Иджинио Фурлано УСТРОЙСТВО СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕ... Устройство соединительных тканей анатомофизиологические и функциональные соотношения движения

322 вогнутой малой кривизной, обращенной вверх и вправо, а с противоположной - большой кривизной, обращенной вниз и влево. Две боковые кривые соединяются на уровне сердца и сбоку слева возвышаются над дном желудка.
Часть между двумя кривизнами (вниз от дна (свода) желудка), ограниченная передней и задней сторонами, образует тело. Вниз оно продолжается привратником, суживающимся в трубку и оканчивающимся клапаном (начало двенадцатиперстной кишки).
Желудок образован несколькими слоями гладких мышечных волокон, расположенных таким образом, чтобы оказывать эффективное воздействие во всех плоскостях; для этого существуют три слоя, физически не разделенные, но хорошо различимые визуально.
- Продольный мышечный слой; самый внешний и продолжающий продольный мышечный слой пищевода, который, начиная с кардии, разделяется на две ленты; более плотная следует вдоль малой кривизны желудка, в то время как другая, окружая дно желудка, спускается вдоль большой кривизны, чтобы соединиться затем с первой на высоте клапана привратника. Там они сходятся, образуя сплошной слой, переходящий прямо в продольный мышечный слой двенадцатиперстной кишки (рис.
167). Утолщение этих пучков образует переднюю и заднюю связки привратника.
- Циркулярный средний мышечный слой; занимает промежуточное положение между двумя другими слоями и продолжает самую поверхностную часть циркулярного слоя пищевода; единственный, который затем выстилает и образует стенки желудка и самый прочный среди трех слоев (рис. 167); образует, утолщаясь, на уровне привратника мышечное кольцо, участвующее в формировании сфинктера - клапана,

323 препятствующего оттоку веществ и двенадцатиперстной кишки обратно в желудок (рис. 168).
- Косой мышечный слой; самый внутренний и развитый в области дна желудка, он утончается приближаясь к привратнику. Не присутствует на уровне малой кривизны (рис. 167).
Физиология желудка
Двигательные функции
Пища в желудке складывается концентрическими слоями вдоль его стенок; первая пища, достигающая желудка, занимает проксимальную зону и, ввиду низкого мышечного тонуса стенок, обуславливает дилатацию, позволяющую прием больших количеств пищевых веществ.
Перемешивание осуществляется благодаря тоническим перистальтическим волнам (волнам перемешивания), смешивающим желудочные выделения, секретируемые железами, с самым внешним слоем пищи; посредством этих волн, частота которых достигает приблизительно 20 секунд, частично переваренная пища выталкивается по направлению к расширению пищевода, где существует другая форма перистальтической волны, более энергичная (кольцо перистальтического сокращения с более толстыми мышечными стенками), которая толкает ее к привратнику.
В части, соответствующей расширению пищевода в месте его впадения в желудок, пища, перемешанная с желудочным соком, образует мутную, молочного цвета полужидкую массу - химус.
Продвижение химуса через привратник происходит посредством той же волны. Уменьшение объема желудка в части расширения пищевода в соответствии с увеличением мышечного тонуса его стенок

324 порождает особо мощную ритмическую волну, проталкивающую химус через сужение привратника таким образом, что уровня двенадцатиперстной кишки никогда не достигают слишком большие порции химуса. Регулирование постепенного опустошения желудка осуществляется желудочно-кишечным рефлексом.
Желудочно-кишечный рефлекс
Это механизм торможения перистальтики; препятствует притоку последующих веществ на уровне двенадцатиперстной кишки закрытием привратника (рис. 169).
Это фактор регуляции опустошения желудка, необходимый из-за наличия желудочных кислот, которые могли бы оказать разрушающее воздействие на тонкую кишку; задействуется всякий раз, пока секреции поджелудочной железы, типично основные, не наполнили продвигающийся кислый химус. Таким образом двенадцатиперстная кишка защищается от избыточной кислотности; изменение кислотно- щелочного баланса при не имеющих необходимой защиты стенках кишки со временем может привести к возникновению язвы двенадцатиперстной кишки.
Наличие жиров в тонком кишечнике обуславливает высвобождение гормонов из слизистых оболочек стенок тонкой кишки (холецистокинин и секретин), достигающих через кровь уровня желудка и тормозящих перистальтику таким образом, что имеет место эмульсия жиров.
Опустошение желудка происходит как это показано на предлагаемой схеме:
- после наполнения желудка (рис. 170) на уровне расширения пищевода начинается легкая перистальтическая волна, следующая по

325 направлению к привратнику.
Содержимое желудка начинает перемешиваться и большая его часть проталкивается в тело желудка
- волна (рис. 171) постепенно уменьшается, так как привратник остается в закрытом положении. Более мощная волна возникает на уровне угловой вырезки желудка и толкает содержимое желудка в обоих направлениях в зависимости от той области, где оно находятся
- когда волна достигает уровня привратника, она определяет его открытие; луковица двенадцатиперстной кишки начинает наполняться так, что часть содержимого проходит через вторую часть этой кишки, между тем как следующая волна образуется выше желудочной вырезки
(рис. 172)
- привратник снова закрывается ближайшей к нему волной, которой не удается удалить содержимое из желудка; это происходит в то время, как на уровне выше желудочной вырезки начинает образовываться следующая волна. Луковица двенадцатиперстной кишки может сокращаться, опорожняться или оставаться полной (рис. 173)
- при открывании привратника (ритмически повторяющемся) возникает функциональное соответствие между прибывающими перистальтическими волнами и следующими за ними открытиями, таким образом, чтобы регулировать и держать под контролем приток веществ в область двенадцатиперстной кишки (рис. 174)
- через 3-4 часа после окончания приема пищи желудок становится пустым. Маленькая финальная перистальтическая волна с легким отражением на область желудка освобождает двенадцатиперстную кишку от остатков химуса (рис. 175).
Желудочная секреция
Необходимость защищать самые глубокие стенки желудка требует образования достаточного количества слизи, поскольку главная функция

326 желудочной секреции заключается в запуске переваривания белков. Так как стенки желудка состоят из протеиновых веществ, нужно, чтобы они не
“переварили сами себя”; защитная функция доверена слизистым клеткам, выстилающим внутренние стенки и образуют преграду, служащую тому, чтобы желудочные выделения не вступали в контакт со стенками.
В перистальтической фазе увеличивается возможность соскабливания ткани, выстилающей стенки желудка, особенно в пещеристых зонах; в этих местах просвет внутренностей уже, а сокращения сильнее, и это ведет к увеличению количества выделяющих слизь желез. На уровне расширения пищевода / привратника секретируется гормон, гастрин, который играет ключевую роль в определении количества выделяемой желудком слизи. Гастрин регулирует секрецию сильнокислого сока, облегчающего переваривание протеиновых компонентов химуса.
Двенадцатиперстная фаза с участием поджелудочной железы
Двенадцатиперстная кишка - это первый кишечный тракт, который, отходя от сужения привратника желудка, описывает форму буквы С, открытой кверху (рис. 176); С заканчивается коленом, удерживаемым на месте связкой Трайтца (Treitz), прямо соединяющей двенадцатиперстную часть с правым пилястром (?!) диафрагмы.
В двенадцатиперстную кишку сливается содержимое желудка, а также вещества, происходящие из поджелудочной железы и желчного пузыря.
Эти вещества выводятся через два протока: поджелудочной железы и желчный (рис. 177), оканчивающиеся в двенадцатиперстной кишке двумя сосочками, большей и меньшей величины (papilla major, papilla

327 minor); сосочка Ватера (большего) достигает желчный проток и больший поджелудочный проток Вирсунга (Wirsung); меньшего сосочка достигает меньший поджелудочный проток Санторини.
Слизистая двенадцатиперстной кишки начинается срезу же после привратника гладкой поверхностью, ограниченной областью луковицы двенадцатиперстной кишки.
Следуя дистально слизистая оболочка образует циркулярные складки, значительно увеличивающие всасывающую поверхность кишок; они отходят от первого сгиба двенадцатиперстной кишки и идут все возрастая, захватывая слизистую и подслизистую.
Как и весь основной кишечник, стенка двенадцатиперстной кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной двуслойной оболочки (глубокий слой обладает циркулярными мышечными волокнами, поверхностный же - продольными), наружной соединительнотканной оболочки (адвентиции) или же подсерозной основы и серозной оболочки, прямо покрытой брюшиной.
На слизистой двенадцатиперстной кишки образуются циркулярные складки - удвоения слизистой оболочки и подслизистой основы, покрытые ворсинками (рис. 178).
Собственно пластинка слизистой оболочки представляет собой рыхлую соединительную ткань. Подслизистая основа между слизистой и мышечной оболочками позволяет скользить одной по другой; оно состоит из коллагеновой соединительной ткани. В сплетении только что описанной соединительной ткани заключены железы Бруннера (
Brunner), характерные для ткани двенадцатиперстной кишки, секреция которой обеспечивает значительную часть кишечного сока (содержащего слизь и протеолитческий энзим, разлагающий белок в кислой среде).

328
Поджелудочная железа (рис. 179), орган, занимающий поперечное положение в брюшной полости, от двенадцатиперстной кишки до селезенки, подразделяется на четыре части; головка с крючковатым отростком опираются на изгиб двенадцатиперстной кишки ; тело и хвост расположены слева, на уровне 1-го и 2-го люмбарных позвонков. Орган производит секрецию с эндокринной и экзокринной функциями. Его пересекает проток Вирсунга, вливающийся в двенадцатиперстную кишку; это главный проток дренажа выделений поджелудочной железы.
Поджелудочная железа - это альвеолярная железа, состоящая из ацинусов, группирующих клетки, которые секретируют гранулы пищеварительных энзимов (зимогены, рис. 180); ацинусы обладают обширной сетью соединительнотканных межклеточных мембран и многочисленными митохондриями. От просвета центра ацинуса клетки обычно отделены центроацинусными (?- дословный перевод) клетками, лишенными зимогенных гранул, образующими начальную часть системы маленьких протоков железы, соединяющих ацинус с экскректорными протоками. Эти пронизывающие поджелудочную железу протоки впадают в междольчатые протоки, более крупные, которые в свою очередь впадают в главный проток поджелудочной железы - проток
Вирсунга.
Поджелудочная железа снабжается кровью через коллатеральные артерии общей печеночной артерии, общей брыжеечной и селезеночной артерии. Ее вены принадлежат системе воротной вены.
Секреты двенадцатиперстной кишки выделяются главным образом железами Бруннера; состоящие из очень вязкой жидкости, они содержат

329 энзимы (энтерокиназу, амилазу, пептидазу и др.), которые, за исключением энтерокиназы, образуются при разрушении отслаивающихся эпителиальных клеток. Секреция двенадцатиперстной кишки регулируется гуморальным путем: железы
Бруннера стимулируются гастрином, секретином, панкреозимином при выделении воды, солей и большого количества слизи, защищающей двенадцатиперстную кишку от воздействия пепсина и
НСl, присутствующих в химусе.
Экзокринные выделения поджелудочной железы (щелочные), содержат пищеварительные энзимы, такие как амилаза для углеводов, трипсин и химотрипсин для белков, липаза поджелудочной железы для жиров (рис. 181-182); помимо энзимов поджелудочный сок содержит большие количества бикарбоната натрия, действие которого
“аннулирует” воздействие соляной кислоты, переходящей в двенадцатиперстную кишку вместе с химусом из желудка. Реакция дает
NaCl и угольную кислоту, которая, адсорбированная кровью, распадается на воду и углекислый газ. Углекислый газ удаляется через дыхание, в то время как увеличение NaCl, которая является нейтральной солью, на кишечном уровне не вызывает последствий.
Из поджелудочного протока в нисходящую часть двенадцатиперстной кишки попадают: трипсиноген (который под воздействием энтерокиназы превращается в трипсин, направленный на переваривание / адсорбцию белков), липаза (переваривание / адсорбция жиров) и амилаза
(переваривание / адсорбция крахмалов)
Регулирование выделений поджелудочной железы происходит действием секретина, гормона, высвобожденного слизистой кишечника, когда химус достигает верхней части тонкой кишки. Секретин производится в количестве, пропорциональном кислотности химуса и,

330 через кровь, транспортируется к клеткам поджелудочной железы, где стимулирует выработку бикарбоната натрия. Аналогичным путем достигает уровня двенадцатиперстной кишки и холецистокинин, элемент, способный стимулировать выработку энзимов, облегчающих переваривание крахмалов, жиров и белков.
В поджелудочной железе существует связанная с системами эпсилон и параэпсилон регуляция неврологического типа, контролируемая вегетативной нервной системой, определяющей стимулирование или торможение при выработке вышеназванных элементов в зависимости от совершающегося функционального момента или в соответствии со специфическими требованиями конкретного случая.
Эндокринный компонент поджелудочных секретов заключает в себе островки Лангеранса, клетки которых вырабатывают инсулин, глюкагон и соматостатин, прямо поступающих в кровеносную систему. Клетки островков окружены густой сетью капилляров, поток которых направляется к кругу воротной вены. Первая “цель”, встречающаяся гормонам - печень; среди гормонов обнаруживается также инсулин, произведенный островковыми клетками бета, обычно обладающий анаболизирующим действием, поскольку он способствует образованию и накоплению веществ, необходимых при образовании и росте тканей.
На уровне печени и мышц инсулин определяет депозитацию гликогена, образующегося при распаде крахмалов и углеводов; в жировой ткани способствует депозитации триглицеридов и синтезу белков. Это гормон совершает действие, подавляющее гликемию
(снижая уровень глюкозы в крови и способствуя ее немедленному использованию). Инсулин оказывается преимущественно элементом, регулирующим процент сахара в крови.

331
Печеночная фаза с участием желчи
Печень (рис. 183-184) является органической структурой большого объема в человеческом теле.
Тело и основание печени занимают правую верхнюю четверть брюшины, упираясь в нижнюю сторону свода диафрагмы, а верхушка располагается в левой верхней четверти брюшины. Печень состоит из двух больших и двух малых долей - хвостатой и квадратной. В нижней ее части входят и выходят кровеносные сосуды, лимфатические протоки, нервы и желчные протоки, сосудистые структуры, которые составляют ворота печени; печеночная артерия, воротная вена и нервное сплетение пронизывают орган, в то время как правый и левый желчные протоки
(выходящие из больших долей печени) образуют общий печеночный проток, который, объединяясь с протоком, выходящим из желчного пузыря, составляет общий желчный проток
(желчеприемный), достигающий двенадцатиперстной кишки
(вместе с большим поджелудочным протоком) в сосочке Ватера.
Печень покрыта соединительнотканной капсулой, за исключением открытой области на уровне части поверхности, соприкасающейся с диафрагмой.
На уровне ворот соединительнотканная капсула входит в паренхиму печени ðÿäîì ïåðåãîðîäîê, îáðàçóþùèõ главную ñòðóêòóðó ïîääåðæêè печени и ее сосудов, нервов, желчных путей.
Соединительная ткань печени делит паренхиму на дольки, называемые также ацинусами, имеющими характерную форму шестиугольной призмы (рис. 185); каждой из них достигает ветвь воротной вены, ветвь печеночной артерии и одного из желчных

332 протоков; часто там имеется также лимфатическая ветвь, сопровождающая вышеперечисленные.
В центре каждой дольки проходит вена, вливающаяся в надпеченочные вены, которые в свою очередь, сходясь на задневерхней поверхности печени, впадают в нижнюю полую вену.
От вены, проходящей в центре каждой дольки, лучами расходятся печеночные пластинки, состоящие из гепатоцитов (печеночных клеток); в промежутке между пластинками имеются печеночные синусоиды
(венозные сосуды), покрытые тонким неправильным эндотелием, образованным двумя видами клеток: эндотелиальными и фагоцитарными печеночными клетками Кюпфера; между гепатоцитами пластинок проходят желчные канальцы.
Структурная функциональная единица печени - это ацинус; он закреплен на ножке, образованной его кровеносными сосудами. Ацинус печени может быть определен как микроскопическая паренхимальная масса неправильной формы, расположенная вокруг центральной оси портальной триады.
Ацинус располагается между двумя междольковыми венулами, с которыми соединяются его кровеносные сосуды (рис. 186). Совокупность ацинусов составляет шестиугольную структуру печеночной дольки.
В печени присутствуют два типа клеток: печеночные клетки паренхимы (гепатоциты) и клетки, принадлежащие эндотелиальной сети, рассеянные по стенкам синусоид (клетки Кюпфера).
В дольке печени, на основании снабжения кровью, различают три области:

333
- зона 1, самая внутренняя, находится вблизи печеночных артериол и снабжается больше артериальной, чем венозной кровью; гепетоциты, присутствующие в этой области, являются местом активной окислительной активности энзимов (гликолиз, глюконеогенез (? глюкозогенез), синтез белков, цикл трикарбоксиловых кислот)
- зона 2 представляет собой область переходного состояния и, в зависимости от большего или меньшего процента артериального тока, может вести себя как зона 1 или зона 3
- зона 3, самая окраинная, не имеет артериол; ее клетки, самые удаленные от осевых сосудов, получают кровь уже обедненную газовыми и метаболическими обменами, имевшими место в зонах 1 и 2. Эти гепатоциты особо чувствительны к аноксии, ишемии, застою крови и нехватке питательных веществ. Деятельность энзимов, развиваемая в этих клетках, относится преимущественно к метаболизму жиров, стероидов и к процессам детоксикации.
Печень - это комплексный орган, принимающий участие в разнообразной работе организма: запасает кровь, отлагает железо, влияет на циркуляционную динамику, участвует в метаболизме жиров, играет важную гомеостатическую роль и является амортизатором концентрации глюкозы; обладает также способностью депозитации веществ, их расщепления, детоксикации, конъюгации, фагоцитоза, экскреции. У плода обладает кроветворной способностью.
Желчный пузырь (рис. 187) - это резервуар, расположенный вдоль желчного протока, в котором аккумулируется желчь, когда она не задействована в пищеварительном процессе. Пирамидальной формы,

334 имеет дно, тело и шейку; его емкость - приблизительно 50мл, находится на уровне задней стороны печени, в пузырной ямке. Покрыт оболочкой брюшины, а его присоединение к ткани печени - соединительнотканного типа (печеночно-пузырная связка).
Шейка пересекается пузырной артерией; в части между телом и шейкой имеется воронка (карман Гартмана [Hartman]); шейка непосредственно продолжается в пузырный проток, который заканчивается в общем печеночном протоке, давая при соединении общий желчный проток. На своем протяжении желчный проток проходит над двенадцатиперстной кишкой, за двенадцатиперстной кишкой, под двенадцатиперстной кишкой, а часть его внутри двенадцатиперстной кишки.
Структура желчного пузыря следующая: слизистая оболочка, собранная в складки, гладкая мышечная ткань, подсерозная основа и серозная оболочка. Собственно листок слизистой оболочки богато васкуляризован и содержит лимфоциты. Волокнистые клетки мышечной оболочки прерываются и перемежаются соединительной тканью; она идет продольно во внутреннем слое и диагонально во внешнем, так же, как на уровне мышц, образующих стенку двенадцатиперстной кишки. В шейке желчного пузыря имеются слизистые железы, выделяющие вязкий секрет, объясняющий наличие слизи, перемешанной с желчью. Секреция желчи составляет 600 мл в день; хотя желчная жидкость не содержит пищеварительных энзимов, она способствует перевариванию, разжижая и нейтрализуя кислый химус, поступающий из желудка; желчь содержит большое количество солей, скромное количество холестерина и малое количество билирубина (продукта деградации гемоглобина). Желчные соли не являются ферментами, но выполняют действие, снижающее напряжение поверхности вода / жиры, способствуя расщеплению самых

335 больших жирных частичек пищи и образованию капелек, что позволяет липазам кишечника “атаковать” более обширные поверхности жирового вещества, а следовательно, переваривать его. Без желчных солей участие липаз становится менее эффективным, а время, требуемое на усвоение жиров, более длительным.
Несмотря на то, что секреция желчи непрерывна, ее подача в двенадцатиперстную кишку прерывна: у устья желчного протока сфинктер Одди обычно блокирует приток желчи в кишечник; желчь стекает в желчный пузырь, где значительная часть жидкости и присутствующих в ней электролитов реадсорбируются кровью из слизистой оболочки вытянутого желчного пузыря. Это ведет к концентрации желчных кислот, билирубина и холестерина, а также всех веществ, которые не могут быть адсорбированы, собирая в 50мл конденсат из 600 мл общей дневной секреции печени. Гормон холецистокинин, высвобождаемый слизистой кишечника, через кровь достигает желчного пузыря и вызывает его сокращение совокупно с перистальтическими волнами двенадцатиперстной кишки, тормозящими состояние сокращения сфинктера Одди, и обуславливающими его открытие; сочетание открытия сфинктера и сокращения желчного пузыря позволяет желчи выливаться на кишечном уровне, где желчные соли производят свою работу над жирами, превращая их в эмульсию.
Функция склада
Гепатоциты удаляют глюкозу из круга кровообращения, складируя ее в форме гликогена; они могут складировать также водо- и жирорастворимые витамины, протеины плазмы, триглицериды, жирные кислоты, фосфолипиды и холестерин; таким образом, преобразованием глюкозы в гликоген, осуществляется контроль за содержанием сахара, витаминов в крови и кроветворный контроль.
Экскреторная функция

336
Печень осуществляет посредством желчи экскрецию инертных молекул, красящих веществ (и сложных молекул, попадающих в организм при приеме лекарственных препаратов), ежедневно вводимых с пищей.
Взаимное преобразование питательных веществ
Введенная в желудок пища часто не содержит нужные для анаболизма вещества в правильных пропорциях; печень заботится о том, чтобы посредством сложных метаболических процессов восстановить процентное равновесие веществ, в том числе в случаях избытка белков и недостатка сахаров.
Деградация и детоксикация
Многие вещества, введенные в организм, могут оказаться вредоносными для его клеток (напр., аммоний, токсичный остаток метаболизма аминокислот, захватываемый гепатоцитами, преобразующими его в мочевину); их молекулярный состав сложен и может требовать действия по разложению, которое ослабляет их токсичность. Некоторые остатки метаболизма детоксицируются путем модификации их химической структуры (пример: мочевина, оставшаяся в крови, может легко удаляться с мочой). В процессах детоксикации участвует также желчь посредством сбора отходов и их устранения из циркулирующего кровяного потока.
Защитная функция
Осуществляется ретикулярной эндотелиальной системой с помощью клеток Кюпфера, выполняющих фагоцитарное действие по отношению к испорченным красным кровяным шарикам, лимфоцитам и бактериям.
Функция синтеза
Осуществляется в паренхиме печени, создавая протеины плазмы
(альбумин, фибриноген, факторы коагуляции, глобулин, гепарин), поступающие в кровь.

337
Кишечная фаза (тонкая кишка)
Эта часть включает в себя (рис. 188-189):

задняя область брюшины, двенадцатиперстная кишка

часть, включающая петли тощей кишки и подвздошной кишки.
Тощая кишка начинается на верхнем уровне изгиба кишечной трубки (flexura duodenojejunalis), примерно в соответствии с левой стороной L2; подвздошная кишка связывается с толстой кишкой тв области правой подвздошной ямки.
Тонкая кишка присоединяется к париетальной части корнями брыжейки, идя наклонно сверху слева вниз направо.
Строение тощей кишки и подвздошной кишки подобно строению двенадцатиперстной кишки, отличаясь от последней только диаметром и толщиной стенок, а также все уменьшающимся количеством циркулярных складок и ворсинок, выстилающих внутреннюю часть стенки. На уровне двенадцатиперстной кишки происходит большее кишечное всасывание.
Точка встречи подвздошной кишки и толстой кишки - подвздошно- слепое соединение, сфинктер и заслонка которого обуславливают однонаправленное движение потока.
На уровне тонкой кишки секретируются энзимы инвертазы, мальтазы и лактазы, разлагающие дисахариды на моносахариды
(переваривание углеводов), а также большие количества пептидазы для конечной фазы переваривания белков и небольшие количества липазы для расщепления жиров.

338
Секреция тонкой кишки - ок. 3000 мл в день, что почти равняется секреции всего остального кишечно-желудочного аппарата. Она регулируется местными нервными рефлексами путем расслабления стенок или раздражения слизистой кишечника, которое посредством внутристеночного сплетения стимулирует секрецию самой слизи.
Существует также гормональный механизм регулирования секреции - энтерокринин (?), содержащийся в слизи и способствующий росту выработки энзимов.
Тонкая кишка осуществляет функции всасывания жидких веществ; все секреции, от ротовой полости до двенадцатиперстной кишки
(способствовавшие смешиванию и начальному перевариванию пищи), доходят до уровня тонкой кишки, где жидкий компонент реадсорбируется, прежде чем химус достигнет толстой кишки. Слизистая тонкой кишки впитывает ежедневно более 8 литров жидкости (в нормальных условиях); химус, который проходит в толстую кишку, удерживает 500-800 мл, добрая часть которых будет всосана до выделения фекалий.
Между жидкостями тела и пищеварительным аппаратом существует непрерывный круговорот; жидкая составная, используемая для образования желудочно-кишечных секреций, - это прежде всего межклеточная жидкость; из этого следует, что всякая потеря межклеточной жидкости в состоянии привести к крайнему обезвоживанию. Тонкая кишка вырабатывает те же вещества, которые уже секретировались на уровне двенадцатиперстной кишки. Наличие желез Бруннера в одной только начальной части кишечника
(двенадцатиперстная кишка и граница двенадцатиперстной и тощей кишки) подтверждается тем фактом, что ниже ампулы Ватера защитная роль оставшейся части кишечника выполняется секретами поджелудочной железы, которые, изменяя степень кислотности

339 содержимого кишечника, делают менее необходимым амортизационное действие выделений желез Бруннера.
Кишечная фаза (толстая кишка)
Подразделяется на слепую кишку, ободочную кишку, прямую кишку и задний проход (рис. 190). Занимает брюшную полость, окружая тонкую кишку. На фронтальном плане поднимается вертикально от правой подвздошной ямки до области печени, составляя восходящую ободочную кишку; сгиб соответствует правому диафрагмально- толстокишечному углу - точке, где восходящая ободочная кишка переходит в поперечную, следующую горизонтально влево, в направлении селезенки. В этой точке есть еще один сгиб - левый диафрагмально-толстокишечный угол - с которого начинается нисходящая часть ободочной кишки, направленная вниз, слегка в сторону срединной линии; на уровне левой подвздошной ямки ее синусоидный ход образует S-образную часть ободочной кишки, идущую горизонтально, и заканчивается прямой кишкой с ампулой и анальным сфинктером на конце.
На всем своем протяжении, за исключением части прямой кишки, толстая кишка имеет в структуре ленты, teniae coli - продольные мышечные утолщения; численностью 3 (за исключением S-образной области, где их 2), они соответствуют точкам присоединения циркулярных волокон, образующих мешки (haustra), придающим ободочной кишке характерный сморщенный вид.
Толстая кишка имеет внешний серозный слой, мышечный слой, подслизистую и внутреннюю слизистую оболочки (рис. 191-192).

Серозная оболочка: образована висцеральной брюшиной, включающей мезотелий и подсерозный слой рыхлой соединительной ткани (богатой жировыми клетками на уровне appendices epiploicae).

340

Мышечная оболочка: состоит из двух слоев; внешний образован гладкими продольными мышечными волокнами, уплотненными в соответствии с лентами, между тем как внутренний гладкими циркулярными волокнами.

Подслизистая оболочка: состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей кровеносные и лимфатические сосуды, жировые клетки и нервное сплетение. Лимфатических сосудов на уровне отростков становится больше (иммунная функция).

Слизистая оболочка: с собственными гладкими мышечными волокнами, без ворсинок; по ее поверхности рассеяны отверстия кишечных крипт (трубчатых желез с всасывающей функцией); эпителий
- простой, цилиндрический с желудочно-кишечными эндокриноцитами.
Слепая кишка - это тупик, занимающий правую подвздошную ямку
(рис. 193); она покрыта брюшиной и 3 лентами, одной передней и двумя задними, расходящимися у основания червеобразного отростка. Внутри ее на заднемедиальной стороне видно подвздошно-слепое отверстие
(ostium ileocecalis) - поперечная щель, открывающаяся посередине подвздошно-слепого сосочка, образованного заслонкой; она продолжается уздечками, передней и задней, внутри которых открывается отверстие отростка, находящееся на 1-2 см ниже ostium ileocecalis, ведущее в червеобразный отросток.
Секреции толстой кишки не имеют пищеварительных функций; из клеток, выстилающих внутренние стенки, выделяется главным образом слизь, обеспечивающая смазку для прохода каловых масс.

341
Динамика толстой кишки заключает в себе пять движений: периодическое перистальтическое медленное, обеспечивающее продвижение масс за 14-24 часа, антиперистальтическое движение, совершаемое только восходящей ободочной кишкой, быстрые блуждающие сокращения отрезков приблизительно в 20 см, движение колебательного типа и разделение на сегменты содержимого кишечника.
S-образная фаза и ампула прямой кишки
S-образная часть толстой кишки начинается на конце нисходящей кишки и продолжается до ампулы прямой кишки приблизительно на уровне S3 (рис. 194-195). Обычно S-образный изгиб следует вдоль левой стенки таза, описывает восходящую кривую над малым тазом и достигает крестца. Снаружи не имеет ни борозд, ни мешков, только две мало проявленные ленты, свободную и брыжеечную; на поверхности присутствуют также многочисленные сальниковые участки, которые могут содержать кишечные дивертикулы.
S-образная часть толстой кишки находится в контакте:

наверху с тонкой кишкой

внизу с мочевым пузырем, маткой и левым придатком, прямой кишкой

спереди прямо с мочевым пузырем и широкими маточными связками

сзади с подбрюшинными органами, расположенными на стенке таза

внутри с левой подвздошной веной, срединной крестцовой веной

снаружи с внешними подвздошными артериями левой стороны, с мочеточником, началом надчревной артерии, с маточными трубами и семенными канатиками.
Прямая кишка составляет заключительную часть желудочно- кишечного тракта, являясь продолжением S-образной ободочной кишки;

342 ректо-сигмоидное соединение находится на срединной линии спереди
S3. Конфигурация прямой кишки включает:

верхнюю часть в виде ампулы, наклоненную вперед книзу, обращенную выпуклостью кзади, соответсвенно вогнутости крестца

нижнюю часть, промежностно-анальную, с наклоном вниз назад; изменение направления частей прямой кишки образует угол, открытый назад кверху, на высоте копчика.
Прямая кишка заканчивается в начале заднего прохода.
Прямая кишка состоит из 4 оболочек; снаружи внутрь идут:
1- в верхней части, тазовой, спереди и по бокам - брюшинная серозная оболочка
2- ряд продольных гладких мышечных волокон; глубокие продольные волокна достигают ануса, в то время как поверхностные соединяются с пучком волокон поперечнополосатого поднимателя заднего прохода и образуют сзади прямокишечно-копчиковую мышцу. Спереди волокна распространяются, сплетаясь с промежностным фиброзным центром
3- слой циркулярных гладких мышечных волокон, образующих на уровне заднего прохода внутренний сфинктер
4- подслизистая оболочка, содержащая венозное геморроидальное сплетение, которая отличается по строению в зависимости от рассматриваемой части; на уровне верхнего отдела прямой кишки, помещающегося в тазовой полости, находятся заслонки Хаустона
(valvae Houston) - продольные и поперечные складки. На уровне промежности различаются слизистая и кожная оболочки; на слизистой расположены columne и valvae Morgagni (рис. 196). Под valvae Morgagni начинается гладкая кожная часть.
Граница между тазовым и промежностным отделами проходит по анально-ректальной линии, над columne Morgagni.
Органический метаболизм
Метаболизм в целом

343
Метаболизм - это совокупность факторов, обеспечивающих поддержание каждой клетки в живом состоянии. Существуют две фазы метаболизма, анаболическая и катаболическая, различающиеся в зависимости от того, какая химическая реакция идет: расщепление или соединение.
Метаболизм - это обобщающий термин, относящийся к комплексу всех химических реакций, происходящих внутри организма.
Конечной целью метаболизма является трансформация неорганических веществ в элементы, прямо используемые отдельными клетками организма, посредством окислительно-восстановительных процессов, способных вызывать химические реакции, ведущие к переходу энергии молекулярных химических связей (питательных веществ) молекулам аденозинтрифосфата.
Цель - получение новых связей или распад существующих, таким образом, чтобы освободить молекулы или вещества, в свою очередь могущие быть сохраненными или преобразованными. Основными компонентами метаболизма являются:
- химические модификации во время процессов переваривания пищи
- процеес на основе продуктов, некогда транспортированных внутрь клеток.
Метаболическая активность - это совокупность результатов,
дающих энергию тела, потребляемую в единицу времени; она
оценивается измерением количества кислорода, использованного за
минуту до этого. Регулирование температуры тела тесно связано с
метаболизмом; оно представляет собой общую тепловую энергию,
выделяющуюся при полном окислении вещества.

344
Метаболическая трансформация позволяет выделить несколько специфических типов метаболизма, таких как углеводный, липидный, протеиновый и взаимообращение питательных молекул. Существуют основные метаболические состояния, определяемые как “состояние адсорбции” и “состояние постадсорбции”. Первое - следует сразу же за приемом пищи, когда питательные молекулы используются в энергетических целях или же складируются в преддверии своего использования для получения энергии. Метаболическая активность включает базальный (? основной), мышечный и ассимилятивный метаболизм.
Базальный метаболизм
Это объем энергетических затрат объекта в состоянии покоя, во время бодрствования; является показателем сравнительной оценки общего энергетического метаболизма, поддерживающегося неизменным во времени для одного и того же индивидуума.
Углеводный метаболизм
Углеводы усваиваются в форме крахмалов, гликогена, моносахаридов (напр. глюкозы и фруктозы), дисахаридов (напр. сахарозы и лактозы) и полисахаридов, расщепленных во время пищеварения на моно- и дисахариды; пищеварительная фаза предусматривает последующую полимеризацию (объединяющую трансформацию) с целью создания “складирующихся” элементов (напр., гликогена, крахмала, дестрина, пептина и др.).
Переваривание углеводов происходит путем гидролиза. Начинается в ротовой полости с участием слюны, содержащей амилазу, и продолжается под воздействием амилазы поджелудочной железы; была высказана гипотеза, согласно которой соляная кислота желудка и кишечная амилаза также содействуют этому процессу. В частности

345 кишечные секреции мальтазы, лактазы и инвертазы расщепляют соответственно молекулы мальтозы, лактозы и сахарозы, буде те достигнут кишечника в целом виде.
Углеводы всасываются в форме глюкозы, галактозы и фруктозы, прямо переходящих в кровь (чтобы достичь печени через портальную систему) через ворсинки на стенках кишечника (“растянутый” эпителий тонкой кишки занимает площадь ок. 600 кв.м и его внутренняя стенка покрыта адсорбирующими ворсинками). Существует различие во всасывании: глюкоза и галактоза адсорбируются прямым путем; фруктоза диффундирует, что делает облегчает прием сахара клеткой через мембрану.
Транспорт глюкозы через клеточную мембрану катализируется гормоном инсулин, который, в зависимости от количества, облегчает пересечение мембраны.
Регулирование процентного содержания сахара в крови находится в компетенции печени, которая предусмотрительно извлекает излишек сахара прежде, чем он достигнет периферического круга кровообращения (преобразование в гликоген и депозитация для последующего использования).
В регуляции процентного содержания сахара участвует и нервная система: низкий процент стимулирует выработку адреналина и норадреналина, а также секрецию другого гормона поджелудочной железы - глюкагона; эти элементы способны ускорить распад глюкогена на глюкозу, которая будет затем введена в круг кровообращения, приводя к нужным показателям содержания сахара в крови.
Другой феномен, связанный с пониженным содержанием сахара, например, вследствие продолжительного голодания, - это глюкозогенез, то есть расщепление и ввод в круг кровообращения запасов глюкозы.

346
Протеиновый метаболизм
Белки состоят из комбинаций различных аминокислот (известны 23), из которых
10 являются
“существеннейшими”, поскольку не синтезируются организмом; другие 13 являются продуктами синтеза, составленными из других аминокислот.
Переваривание углеводов и жиров происходит путем процесса гидролиза; переваривание протеинов начинается в желудке при воздействии пепсина (выделяется как пепсиноген), активирующегося в кислой среде, подобной той, какая создается HCl. Его действие расщепляет протеин на различные формы, более легко распадающиеся и
/ или соединяющиеся.
На уровне кишечника, под воздействием трипсина, химотрипсина и сока поджелудочной железы происходит дальнейшее расщепление на полипептидные молекулы меньших молекулярных размеров.
Пептидные цепи расщепляются на кишечном уровне пептидазой сока поджелудочной железы; конечный продукт распада возвращается к тому, чтобы служить базой образования белковых цепей - аминокислоты.
Аминокислоты адсорбируются желудочно-кишечным трактом на уровне тонкой кишки для активного транспорта; после их всасывания на уровне слизистой кишечника они попадают в портальную систему и пересекают паренхиму печени для последующего возвращения в круг кровообращения.
Клеточные белки подразделяются на альбумин, глобулин и фибриноген (используемый для коагуляции крови). Они тоже образуются печенью и высвобождаются в кровь.
Существует возможность преобразования протеина в аминокислоты, потому что все клетки синтезируют гораздо больше белка, чем это требуется в действительности; если в каком либо отделе

347 возникает недостаток аминокислот, посредством энзимов, называющихся катепсин, можно вновь превратить клеточный белок в аминокислоты; благодаря этому механизму поддерживается в физиологических пределах белковый баланс.
Липидный метаболизм
Нейтральные жиры, как и углеводы, состоят из С, Н и О; количество
О2 в них невелико по сравнению с углеводами. Разница между жирами заключается в наборе кислот, образующих молекулу. Большая часть жиров, входящих в состав тела, содержит жирные кислоты с молекулярными цепями из 16-18 атомов углерода; жиры, содержащие более длинные цепочки кислот, более твердые, чем жиры с короткими цепочками, и других значительных вариаций больше не существует.
Жиры, присутствующие в человеческом теле - это так называемые ненасыщенные жиры, поскольку у них в разных точках цепи атомы С связаны между собой двойной связью, а не одинарной; из этого вытекает нехватка двух атомов Н, чтобы закончить полную цепочку (насыщенную).
Ненасыщенные жиры необходимы для образования особых клеточных структур и дают энергию для процессов метаболизма.
Переваривание жиров происходит путем процесса гидролиза, катализированного липазами, энзимами, секретируемыми вместе с желудочным, поджелудочным и кишечным соком; небольшая часть жиров переваривается на уровне желудка под воздействием липазы и
HCl, расщепляющих их на жирные кислоты, глицерол и глицериды; большая часть жиров (ок. 95%) достигают целыми двенадцатиперстной кишки, где благодаря воздействию желчи и механизма перемешивания распадаются на мельчайшие частички, образующие эмульсию, которые в свою очередь расщепляются липазой поджелудочной железы и кишечника на жирные кислоты, глицерол и глицериды.

348
Все прошедшие по кишечнику жиры эмульсионизируются, даже если они не полностью всасываются или преобразуются; бывает так, что в некоторых глицеридах сохраняются нерасщепленные жировые молекулы, что не создает никаких проблем, потому что такие соединения могут проходить сквозь оболочку кишечника и не до конца переваренными.
Адсорбция жировых частичек происходит на уровне ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки; после всасывания имеет место преобразование обратно в нейтральные жиры. Для жиров, также, как и для фруктозы, существует механизм “облегченной диффузии”.
Транспорт жиров, использующих лимфатическую систему как средство перемещения, может быть упрощен гормоном, выделяемым слизистой кишечника, вилликинином (?), облегчающим диффузию и вхождение в круг лимфообращения для нейтральных жиров, особенно на уровне грудного протока, из которого они потом перераспределяются в другие отделы тела.
Размер нейтрального жира, перемещаемого по центральному млечному протоку каждой ворсинки - порядка 1 микрона в диаметре. Эти жировые частички, называемые “хиломикронами” (?), препятствуют взаимному сцеплению, вытекающему из того факта, что их адсорбция - протеиновая
(липопротеин); хиломикроны сопровождаются лимфатической системой к периферии, где они депозитируются в выборочных зонах. Эта стратегия имеет очень большое значение: она не допускает депозитации жиров на уровне сосудов, препятствуя изменениям гомеостаза тела.
Отложившаяся жировая ткань - это особый тип соединительной ткани, состоящий в основном из соединения нейтральных жиров.
Цитоплазма жировых клеток содержит до 95% нейтрального жира, который остается депозитированным в клетках до тех пор, пока не

349 потребуется его использование в энергетических целях; в этом случае будет наблюдаться реконверсия жирового вещества в глицериды, которые пройдут цикл углеродов.
Жировая ткань выполняет роль амортизатора для жирных кислот, присутствующих в циркулирующих жидкостях; ее клетки могут быть мобилизованы из отложившихся тканей и введены в кровь, обеспечивая постоянное обновление депозитированных жиров.
Жиры транспортируются между разными частями тела как в виде липопротеинов, так и в виде свободных жирных кислот; эти последние используют в качестве средства передвижения альбумин крови до прибытия в зону назначения, где они отделяются от альбумина.
Транспорт происходит быстро, варьируясь в скорости от нескольких секунд до нескольких минут; из соображений скорости транзита наличие жиров в круге кровобращение не превышает концентрации 10 мг/ 100 мл крови.
Печень - это орган, который действует под контролем циркулирующих жиров посредством:

конверсии лишней глюкозы в жиры

конверсии депозитированных жиров в другие формы, необходимые в данный функциональный момент (холестерин, фосфолипиды и т.д.)
Существуют также действия на гормональной основе (напр, кортиконадпочечные гормоны), ускоряющей мобилизацию жиров из отложений в случае надобностей.
Метаболизм волокон и других неперевариваемых элементов
(процессы ферментации)
Помимо уже называвшихся элементов каждый день при потреблении пищи в организм вводятся и другие вещества -

350 растительные волокна, инертные вещества и т.п., не разлагаемые секрециями желудочно-кишечного аппарата.
Их транзит осуществляется “свободным образом”, то есть они не распадаются и не разлагаются, а удаляются из организма примерно в тех же форме и составе, какие они имели в момент их ввода.
Они проходят благодаря слизи (смазка), вырабатываемой стенками кишечника. Польза растительных волокон (отрубей, например) заключается в том, что они препятствуют образованию на стенках кишечника налета и отложений.
При ежедневных пищеварительных процессах образуются также газообразные вещества (введенные, выделяющиеся в результате деятельности бактерий, рассеянные по пищеварительному тракту, куда они попадают из крови) и остатки ферментации
(также неперевариваемые), предназначенные на удаление, поскольку они не имеют никакой пользы для организма и в случае депозитации их дегенерация повлекла бы за собой возникновение процессов самозащиты организма, пагубных для функционального единства.
Производство энергии и тепла
Энергия и питание
Пищеварительная и метаболическая функции организма заключаются в том, чтобы обеспечивать необходимую энергию для всех видов движения (как макро-, так и микро-), присутствующих в теле.
Клетки не используют продукты питания в той форме, в какой они вводятся в организм, необходимо, чтобы пища была преобразована в химические соединения посредством объединения на базе азота
(аденин), сахара (рибоза) или комплекса фосфорных радикалов; образующаяся в результате молекула - это аденозинтрифосфат (АТФ).

351
Когда АТФ выделяет энергию, образуется аденозиндифосфат (АДФ), из-за потери одного иона фосфата начальной молекулой. Используя клеточную энергию, АДФ может восстановиться в АТФ, вновь приняв потерянный ион фосфата. В этих условиях воссозданная молекула АТФ снова готова к последующей энергетической потере с повторным процессом. АТФ составляет энергетическую форму, имеющуюся в непосредственном распоряжении клетки.
Первичное использование АТФ касается транспорта через мембрану, синтеза химических соединений и механической работы.
95% АТФ образуется на уровне митохондрий; преобразование уксусной и пировиноградной кислоты (цикл Креббса после превращения в ацетилкоэнзим А) создает большие количества АТФ, который распространяется в цитоплазме и нуклеоплазме, чтобы быть использованным клетками при осуществлении специфических функций.
Высвобождение энергии из глюкозы
Организм извлекает из глюкозы энергию двумя способами: разложением молекул на меньшие соединения (освобождение небольших количеств энергии) или окислительным метаболизмом
(отделение ионов водорода от более мелких соединений; их последовательное окисление приводит к образованию воды и больших количеств энергии, обычно используемой для синтеза АТФ.
Высвобождение энергии из жиров
Жиры преобразуются печенью в уксусную кислоту; первая стадия их использования состоит в расщеплении нейтрального жира на глицерин и жирные кислоты; вторая в окислении жирных кислот и уксусной кислоты с высвобождением больших количеств энергии.

352
Высвобождение энергии из белков
Первая фаза высвобождения энергии из белкового компонента - это удаление на уровне печени аминов; аминовый радикал, отделенный и преобразованный в аммиак, соединяясь с углекислым газом, образует мочевину, в дальнейшем удаляемую почками. Если они не используются сразу, аминокислоты превращаются в жиры или углеводы и депозитируются; конверсия необходима, потому что не существует химической формы прямой протеиновой депозитации.
Выделение тепла
Высвобожденная энергия преобразуется в тепло. Скорость выделения тепла - это мера скорости высвобождения энергии из пищи.
Любой фактор, повышающий скорость высвобождения энергии, увеличивает тем самым объем метаболизма.
Основными факторами, влияющими на объем метаболических обязанностей, являются:

работа мышц, ускоряющая окислительные процессы питательных веществ для стимуляции системы эпсилон (а последующее выделение норадреналина происходит прямо в тканях и нервных окончаниях) и адреналина (выделяемого в кровь надпочечниками). Воздействие на клетки прямое: увеличивает скорость метаболического процесса, ускоряет распад гликогена на глюкозу и повышает скорость ферментных реакций, способствующих окислению химических элементов

воздействие гормона щитовидной железы на клетку подобно эффекту норадреналина, хотя его действие и протекает латентно, развиваясь в течение длительного времени (4-8 недель); увеличивает метеболизм в гораздо большей степени, чем все другие гормоны

влияние температуры тела, ускоряющей химические реакции прямо пропорционально своему повышению

353

особое динамическое действие пищевых продуктов с увеличением метаболизма, требуемым для переваривания, всасывания и усвоения энергетических веществ.
Температура кожи - индикатор метаболической активности; холодные или потеющие области вкупе с другими признаками или симптоматическими проявлениями могут дать информацию о типе местной метаболической деятельности. Метаболические отклонения, которые кажутся только отдаляющими нас от разговора о фасциях, на самом деле касаются этой темы, потому что взаимозависимость разных метаболических функций обеспечивается и гарантируется целостностью структуры и качеством структурных взаимосвязей. Каждый внешний и внутренний орган или их составная часть обеспечивает свой вклад в правильную фазу.
Метаболизм - это взаимозависимость структурных компонентов.
Необходим широкий взгляд на роль фасций брюшной полости и на связи, создающие подлинные сочленения (висцеральные сочленения) между органами, внутренностями, сосудистой, скелетно-мышечной системой и т.д.
Метаболическая роль, выполняемая фасциальной тканью, обеспечивает эластичность и свободу отдельных структур кровообращения и компонентов, участвующих в процессах всасывания, и таким образом становится настоящим средством обеспечения эффективного равновесия функций и правильной работы механизма старт / стоп, обуславливающего процессы принятия, переваривания и усвоения пищи.
Для движения перевариваемой массы требуются перистальтические волны, определяющие поступательный ход; возможность постоянного ритмическиго движения этих волн обеспечивается фасциальной основой.

354
Та же система использует также толчки диафрагматического насоса для распределения сил по брюшной полости. Все вместе эти толчки способствует процессам перемешивания и продвижения содержимого желудочно-кишечного тракта.

перейти в каталог файлов