным колониям характерную окраску, например колонии Xanthomonas имеют желтое окрашивание. Растворимые красящие вещества типичны для некоторых видов рода Pseudomonas. Выделяемый ими зеленоватый пигмент флуоресцирует в ультрафиолетовом свете, вследствие чего эти виды и называют флуоресцирующими псевдомонадами. Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их ферментов и токсинов. Большинство ФПБ имеют ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточной ткани – пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы. Особенно высокой активностью отличаются ферменты возбудителей гнилей. Выделяемые бактериями токсины, воздействуя на растение, нарушают его ферментативные системы и вызывают отмирание или увядание пораженных тканей и органов. У ФПБ преобладает бесполое размножение путем деления материнской клетки пополам. Поразительна скорость размножения бактерий. При благоприятных условиях бактерии могут делиться каждые 20-50 минут. Поэтому многие бактериальные болезни имеют очень короткий инкубационный период. К основным симптомам бактериальных болезней относятся некроз, хлороз, гниль, опухоль и увядание. Формы некрозов могут быть различными. Так, угловатая пятнистость листьев огурца (возбудитель – P. syringae pv. lachtymans) проявляется в виде некроза, ограниченного тонкими жилками (рис. 75). Некрозы могут иметь также округлую и другие формы. Некрозы бактериального происхождения характеризуются появлением на них в условиях высокой влажности капелек мутной маслянистой жидкости – экссудата. При поражении бактериями сочных, богатых углеводами, паренхимных тканей – клубней, плодов, корнеплодов – болезнь проявляется в виде мокрых гнилей. При этом под действием экзоферментов разрушается межклеточное вещество, вследствие чего пораженная ткань превращается в мягкую кашицеобразную массу с характерным неприятным запахом. Например, такой симптом проявляется при слизистом бактериозе капусты (E. carotovora subsp. carotovora) или салата. Хлорозы при бактериальных инфекциях часто появляются на ранних стадиях заболевания или возникают вокруг некрозов. Образование опухолей или галлов в результате бактериальной инфекции наблюдается вследствие усиленного деления меристематических клеток. Этот симптом наблюдается при корневом бактериальном раке, который вызывает Agrobacteriumtumefaciens (рис. 30). При болезнях увядания, вызванных бактериями, возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяется в проводящих пучках и прилегающих к ним тканях. При этом нарушается нормальный процесс поступления в растение воды, и оно увядает. Другой причиной увядания является отравление токсинами бактерий. К этому типу болезней относятся сосудистый бактериоз капусты (Xanthomonas campestris pv. campestris), бактериальный рак томата, вызываемый Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (рис. 3). Фитоплазмы заселяют в основном флоэму, распространяются по растению системно. Многие виды имеют широкую специализацию, например, возбудитель желтухи астр заражает также морковь, сельдерей, землянику и многие другие растения. Столбур пасленовых поражает растения семейства пасленовых, а также сорные растения других семейств, например, вьюнок, молочай, бодяк и др. Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, трипсы и клещи. Ряд паразитов размножается в организме насекомого-переносчика. Такое насекомое приобретает способность передавать инфекцию не сразу после питания на больном растении, а через определённый период, в течение которого фитоплазма размножается в организме переносчика. В растениях фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах. 4.4.1. Систематика фитопатогенных бактерий Бактерии разделяют на 35 систематических групп (Определитель бактерий Берджи). ФПБ находятся в трех систематических группах: Группа грамотрицательных аэробных палочек семейство Псевдомонадовые (Pseudomonadaceae) Роды Pseudomonas и Xanthomonas. Это грамотрицательные подвижные палочки с полярными жгутиками. Они синтезируют флуоресцирующий, водорастворимый и (или) водонерастворимый пигмент. 4.4.2. Способы распространения и источники первичной инфекции при бактериозах Бактерии не способны проникать непосредственно через покровную ткань растений. Основной путь проникновения — через механические повреждения, либо через естественные отверстия: устьица, гидатоды (водные поры), чечевички и цветки. Особое значение для проникновения бактерий в растения имеет влажность воздуха: высокая влажность воздуха или капельножидкая влага на поверхности растения способствуют заражению. Оптимальная температура для размножения большинства ФПБ 25-300С, поэтому сочетание повышенной влажности воздуха с оптимальной температурой благоприятствует проникновению бактерий в растение и последующему развитию заболевания. Продолжительность инкубационного периода при бактериозах также в существенной степени зависит от условий внешней среды и варьирует от нескольких дней до нескольких месяцев. Бактерии, благодаря малым размерам, могут передвигаться по сосудистой системе, что обеспечивает быстрое заселение хозяина возбудителем, в том числе и проникновение в семена. Во влажную погоду в зоне некрозов часто появляются экссудаты (рис. 101), содержащие огромное количество бактерий, которые могут переноситься на соседние растения с каплями дождя, ветром, насекомыми, а также при механическом контакте растений между собой. Распространение ФПБ происходит и с орудиями труда (рабочие органы машин, ножи для обрезки, секаторы, тара). Сохраняются ФПБ в заражённых семенах, посадочном материале, в растительных остатках, реже в почве. В послеуборочных растительных остатках ФПБ могут сохраняться до полной их минерализации. Чем медленнее идет процесс разложения растительных остатков, тем продолжительнее время сохранения бактериями жизнеспособности. После разложения растительных остатков в почве ФПБ быстро погибают, т.к. их подавляют антагонисты — почвенные микроорганизмы. Исключение составляют лишь возбудитель корневого рака — Agrobacteriumtumefadens, возбудитель бурого бактериального увядания картофеля и томата Pseudomonassolanacearumи некоторые другие виды бактерий, способные сохраняться в почве в течение нескольких лет без связи с растительными остатками. Некоторые виды ФПБ способны сохраняться некоторое время на поверхности растений или латентно в их тканях. По воздействию бактерий на растения и степени поражения тканей выделяют два типа заболеваний: диффузные, или системные, и местные, или локальные. При диффузных бактериозах возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяется в проводящих пучках и прилегающих к ним тканях. При этом нарушается нормальный процесс поступления в растение воды, и оно увядает. Иногда причиной увядания является отравление токсинами бактерий. К этому типу болезней относятся бактериальный рак томата (Clavibactermichiganensissubsp. michiganensis), сосудистый бактериоз огурца (Е. toxica). Местные бактериозы проявляются в поражении паренхимных тканей отдельных органов растений — листьев, плодов, побегов и т.д. Основные их симптомы — это некроз, хлороз, гниль, опухоль и парша. При поражении бактериями сочных, богатых углеводами, паренхимных тканей — клубней, плодов, корнеплодов — болезнь проявляется в виде мокрых гнилей. При этом под действием экзоферментов пектиназ разрушается межклеточное вещество, вследствие чего поражённая ткань размягчается, что наблюдается, например, при водянистой гнили томата, вызываемой Erwiniacarotovorasubsp. carotovora. Хлорозы при бактериальных инфекциях часто наблюдаются на ранних стадиях заболевания или образуются вокруг некрозов, что можно наблюдать при заболевании растений томатов крапчатой пятнистостью. Образование опухолей и галлов в результате бактериальной инфекции наблюдается вследствие усиленного деления меристематических клеток, как, например, при корневом бактериальном раке, вызываемом Agrobacteriumtumefaciens(рис. 30). 4.4.3. Общие методы защиты растений от бактериозов В теплицах и оранжереях создаются благоприятные условия (температура, высокая влажность воздуха и субстрата) для размножения бактерий, однако культуры закрытого грунта поражаются сравнительно небольшим числом патогенов. Это связано с тем, что в теплицах регулярно проводят мероприятия по стерилизации почвы, удаляют растительные остатки, протравливают семена, используют искусственные субстраты, обогащают почву антагонистическими микроорганизмами, которые предотвращают массовое развитие ФПБ. Семена являются основным источником первичной инфекции. Выращивание здорового семенного материала — основа мероприятий по борьбе с бактериозами, которые особенно строго следует осуществлять в семеноводческих фирмах. Обеззараживание семенного материала с помощью термической обработки, протравливанием фитолавином-300, планризом, ТМТД (тирамом) и т.д. может осуществляться как производителем семян, так и в товарных хозяйствах. Например, голландская семеноводческая фирма «De Ruiter Seeds» все партии семян томатов обеззараживает термическим способом, a «S&G» кроме этого практикует протравливание тирамом с плёнкообразователем. Большинство ФПБ могут сохраняться в грунте или в субстрате теплиц. Для подавления инфекции в грунте проводят его обеззараживание. Для этого его пропаривают или стерилизуют такими препаратами как бромистый метил, дазомет. При вегетативном размножении принимают меры для получения здоровых маточных растений. Здоровый посадочный материал от заражённых бактериозом материнских растений получают при помощи культуры меристемной ткани. При размножении посадочного материала применяют выбраковку поражённых растений, с использованием визуального и других методов диагностики. Существенно уменьшить распространение бактериальной инфекции можно, осуществляя мероприятия по борьбе с переносчиками, используя для этого инсектициды и фунгициды. Значение химического метода в борьбе с бактериозами ограничено. Для обработки растений используют антибиотики фитолавин-300 и биологические препараты на основе антагонистических штаммов бактерий (планриз, бактофит, гамаир и др.) или бактериофагов (пентафаг). Методы генной инженерии позволяют внедрить гены устойчивости растений к бактериальным инфекциям. Специфические гены устойчивости к бактериозам мало изучены, поэтому большой интерес вызывают работы, посвященные выработке у растений индуцированного неспецифического иммунитета. В растениях в ответ на атаку патогена активируется комплекс защитных механизмов. Он включает синтез соединений, которые принято называть протеинами, связанными с патогенезом, или PR-белками. 4.5. Фитопатогенные грибы Грибы выделены в отдел Mycota. Это эукариотические организмы, содержащие в клетках одно или более ядер. Среди возбудителей инфекционных болезней они представлены самой многочисленной группой, которая занимает как бы промежуточное положение между царством растений и животных. Общее число видов грибов, способных вызвать болезнь растений, точно не установлено, предполагается, что их несколько тысяч. Почти все группы растений поражаются какими-нибудь грибами. Вегетативное тело гриба представлено талломом, или мицелием. У низших форм, например, у возбудителя килы капусты, морфологическое строение примитивно: таллом состоит из плазмодиев и отдельных клеток. Более сложноорганизованные формы состоят из мицелия, образованного ветвящимися трубчатыми нитями (гифами). Исходя из круга растений-хозяев, фитопатогенные грибы делят на две группы: - широкоспециализированные — заражающие многие виды растений; - узкоспециализированные — поражающие один или несколько близких видов растений. Мицелий фитопатогенных грибов может быть поверхностным (экзогенным), погруженным (эндогенным) или полупогруженным в субстрат. Различают несколько видоизменений гиф, приспособленных к разным условиям роста и питания гриба. Чаще это бывают отростки гиф, проникающие внутрь клеток растений (гаустории, или присоски). Встречаются также специализированные структуры: хламидоспоры— вегетативные споры, образующиеся при неблагоприятных условиях в результате распада грибницы; геммы — клетки с толстыми оболочками, отличающиеся непостоянством величины и формы; оидии — округлые или удлинённые клетки с тонкой оболочкой, образуются в результате распадения и обособления отдельных ветвей мицелия, способные сохраняться непродолжительное время и прорастающие мицелием; тяжи (шнуры) — шнуровидные образования, состоящие из гиф, расположенных в продольном направлении параллельно друг другу и частично сросшихся; ризоморфы — ветвящееся сплетение мицелия с тёмно-окрашенными наружными гифами, которые образуются в неблагоприятных условиях для распространения и сохранения гриба; мицелиалъные плёнки — это сплетение мицелия, развивающегося на поверхности или внутри питательного субстрата, по внешнему виду напоминающие замшу; склероции — плотные переплетения гиф округлой или вытянутой формы, размером от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров; они богаты питательными веществами, содержат незначительное количество (5-10 %) воды и устойчивы в неблагоприятных условиях и прорастают плодовыми телами или мицелием; стромы — представляют собой сплетение мицелия склероциального типа, пронизывающие субстрат; на их поверхности или внутри формируются спороносящие органы грибов. Грибы питаются готовыми органическими веществами (гетеротрофы), всасывая их через поверхность гиф. Превращение органических соединений в более простые вещества осуществляется разнообразными ферментами грибов, набор которых зависит от вида гриба и питательного субстрата. Способ питания существенно отличает грибы от растений. Клеточная стенка грибов содержит хитин, в продуктах обмена присутствует мочевина, в качестве запасного вещества в клетках образуется гликоген.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |