АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛОРУССКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ
Н. И. АРИНЧИН, Г. Ф. БОРИСЕВИЧ
МИКРОНАСОСНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПРИ ИХ РАСТЯЖЕНИИ
МИНСК «НАУКА И ТЕХНИКА» 1986
УДК 612.741.61-06: 612.766.1
Аринчин Н. И., Борисевич Г. Ф. Микронасосная деятельность скелетных мышц при их растяжении.— Мн.: Наука и техника, 1986 —112 с.
Скелетные мышцы — не только потребители крови, доставляемой сердцем, они обладают самостоятельным присасывающе-нагнетатель-ным свойством,, которое проявляется как при различных видах сокращения и массажа, -так и при их растяжении. Обращается внимание на то, что.в повседневной трудовой.деятельности, и. спорте должны совершенствоваться не только сила, скорость и выносливость скелетных мышц, но и их микронасосная деятельность с целью облегчения работы сердца, повышения его надежности, укрепления здоровья и работоспособности человека.
Книга предназначена для физиологов, патофизиологов, врачей, специалистов по физической культуре и спорту, а также студентов биологического и медицинского профиля.
Табл. 13. Ил. 20. Библиогр.: с. 97—111.
Научный редактор И. Р. Воронович, д-р мед. наук
Рецензенты:
В. В. Горбачев, д-р мед. наук, В. Н. Калюнов, д-р биол. наук
2007020000—136
А 50—86
М316-86
© Издательство
Г .-qU ' "-» ■ ■•■'■■■. «Наука и техника», 1986.
ВВЕДЕНИЕ
Несмотря на то что в последнее время все углубленнее и разностороннее становится изучение этиопатогенеза заболеваний сердечно-сосудистой системы, они, к сожалению, продолжают оставаться главной проблемой современной медицины и занимают среди других заболеваний первое место в мире. В связи с этим вопросы их профилактики и лечения привлекают внимание многих исследователей. Одна из многочисленных причин широкого распространения сердечно-сосудистых заболеваний— значительное понижение двигательной активности человека. Предпринятые в этом аспекте исследования с позиций вибрационной гипотезы кровоснабжения скелетных мышц (Аринчин, 1960, 1961, 1966) привели к обнаружению их активной внутриорганной присасывающе-нагне-тательной микронасосной функции (Аринчин, Недвец-кая, 1973). На основании этого скелетная мышца рассматривается как сложный сократительно-насосный орган, совмещающий в себе одновременно выполнение^ не только физической работы, генерации тепла и т. д., но и активное однонаправленное перекачивание крови из артериального русла по внутримышечным капиллярам в венозное. Будучи полностью изолированной, скелетная мышца способна осуществлять замкнутую циркуляцию крови по искусственному кругу кровообращения, вследствие чего она получила название внутримышечного периферического «сердца».
Установлено, что скелетные мышцы функционируют как присасывающе-нагнетательные микронасосы при ритмических, тетанических сокращениях и даже в условиях физиологического покоя (Аринчин, Недвецкая, 1974).
Общеизвестно, что скелетные мышцы в организме человека и животных работают координированно: в то.время как одни мышцы сокращаются, другие растягиваются,
з
и наоборот, т. е. растяжение и сокращение — элементы движения, протекающие параллельно, согласованно, совокупность которых ведет к нормальному двигательному эффекту. Представляло интерес выяснить, какую роль.в гемодинамике играют скелетные мышцы при ритмическом их растяжении, а также, как влияет физическая тренировка на взаимосвязь между сердечно-сосудистой системой и деятельностью скелетных мышц в условиях растяжения с точки зрения их присасывающе-нагнета-тельной способности.
В работе представлены данные о том, что и в условиях растяжения изолированная скелетная мышца функционирует как внутримышечное периферическое «сердце». С этой целью использовались три методических подхода: 1. Выявление нагнетательной способности скелетной мышцы и миокарда в условиях растяжения. 2. Обнаружение присасывающего эффекта скелетной мышцы при ритмическом растяжении. 3. Исследование способности ритмически растягиваемой изолированной скелетной мышцы к самостоятельному проталкиванию крови по искусственному кругу кровообращения.
Полученные результаты подтверждают существование присасывающе-нагнетательной микронасосной функции в условиях ритмического растяжения изолированных скелетных мышц, причем обнаружена ярко выраженная зависимость их способности к насосной деятельности от силы растяжения, тонуса мышц, физической тренировки и ряда других условий.
Глава I
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Физиология кровообращения, включающая центральное, регионарное, зональное и другие разделы, остается еще мало разработанной. Эта проблема привлекает внимание многих ученых: физиологов, патофизиологов, морфологов, клиницистов и др. Литература по кровообращению настолько велика, что охватить ее практически невозможно, поэтому ограничимся рассмотрением только той, которая непосредственно относится к интересующему нас вопросу.
ВНУТРИМЫШЕЧНОЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЕ «СЕРДЦЕ», ЕГО ОБНАРУЖЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА
Долгое время считалось, что сердце — единственный гемодинамический насос, функция которого заключается в активном проталкивании крови по большому и малому кругу кровообращения.
Однако прямые опыты измерения кровяного давления показали, что энергия сердца почти целиком теряется в капиллярной сети. Эта энергия (99%) направлена на преодоление сил трения и инерции, а также придание скорости току крови в сосудистой системе, зависящих от числа форменных элементов, вязкости крови, ангиоархи-тектоники и скорости кровотока в сосудах (Schmid-Schonbein, 1975).
По данным ряда авторов (Litter, Wood, 1954; Piper, 1958; Wiedeman, 1963; Folkow, Mellander, 1964; Wood, 1965), основная масса крови содержится в области низкого давления (70—80%): в капиллярах — 5% крови, в мелких артериях — около 36% и наибольшее количество крови — в венулах и других мелких венах органов. Сопротивление току крови в венах невелико. Наибольшее сопротивление (80%) приходится на долю мелких сосудов: артериол, прекапилляров, капилляров, артериове-
5
нозных анастомозов. Лишь 20% общего сопротивления составляет сопротивление в крупных артериях (Langen, 1961).
Для возврата венозной крови к правому сердцу у человека в положении стоя требуется давление, равное примерно 100 мм рт. ст., а энергии сердца для этого явно недостаточно. Кроме того, при выполнении физической работы мышечный, кровоток у среднего человека повышается с 800—1000 мл/мин до 15/20 л/мин при минутном объеме около 20—25 л/мин (Фолков, Нил, 1976), что еще более остро ставит вопрос о трудностях венозного возврата к сердцу. В связи с этим возникает предположение о том, что наряду с сердцем в организме должны существовать какие-то дополнительные его помощники.
В качестве дополнительных механизмов, обеспечивающих продвижение крови к правому сердцу, обнаружен ряд экстракардиальных факторов: «респираторный насос Гендерсона», или присасывающая функция грудной клетки (Fleisch, 1930; Прессман, 1952; Brecher, 1956; Knebel, Wick, 1958; Nordenstrom, Norhagen, 1965; Schorer, 1966); дыхательные напряжения брюшного пресса и диафрагмы (Alexander, 1951, 1963; Krug, Schlicher, 1960); присасывающее действие желудочков сердца (Brecher, 1956; Bloom, 1956); тонические сокращения вен (венопрессор-ный механизм), которые переводят кинетическую энергию сердца в движение крови по сосудам и тем самым в известной степени способствуют продвижению крови к сердцу (Кравков, 1916; Fleisch, 1920; Разенков, Иорданский, 1927; Golwitzer-Meiyer, 1932; Савицкий, 1936; Вальдман, 1940; Долго-Сабуров, 1958; Данилов, 1967 и др.); селезенка (Шор, 1925; Barcroft, 1926, 1932; Полосухин, 1957; Кричевская, Полосухин, 1966); венозная помпа или мышечный насос, который благодаря сдавливанию сокращающимися скелетными мышцами расположенных между ними венозных сосудов с клапанами направляет кровь к сердцу (Hooker, 1911; Kjogh, 1922, 1970; Tiegerstedt, 1922: Beecher, Field, Krogh, 1936; Seiro, 1938; Adams, John, 1939; Barcroft, Dornhorst, 1949; Pollack, Wood, 1949; Warren, White, Belcher, 1949; White, Warren, 1949; Аденский, 1953; Alexander, 1963; Guyton, 1963; Folkow, Mellander, 1964; Gauer, Thron, 1965; Бабский и др., 1966;. Фолков, Нил, 1976 и др.).
Однако многочисленными исследованиями доказано,
6
что экстракардиальные факторы кровообращения являются малоэффективными помощниками сердца, а участие некоторых из них до сих пор оспаривается и даже отрицается. Это относится к представлениям М. В. Яновского (1909, 1922) о периферическом артериальном сердце, которое не нашло подтверждения в физиологии и клинике (Френкель, 1935).
В связи с этим вопрос о дополнительных помощниках сердца и в настоящее время продолжает оставаться в центре внимания многих исследователей.
В свете вибрационной гипотезы (Аринчин, 1960, 1966) было обращено внимание на то, что скелетные мышцы в организме обладают присасывающе-нагнетательной функцией, т. е. активно помогают сердцу в продвижении крови по большому кругу кровообращения.
Насосная функция скелетных мышц была обнаружена в опытах с искусственным преграждением венозного оттока крови из сосудов икроножной мышцы собаки. При раздражении мышцы ритмическими или тетаническими импульсами застойное венозное давление не только достигало, но и достоверно превышало уровень максимального артериального давления, развиваемого сердцем (Аринчин, Недвецкая, 1973). Данные эксперименты проводились при сохраненном артериальном притоке, т. е. кровь поступала в скелетную мышцу под давлением, создаваемом сердцем и действием сил vis a tergo. При отключении сил vis a tergo путем одновременного преграждения как артериального притока, так и венозного оттока крови из сосудов мышцы и ее сокращении (ритмическом или тетаническом) артериальное давление падало вплоть до нуля, а венозное повышалось до 70—100 мм рт. ст. и более.
Наиболее убедительные доказательства в пользу того, что скелетная мышца представляет собой активный гемо-динамический насос, действующий в помощь сердцу, были получены на полностью изолированной икроножной мышце (Аринчин, Недвецкая, 1974, 1976; Аринчин, Недвецкая, Кабуш, 1975). Показано, что при подключении изолированной икроножной мышцы к искусственному кругу кровообращения и одновременном ее раздражении импульсами различной частоты кровь продвигалась из внутримышечных капилляров в бедренную вену, а из нее по искусственному кругу в бедренную артерию и возвращалась в капилляры. Следовательно, мышца обладает
7
 способностью самостоятельно осуществлять замкнутую циркуляцию заключенной в ней крови по образу и подобию сердца, вследствие чего получила название периферического «сердца».
При создании ретроградного кровотока путем соединения Т-образными стеклянными канюлями артерии с веной, а вены с артерией (в результате чего артериальная кровь направлялась в вену) обнаружено, что насосная функция скелетных мышц отсутствует, т. е. кровоток может осуществляться только однонаправленно — из артерий по капиллярам в вены. Вероятно, однонаправленность движения крови связана не только с наличием клапанов в венах, но и в большей мере с однонаправленной нагнетательной микронасосной деятельностью скелетных мышц.
Электронномикроскопическими исследованиями установлено, что клапаны находятся в тончайших венах и даже посткапиллярных венулах диаметром меньше 0,05—10 мкм (Miani, Ruberti, 1958; Staubesand, Rulffs, 1958; Куприянов, 1969 и др.). Вопрос об участии клапанов в венозном кровообращении решается многими авторами противоречиво. Одни авторы придавали большое значение роли клапанов в движении крови по венам (Hooker, 1911; Seiro, 1938; Adams, 1939; Guyton, 1963; Folkow, Mellander, 1964; Бабский и др., 1966; Kxogh, 1970). Другие же считали, что венозные клапаны в деятельности венозной помпы играют очень незначительную роль, а некоторые из них полагали, что даже при отсутствии клапанов может быть улучшение венозного возврата крови во время ритмических мышечных движений (Alexander, 1951; Brechei, 1956).
Все это относится к крупным венам, расположенным между мышцами, а функциональное значение микроклапанов в венозной системе самих скелетных мышц до сих пор не изучено. По мнению В. В. Куприянова (1969), микроклапаны вряд ли могут так же, как и клапаны крупных вен, удерживать кровь, перемещающуюся против силы тяжести, поскольку разница в венозном давлении здесь ничтожна, а число самих микроклапанов невелико.
Одним из факторов, влияющих на приток крови к сердцу из вен, является деятельность скелетных мышц, так называемая венозная помпа. Еще У. Гарвей (1628) заметил, что сокращающиеся скелетные мышцы сдавли-
8
в а ют тонкостенные вены с клапанами, проходящие между мышцами и тем самым способствуют выталкиванию крови в сторону сердца. Но данный факт может иметь место только при мышечных сокращениях, чередующих-ся с расслаблением. При длительном тетаническом сокращении мышц, не прерываемом расслаблениями, мышечные волокна надолго пережимают сосуды, и тогда скелетные мышцы не играют роль мышечного насоса. В этом заключается одно из различий между венозной помпой (или мышечным насосом) и внутримышечным периферическим «сердцем». Если даже венозная помпа функционирует в самой мышце, то, как показано исследователями, занимающимися ею, она проявляется только при ритмических сокращениях. Но из данных литературы известно, что при длительном статическом напряжении мышцы кровоток через нее может не только не изменяться, а даже возрастать (Тхоревский, 1973 и др.). Это позволяет предположить, что наряду с венозной помпой в мышце имеется какой-то дополнительный механизм, который проявляется и при ритмических, и при тетаниче-ских сокращениях (наличие клапанов во внутримышечных сосудах не обязательно, поскольку этот механизм существует в основном на уровне капилляров).
Присасывающий эффект микронасосной деятельности скелетных мышц наиболее ярко проявился в серии экспериментов с применением прямого ' ручного массажа мышцы. В данном случае при одновременном пережатии сосудов икроножной мышцы застойное венозное давление резко возрастало, достигая 300 мм рт. ст., а артериальное падало до нуля и даже становилось отрицательным. Массаж может рассматриваться как своеобразная модель межмышечных взаимоотношений, при которых сокращения близлежащих мышц, взаимодействующих друг с другом, приводят к значительному повышению эффективности их насосной функции.
Поперечно-полосатая мускулатура животных и человека проявляет определенную активность и в сострянии физиологического покоя, за счет чего поддерживается тонус мышечной ткани и выполняется антигравитационная работа (Верещагин, Жуков, Иванов, 1947; Gopfert, 1952; Gopfert, Eiff, Howind, 1953; Юсевич, 1953, 1963; Жуков, 1956, 1959, 1964, 1976; Кесарева, 1960; Панфилов, 1964; Buchtal, Rosenfalk, 1966; Водолазский, 1966 и др.).
Тонус мышцы, по мнению Р. С. Персон (1969), услов-
9
но делится на 3 категории явлений: 1—состояние мышцы .(ее твердость, упругость); 2 — некоторый уровень возбуждения мышцы, обусловленный тем, что часть а-мото-нейронов ритмически разряжается с относительно небольшой частотой; 3 — некоторый уровень возбудимости рефлекторных механизмов, регулирующих состояние мышц.
В скелетной мускулатуре позвоночных животных имеются 3 типа мышечных волокон: нетонические быстрые, характеризующиеся быстрыми фазными сокращениями и быстрой утомляемостью; тонические, медленно сокращающиеся, отличающиеся низкой возбудимостью и малой утомляемостью; переходные, обладающие промежуточными свойствами (Лебедева, 1930; Kruger, 1952; Кол-лос, 1957; Жуков, 1964, 1969; Махмудов, 1969; Магазаник, Наследова, 1974 и др.).
А. Махмудов (1969) считал, что тонические мышечные волокна благодаря специфике строения и биохимическим, физиологическим особенностям работают не одновременно, а попеременно, сменяя друг друга, что и обеспечивает длительное, без утомления, сокращение мышцы в целом.
Таким образом, тонус — это не сопровождающееся значительным усилением обмена веществ, продолжительное по времени сокращение мышц, отличающееся большой экономичностью.
При изучении дрожательного паралича у паркинсони-ков была открыта микровибрация тела. Основной причиной микровибрации организма при полном видимом покое является вибрация поперечно-полосатой мускулатуры, т. е. сокращения отдельных мышечных волокон или небольших их групп, совершающиеся в определенной последовательности, что свойственно всем теплокровным животным (Rohracher, 1955, 1959).
Н. Rohracher (1959) показал, что между мышечным тонусом и микровибрацией существует связь, вытекающая из их основных свойств. Эта взаимосвязь заключается в том, что постоянно совершающиеся сокращения отдельных двигательных единиц (причина микровибрации) лежат в основе мышечного тонуса. Мышечный тонус—это мышечное напряжение, возникающее на основе такого сокращения. Таким образом, тонус и микровибрация — различные действия одного и того же мышечного процесса.
Для выяснения роли тонического напряжения скелет-
ю
ных мышц во внутримышечной гемодинамике проведены эксперименты с внутриартериальным введением препарата кураре, который блокирует передачу энергии с нерва на мышечное волокно и тем самым значительно снижает тонус мышцы (Аринчин, Недвецкая, 1974).
При преграждении венозного оттока крови из сосудов икроножной мышцы, находящейся при этом в покое, застойное венозное давление повышалось в меньшей степени вследствие выключения части микронасосов в скелетной мышце. Это говорит о том, что микронасосы работают и в покое, в некураризированной мышце. Уменьшение повышения застойного венозного давления, а не полное его отсутствие при кураризации мышцы объясняется тем, что микровибрация при введении кураре снижается, но никогда не исчезает полностью (Иванов, 1965), сохраняется и перфузия мышцы.
На микронасосную деятельность скелетных мышц в условиях физиологического покоя указывают также данные о том, что появление видимой фибрилляции мышечных волокон способствует дальнейшему повышению застойного венозного давления.
Многие исследователи обращали внимание на участие мышечного тонуса в гемодинамике организма (Beiglbock, Junk, 1937; Henderson, 1938; Иванова, 1960; Новиков, . 1966; Панфилов, 1968 и др.). Они считали, что внутримышечное давление скелетных мышц является одним из экстракардиальных факторов кровообращения, за счет которого поддерживается более высокое капиллярное давление, увеличиваются скорость кровотока, а также объем крови, протекающей в единицу времени, при сниженном периферическом сопротивлении сосудистой сети и артериальном давлении. Следовательно, по их мнению, при высоком тонусе скелетных мышц работа сердца протекает в более благоприятных условиях и более эффективно, чем при пониженном тонусе.
Механизм деятельности скелетных мышц как мощного гемодинамического насоса можно объяснить с позиций вибрационной гипотезы (Аринчин, 1961). Сущность этой гипотезы заключается в том, что мышечные волок- ■ на, асинхронно сокращаясь, ритмически пережимают кровеносные сосуды, расположенные в мышце, и тем самым способствуют продвижению крови в сторону меньшего давления, развивая при этом присасывающе-нагнета-тельный эффект. Эта гипотеза основана на многочислен-
 перейти в каталог файлов
| Образовательный портал
Как узнать результаты егэ
Стихи про летний лагерь
3агадки для детей |
Скачать 0.7 Mb.