физиол сх и декор пособие. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования башкирский государственный университет
 Скачать 1.41 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
Глава 4. ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 4.1. Вирусы Вирусы — неклеточные субмикроскопические микроорганизмы, состоящие из нуклеиновой кислоты, покрытой белковой оболочкой, и ведущие исключительно паразитический образ жизни внутри живых клеток. Говоря о размере и строении вирусов, имеют в виду вирионы или вирусные частицы, размеры которых в большинстве случаев около 30-100 нм (нанометров). Вирусные частицы имеют характерную для каждого вируса форму, которая определяется способом ориентирования в пространстве нуклеиновой кислоты и строением белковой оболочки. Различают в основном четыре формы вирусных частиц: палочковидную, нитевидную, сферическую, или изометрическую, бацилловидную. Белок играет защитную роль, а также определяет способность вируса проникать в ткани растения хозяина, а нуклеиновая кислота (преимущественно РНК) является носителем инфекционности и наследственных признаков. Многие вирусы способны вызывать серьёзные заболевания, приводящие нередко к существенной потере урожая или к ухудшению его качества, в частности, уменьшается всхожесть семян и коэффициент репродукции, устойчивость растений к инфекциям любой этиологии и многое другое. Болезни, вызываемые вирусами, называют вирозами. Вирусы прямо или косвенно влияют на физиологические процессы инфицированного растения, причём изменённый метаболизм напоминает нормальное состояние стареющего организма. Интересно, что при появлении симптомов вироза у растений усиливается дыхание, это связано с разобщением дыхания и окислительного фосфорилирования. В условиях закрытого грунта наиболее распространены следующие возбудители: вирус табачной мозаики (TobMV), зелёной крапчатой мозаики огурца (CGMMV), Х-картофеля (PXV), некроза табака (TobNV). Специализация вирусов может быть узкой и широкой. Так, вирус зелёной крапчатой мозаики огурца (CGMMV) поражает только огурец, а вирус обыкновенной мозаики огурца CMV, кроме тыквенных, заражает гречиху посевную, томат, примулу и др. (табл. 4.1). Таблица 4.1 Растения – резерваторы вирусов, поражающих культурные растения в теплицах.
Ряд вирусов, встречающихся на овощных культурах, может распространяться на декоративные, ягодные и плодовые культуры и, наоборот, с других растений переходить на овощные. Большинство вирусов вызывают системное поражение растений, т.е. вирусные частицы способны самостоятельно перемещаться из клетки в клетку по плазмодесмам, через межклеточную жидкость по проводящим сосудам в другие органы растений. Скорость распространения зависит от температуры: чем выше температура, тем выше скорость. Ориентировочная скорость распространения внутри листа равна нескольким мкм/час, в то время как по флоэме она составляет уже несколько см в час. Большинство вирусов распространяются по флоэме с током углеводородов и крайне редко — по ксилеме. Именно поэтому скорость переноса вирусов снизу вверх (против тока углеводов) ниже, чем сверху вниз. Вирусы накапливаются только в тех клетка, где происходит их воспроизводство. В сосудах они практически не способны размножаться. Максимальное количество вирусных частиц, накапливающихся в клетках, зависит от вида растения-хозяина (в листьях табака накапливается в 5-10 раз больше TMV, чем в листьях томата), от условий выращивания (чем лучше условия для растения-хозяина, тем выше концентрация вируса). Симптоматика проявления одного и того же вироза на разных растениях может быть различной (табл. 4.2). Это следует учитывать при диагностировании заболевания. Таблица 4.2 Различия в проявлении вирусных заболеваний на некоторых культурах (по Вкллемсон, Агур, 1999)
4.2. Симптомы вирусных болезней У растений симптомы вирусных болезней разнообразны. Систематизация их позволила выделить несколько основных типов. 1  . Мозаика — неравномерная зелёная окраска листовой пластинки или наличие пятен желтоватого или светло-зелёного цвета. Пятна разбросаны беспорядочно или образуют определённый рисунок. Существует несколько разновидностей мозаик, различающихся по цвету, расположению пятен или рисунка: а) обыкновенная мозаика – светло-зеленые пятна, четко ограниченные или расплывчатые, беспорядочно чередующиеся с нормально окрашенными участками (рис. 1). Примеры: вирусная мозаика томата, обыкновенная мозаика огурца; б) межжилковая мозаика – светлые участки располагаются главным образом между жилками, при этом ткани листа, прилегающие к жилкам, остаются зелёными (примеры: мозаика резухи на огурце, мозаика земляники); Рис. 1. Мозаика на листе кабачка. в) жилковая мозаика (сетчатая мозаика) — посветление или пожелтение наблюдается по жилкам, отчего на листе появляется светлая или жёлтая сетка (рис. 2);  г) жёлтая мозаика — ярко-жёлтые пятна, расположенные беспорядочно, в большинстве случаев ограниченные жилками (пример: аукуба — мозаика паслёновых); д) мраморная мозаика – светло-зеленые или желтые полосы и дуги, иногда пересекающие жилки листьев (примеры: вирус погремковости табака на табаке); е) кольцевая мозаика – светло-желтые кольца или замкнутые линейные узоры, иногда с некротической каймой (примеры: кольцевая пятнистость томата, кольцевая пятнистость земляники); ж) полосатая мозаика – продольные светло-зеленые или желтые полосы или цепочки мелких пятен на листьях некоторых лилейных (пример: мозаика лилий). Рис. 2. Жилковая мозаика на листьях перца.  2. Хлороз – общее или симметричное пожелтение тканей листа. Наиболее часто встречаются следующие разновидности хлороза:а) общий хлороз — желтоватая окраска всей листовой пластинки (рис. 3), жилки не выделяются; б) краевой хлороз — пожелтение краев листьев (пример:краевой хлороз земляники); в) верхушечный хлороз — пожелтение только верхних листьев (пример: вирус мозаики люцерны на томате). Рис. 3. Общий хлороз листьев огурца. Рис. 4. Кольцевой некроз плодов томата, пораженных вирусом бронзовости. 3. Некроз — отмирание тканей растения, часто является следствием мозаики или хлороза при сильном их развитии, но нередко развивается и самостоятельно: а) местный некроз — образуется в местах проникновения инфекции в растение, обладающее сверхчувствительностью к данному возбудителю. В естественных условиях такие некрозы наблюдаются в местах уколов стилетами вирофорными насекомыми, при искусственном заражении — в результате инокуляции сока натиранием; б) системный (рассеянный) некроз — может проявляться на любых частях и органах растения в виде бурых, буровато-чёрных или чёрных пятен, полос, чёрточек и колец (рис. 4). Разновидностями системного некроза являются: гравировка (рис. 5), некротическое окаймление жилок и почернение жилок с нижней стороны листа (пример: стрик паслёновых), верхушечный некроз — отмирание верхушек побегов или пазушных почек (пример: некроз верхушки томата при заражении вирусом мозаики люцерны).  Рис. 5. Гравировка листьев томата.  4. Деформации органов растений весьма разнообразны и могут быть вызваны различными физиологическими нарушениями, которые приводят к изменению морфологии отдельных органов или всего растения. Чаще всего скорость роста различных частей растения оказывается нескоординированной и, как результат, развивается морщинистость, складчатость (рис. 6), курчавость, пузыревидные вздутия листьев, искривления побегов в целом. Рис. 6. Папоротниколистность томата. 5. Угнетение роста может выражаться в общей карликовости растений (рис. 137), укорочении междоузлий на верхушке побега, угнетении роста главных стеблей при усилении роста боковых побегов (пример: аспермия томата).  6. Увядание наблюдается при сильном поражении сосудистой системы. Пример: сложный стрик томата (рис. 7). Рис. 7. Увядание верхушки томата, пораженного сложным стриком.
8. Новообразования — опухоли на различных частях растения (разрастание жилок салата), листовидные выросты — энации (пример: деформирующая аспермия томата). 9. Абортивность — опадение цветков и завязей, усыхание завязавшихся плодов или отдельных семян в плоде (мозаика бобовых), бессемянность плодов (аспермия томата). 10. Антоцианоз — пурпурное, красно-фиолетовое или сине-фиолетовое окрашивание листьев или их краёв, жилок, стеблей (пример: вирус бронзовости томата). 11. Пёстролепестность — неравномерность окраски или частичное обесцвечивание лепестков Пример: пёстполепестность цветков тюльпана (рис. 8).  Рис. 8. Пестролепестность тюльпана. Перечисленными симптомами не исчерпывается все разнообразие проявлений вирусных болезней растений, однако, признаки, не описанные здесь, за немногими исключениями, можно отнести к одной из приведенных групп. В большинстве случаев на заражённом растении присутствует сочетание симптомов, изменяющееся с развитием болезни и возрастом хозяина. Например, при заражении томата вирусом табачной мозаики сначала появляются мозаика и деформации листьев. В дальнейшем проявляются стрик, некроз плодов и завязей, особенно при недостатке света и на фоне пониженной температуры. Такие климатические условия в средней полосе России складываются в марте и в сентябре-октябре. Р  ис. 9. Вирусный некроз плодов томата.Внешние симптомы поражения плодов бывают сходны с поражением фитофторозом, однако внутри плодов часто заметен некроз семян, консистенция плода деревянистая (рис. 9).  Плоды, поражённые фитофторозом, могут растрескиваться, по консистенции они более водянисты, на их поверхности иногда виден беловатый налёт мицелия, семена чернеют крайне редко (рис. 10). Поэтому признаки болезней должны изучаться в динамике. В некоторых случаях, если абиотические факторы среды благоприятны, на заражённых вирусами растениях симптомы не появляются вообще, т.е. имеет место латентная, или бессимптомная инфекция. Рис. 10. Плоды томата, пораженные фитофторозом. 4.2.1. Распространение и сохранение вирусов Вирусы, вызывающие болезни растений, могут распространяться различными путями. Возможна передача контактно-механическим путем, т.е. при взаимоповреждающем контакте частей здорового и больного растений. Это происходит при соприкосновении надземных или подземных частей растений при загущенной посадке, а также в процессе ухода за растениями (обламывание пасынков, срезка цветов, сбор плодов и т.п.). Довольно много вирусов передается с семенами. Это вирусы бобовых растений (мозаика фасоли, мозаика сои), мозаики томата (TobMV), зелёной крапчатой мозаики огурца (CGMMV). Причем различают поверхностную и внутреннюю семенную инфекцию. Вирусы могут попадать в семена также через пыльцу в процессе опыления растений, но этот способ передачи достоверно доказан лишь для немногих вирусов (преимущественно плодовых культур). Для вегетативно размножаемых культур основным способом распространения вирусов является посадочный материал. При прививках (трансплантации) происходит распространение вирусных болезней. Этим методом передаются все известные фитопатогенные вирусы. Единичные вирусы (вирус мозаики табака, вирус некроза табака) могут передаваться с растительными остатками, с почвой, с гидропонным раствором. Многие фитопатогенные вирусы распространяются беспозвоночными с колюще-сосущим ротовым аппаратом, главным образом тлями, а также цикадками, трипсами, клопами, белокрылками, жуками, клещами и нематодами. Механизм распространения вирусов переносчиками неодинаков, и в зависимости от особенностей передачи вирусы делят на персистентные и неперсистентные. Переносчиками, как правило, являются специализированные виды, чаще всего тли, реже — цикадки, трипсы, клопы, клещи. Почвенные нематоды, паразитирующие на корнях растений, часто являются переносчиками ряда вирусов плодовых, ягодных, цветочных культур. Имеются данные о распространении некоторых вирусов почвенными грибами. Установлено, что вирусы некроза табака и огурца передаются зооспорами Olpidiumbrassicae, X-potatovirus(PXV) картофеля — возбудителем рака картофеля (Synchytriumendobioticum). Неперсистентные вирусы распространяются в основном за счёт прикрепления вирусных частиц к поверхности стилета колюще-сосущего аппарата. Неперсистентные вирусы могут быть переданы переносчиком в течение ограниченного промежутка времени, часто не более часа, в дальнейшем скорость передачи снижается. Причем переносчик, питающийся на больном растении, получает такой вирус, то есть становится вирофорным очень быстро — с первых же секунд, реже минут. После линьки переносчика инфекционность утрачивается. К неперсистентным вирусам относятся Y-potatovirus(PVY), вирус мозаики гороха, обыкновенной мозаики огурца и др. При персистентном способе распространения переносчик, питаясь на заражённом растении, становится вирофорным через несколько часов или дней и сохраняет инфекционность более 100 ч, а иногда всю жизнь. Эта особенность сохраняется независимо от линьки. Попадая с соком растения в пищеварительную систему насекомого-переносчика, вирусы поступают в гемолимфу, а оттуда в слюнные железы, где могут даже размножаться (пропагативные вирусы). Некоторые вирусы (вирус бронзовости томата, мозаики тыквы, скручивания листьев картофеля) способны передаваться трансовариально, т.е. заражёнными оказываются последующие поколения насекомых. Существует и полуперсистентный способ передачи. В этом случае переносчик сохраняет вирофорность от 10 до 100 ч. Таким способом переносится PMV (М-вирус картофеля). Большинство вирусов перезимовывают в живых частях многолетних культурных растений или сорняков (в частности, в корнеплодах, клубнях, луковицах, черенках и т.п.). Передача их из года в год потомству приводит к резкому снижению продуктивности растений и вырождению сорта. Некоторые вирусы сохраняются в теле переносчиков, другие сохраняются на поверхности или внутри семян. Самые стойкие вирусы, такие как вирус мозаики табака (TobMV) и зелёной мозаики огурца (CGMMV), способны длительное время сохраняться на растительных остатках, в субстрате, в оборотной поливной воде капельных систем. Несколько примеров: Вирус табачной мозаики (ВТМ, TobMV) — передается с семенами томатов. Кроме того, источником инфекции служат растительные остатки с ВТМ в почве, в которой вирус сохраняется длительное время благодаря своей стабильности. Возбудитель может сохраняться также на конструкциях теплиц, на рабочей одежде и инструментах. Резервируется на многих видах культурных и диких растений, растущих вблизи теплиц. Х-вирус картофеля (PXV) — может передаваться с семенами. Источником заражения могут быть также клубни картофеля и тара, завезённые в теплицы. Вирус огуречной мозаики (CMV) — передаётся многими видами сосущих вредителей: тлями, трипсами, белокрылками. Резерваторами его могут быть различные виды многолетних и однолетних растений, в том числе огурец. Вирус скручивания листьев картофеля (PLV). В качестве его переносчиков известны разные виды тлей. Установлено, что этот вирус передаётся с семенами томата, хотя ранее для PLV передача механическим путем и семенами была неизвестна. Вирус поражает культурные растения, преимущественно однолетние, в умеренных зонах, распространён в основном на картофеле. В природе выживают те штаммы вируса, которые интенсивно размножаются, но вместе с тем не наносят своим хозяевам серьезных повреждений, способных вызвать гибель растения. В результате заражённое растение становится резерватором вируса, который легко распространяется переносчиками среди насаждений. В молодом возрасте растения наиболее подвержены вирусным инфекциям и одновременно наиболее привлекательны для вредителей, в том числе и переносчиков заболеваний. Эту особенность надо учитывать при определении сроков посева культур и проведения защитных работ против вредителей. В ряде случаев это даёт возможность предотвратить развитие вирозов. По мере роста и старения растения приобретают устойчивость. Скорость распространения заболеваний в посадках старых растений уменьшается не только за счет их большей устойчивости, но и потому, что размножение и системное распространение вирусов происходит медленнее. Растения, выращенные по всем правилам агротехники, более чувствительны к заражению. Скорость распространения вирусов среди посадок зависит от биологических особенностей переносчиков. Так установлено, что крылатые самки оранжерейной тли Myzodes persicaе отдают предпочтение растениям с хлоротичной окраской. На таких растениях жизнеспособность вредителя возрастает (удлиняется время жизни в 1,5 раза, а плодовитость увеличивается в три раза), что, в конечном счете, приводит к большему росту численности переносчиков.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||