Экдокринная система и органы иммунной защиты №2. 1. Общая характеристика и классификация эндокринных желез. Понятие о гормонах, клетках-мишенях и их мишенях
 Скачать 37.86 Kb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| 1.Общая характеристика и классификация эндокринных желез. Понятие о гормонах, клетках-мишенях и их мишенях Эндокринными называют железы, продукты которых (гормоны) выделяются непосредственно в кровь. Гормоны - вещества с высокой биологической активностью - регулируют рост и деятельность клеток различных тканей (клеток-мишеней) благодаря наличию на них специфических рецепторов гормонов. Функционально ведущая ткань эндокринной железы - та, клетки которой продуцируют гормоны. Способностью к эндокринной секреции обладают все группы тканей, имеющиеся в организме Эндокринная регуляция является одним из нескольких известных видов регуляторных воздействий, среди которых выделяют: -аутокринное (в пределах клеток одного типа); -паракринное (воздействие продуктов клеток одного типа на клетки другого типа); -эндокринное (опосредованное гормонами, циркулирующими в крови); -нервное (воздействие нейрона на орган-мишень через отросток, опосредованное нервным окончанием; -нейроэндокринное (сочетает признаки эндокринного и нерв¬ ного). 2. Щитовидная железа. Источники развития. Общая морфофункциональная характеристика. Фолликулы, строение стенки фолликулов. Коллоид. Перестройка фолликулов в связи с различной функциональной активностью. Эндокринные клетки щитовидной железы имеют двоякое происхождения: стенка глотки и нервный гребень Энтодерма глоточных карманов. Зачаток щитовидной железы в виде выпячивания крыши глотки между первой и второй парами глоточных карманов возникает на 3-4 неделе внутриутробного развития. Нервный гребень. Синтезирующие кальцитонин светлые клетки (С клетки) щитовидной железы развиваются из нервного гребня Щитовидная железа - самая крупная из эндокринных желез организма - имеет у млекопитающих сложный гистогенез и вырабатывает тиреоидные гормоны (которые регулируют активность метаболических реакций и процессы развития), а также кальцитонин - гормон, участвующий в регуляции кальциевого обмена. Каждая из двух долей щитовидной железы покрыта капсулой из плотной волокнистой ткани, от которой внутрь органа отходят прослойки, несущие сосуды и нервы. Щ.Ж складывается из двух основных частей –паренхимы и стромы Фолликулы - морфофункциональные единицы железы - замкнутые образования округлой формы, стенка которых состоит из одного слоя эпителиальных клеток (тироцитов), а в просвете содержится их секре-торный продукт - коллоид (рис. 3-9). Каждый фолликул окружен капил-лярной сетью в виде корзиночки. Размеры фолликулов у взрослого варьируют в пределах 50-500 мкм; их количество, по разным оценкам, составляет от 3 до 30 млн. Коллоид. коллоид - секреторный продукт тироцитов, представляющий собой вязкую жидкость, состоящую в основном из тироглобулин различной степени зрелости. Незрелый(нейодированный или частично йодированный) тироглубулин секретируется тироцитами в полости фолликула. Зрелый (полностью йодированный) 3. Секреторный цикл тироцитов. Роль гормонов тироцитов Тироциты изменяют свою форму от плоской до цилиндрической в зависимости от функционального состояния. В норме у человека преобладают кубические клетки. Форма ядер соответствует форме клетки. Цитоплазма содержит хорошо развитые синтетический и лизосомальный аппараты, на апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, латеральная образует комплексы соединений, препятствующих утечке коллоида (на который могут вырабатываться антитела) из фолликулов. Функция тироцитов заключается в синтезе и выделении йод-содержащих тиреоидных гормонов - трийодтиронина и тетрайодтиронина или тироксина. Синтезированные гормоны накапливаются в связанной с белками форме в коллоиде В фазе выведения гормонов тироциты осуществляют: - эндоцитоз коллоида, его лизосомальный протеолиз с отщеплением тиреоидных гормонов, которые переносятся в кровь. трийодтиронин и тетрайодтиронин участвуют в регуляции метаболических реакций, влияют на рост и дифференцировку тканей, особенно на развитие нервной системы. 4.Парафолликулярные эндокриноциты. Источники развития, локализация, строение, гормоны. С-клетки в составе фолликулов называют так же парафолликулярными клетками. Источник развития :нейральное происхождение С-клетки вырабатывают гормон кальцитонин, оказывающий гипо-кальциемическое действие. Они выявляются специальными способами окраски и наиболее часто лежат поодиночке или мелкими группами парафолликулярно - в стенке фолликула между тироцитами и базальной мембраной (рис. 3-10). У человека в норме их содержание в органе невелико (0.1% от общего числа клеток). Кальцитонин накапливается в С-клетках в плотных гранулах и выводится из клеток механизмом экзоцитоза при повышении уровня Са2* в крови. 5. Околощитовидные железы. Источники развития. Общая морфофункциональная хар-ка. Роль в регуляции кальциевого обмена. Паращитовидные железы развиваются из эпителия 3-й и 4-й пар жаберных карманов, глоточных мешков. Их зачатки появляются между 3-й и 4-й неделями эмбрионального развития. На концах 3-й пары жаберных карманов появляется по выросту, дифференцируясь в нижние паращитовидные железы. Верхняя пара паращитовидных желез развивается из 4-й пары жаберных карманов. Околощитовидные железы вырабатывают полипептидный парат-гормон паратирин, который участвует в регуляции кальциевого обмена. Каждая из желез покрыта тонкой кап-сулой из плотной соединительной ткани, от которой отходят перегородки, разделяющие ее на дольки.Прослойки соединительной ткани внутри долек содержат сеть фенестрированных капилляров, а также жировые клетки. Паренхима железы представлена тяжами и скоплениями эпителиальных клеток паратироцитов. Выделяют два ведущих типа паратироцитов - главные и оксифильные. 1. Главные паратироциты образуют основную часть паренхимы органа - мелкие,со слабо оксифильной цитоплазмой. Встречаются в двух вариантах светлые и темные клетки. Темные паратироциты - активно функционирующие клетки, с более развитыми грЭПС и комплексом Гольджи. Светлые неактивные содержат больше гликогена, лизосом, липидных капель и секреторных гранул диаметром 150-200 нм. Главные клетки осуществляют биосинтез и выделение паратгор-мона; регуляция этих процессов опосредуется их ионочувствительными механизмами: они угнетаются при повышении уровней Са2* в крови активируются при их снижении. Парат-гормон увеличивает содержание и функциональную активность остеокластов в костной ткани 2. Оксифильные паратироциты располагаются среди главных и крупнее их. Цитоплазма окрашивается кислыми красителями и отличается очень высоким содержанием крупных митохондрий при слабом развитии других органелл и отсутствии секреторных гранул. 6. Надпочечники. Источники развития. Общая морфофункциональная характеристика. Зоны коры и их клеточный состав. Роль гормонов коры надпочечников. Надпочечники - эндокринные железы, которые состоят из двух частей - коркового и мозгового вещества, обладающих различным происхождением, структурой и функцией. Развитие. На 6й неделе внутриутробного развития крупные мезодермальные клетки целомического эпителия образуют скопления на краниальном конце мезонефроса. На 8й неделе мезодермальные клетки начинают интенсивно размножаться и формируется две зоны коры Корковое вещество занимает около 70-80% объема органа и выделяет кортикостероиды - группу гормонов, влияющих на различные виды обмена, иммунную систему и течение воспалительных процессов. Мозговое вещество продуцирует катехоламины, которые изменяют деятельность сердечно-сосудистой и нервной систем, железистого эпителия, процессы углеводного обмена и термогенеза. Корковое вещество образовано тремя зонами: (1) клубочковой - тонкой наружной, лежащей под капсулой; (2) пучковой - средней (3) сетчатой - прилежащей к мозговому веществу 1. Клубочковая зона образована небольшими клетками с равномерно окрашенной цитоплазмой, хорошо развиты аЭПС и комплекс Гольджи; митохондрии. 2. Пучковая зона состоит из крупных оксифильных клеток которые образуют тяжи разделенные синусоидными капиллярами. высокое содержание липидных капель, митохондрии, аЭПС и комплекса Гольджи. 3. Сетчатая зона образована анастомозирующими эпителиальными тяжами, идущими в различных направлениях. Клетки этой зоны меньших размеров, чем в пучковой зоне; в цитоплазме содержатся ,аЭПС хорошо развита. Гормоны коркового вещества надпочечника - кортикостероиды -разделяются на три основных класса: -Минералкортикоиды - влияют на уровни электролитов в крови и артериальное -Гликокортикоиды - оказывают выраженное действие на раз¬ личные виды обмена и на иммунную систему -Половые стероиды 7.Мозговое вещество надпочечников. Строение, клеточный состав, гормоны Мозговое вещество образовано хромаффинными, ганглиозными и поддерживающими клетками. а) хромаффинные клетки - основной элемент мозгового вещества - расположены в виде гнезд и тяжей, имеют полигональную форму, крупное ядро, мелкозернистую цитоплазму. Гистохимическими методами выделяют два их типа: Н- и А-клетки, вырабатывающие норадреналин и адреналин Содержат мелкие митохондрии, ряды цистерн грЭПС, крупный комплекс Гольджи, многочисленные секреторные гранулы - с умеренно плотным или уплотненным матриксом б)ганглиозные клетки содержатся в небольшом числе и пред¬ ставляют собой вегетативные нейроны; в)поддерживающие клетки - отростчатые, глиальной природы 8. Поджелудочная железа. Строение эндокринного отдела. Типы инсулоцитов, гормоны и их действие на организм. Поджелудочная железа является смешанной и состоит из экзокринной и эндокринной частей. Первая вырабатывает панкреотический сок,содержащие пищеварительные ферменты,вторая- ряд гормонов Эндокринная часть - представлена панкреатическими \ островками (Лангерганса), которые разбросаны по всей железе в виде округлых компактных скоплений эндокринных клеток между ацинусами Общее количество островков у взрослого: составляет 0.5-2 млн., их размеры - 100-200 мкм Панкреатические островки состоят из нескольких сотен или тысяч инсулоцитов, между которыми располагаются ретикулярные волокна, фенестрированные кровеносные капилляры и нервные волокна., Инсулоциты характеризуются овальной или полигональной формой, развитым синтетическим аппаратом, образованием и накоплением в цитоплазме окруженных мембраной секреторных гранул различных размеров, формы и плотности, содержащих полипептидные гормоны. Выделяют пять основных типов инсулоцитов а) А-клетки - составляют 20-25% общего числа инсулоцитов, рас¬ полагаются преимущественно по периферии островков. Их плотные гра¬ нулы с узким светлым ободком содержат глюкагон - гормон, повыша¬ ющий уровень глюкозы в крови вследствие расщепления гликогена и липидов;250 нм б) В-клетки - составляют 60-70% общего числа инсулоцитов, об¬ разуют центральную часть островков. В их гранулах центральная плот¬ ная часть неправильной формы окружена широким светлым ободком и содержит кристаллоиды, образованные комплексом гормона инсулина с цинком. Инсулин стимулирует синтез гликогена и поглощение глю¬ козы клетками различных тканей, вызывая снижение ее уровня в крови.275 нм в) D-клетки - составляют 5-10% числа инсулоцитов, располагают¬ ся по периферии островков. Их крупные гранулы равномерно заполне¬ ны веществом умеренной плотности и содержат гормон соматостатин, обладающий многообразным действием, в частности, угнетающий секре¬ цию А- и В-клеток островков, а также панкреатоцитов..325нм Г) DI-клетки - рассматривают как разновидность предыдущих; их мелкие гранулы с однородным матриксом содержат вазоактивный ин- тестинальный пептид (ВИП) - гормон, вызывающий снижение давле¬ ния, усиление выделения панкреатического сока. д) РР-клетки - составляют 2-5% числа инсулоцитов, обычно рас¬ полагаются по периферии островков, но могут встречаться в экзокрин¬ нои части железы. Содержат мелкие полиморфные гранулы с гомоген¬ ным матриксом различной плотности, в которых находится панкреати¬ ческий полипептид - гормон, угнетающий активность ациноцитов под¬ желудочной железы.140нм 9. Гипоталамус. Нейросекреция. Морфофункциональная характеристика крупноклеточных и мелкоклеточных ядер гипоталамуса, их роль в регуляции эндокринной системе Непросекреторные ядра гипоталамуса в зависимости от размеров клеток и их функциональных особенностей разделяют на крупно- и мелкоклеточные, 1. Крупноклеточные ядра образованы клеточными телами, к ним относятся супраоптическое и паравентрикуллрное ядра. СОЯ в 3-4 раза объемнее ПВЯ; Аксоны клеток СОЯ и ПВЯ покидают гипоталамус и, в составе гипоталамо-гипофизарного тракта пересекая гемато-энцефалическип барьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминали на капиллярах. Крупноклеточные ядра секретируют вазопрессин (ВП), и окситоцин. Эти гормоны вырабатываются разными клетками. У человека ВП образуется, главным образом, в СОЯ, а окситоцин - в ПВЯ. АДГ и окситоцин синтезируются в грЭПС ВП вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давления. При нарушении секреции АДГ развивается несахарный диабет - заболевание, характеризующееся усиленным выделением жидкости с мочой с соответствующим ему повышенным потреблением воды. Окситоцин вызывает координированные сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток в концевых отделах молочной железы, приводящее к выбросу молока в протоки. 2. Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд гипофизотропных факторов, которые усиливают (либерины) или угнетают (статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним по воротной системе сосудов. Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер образуют терминалы на первичной капиллярной сети в срединном возвышении .Эта сеть далее собирается в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза и распадающиеся на вторичную сеть капилляров между тяжами железистых клеток – аденоцитов. 10. Гипофиз. Источники и ход эмбрионального развития. Развитие. Закладка гипофиза происходит у зародыша человека на 4-5й неделе ээмбриогенеза как результат взаимодействия двух отдельных ачатков-эпителиального и нейрального. Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман Ратке),направляющийся к основанию формирующегося головного мозга и дающий начало аденогипофизу. Но деффиренцировка этого эпителиального кармана начинается только после того, как он вступит в соприкосновение с противоположно направленным выпячиванием промежуточнго пузыря зачатка головного мозга, кторое в дальнейшем окажется воронкой третьего жклудочка. Базальная же часть промежуточного пузыря дает начало гипоталамусу. Дифференцировка эпителиального гипофизарного кармана начинается разрастанием его передней стенкии, становящейся пережней долей гипофиза и туберальной частью. Задняя стенка того же кармана остается узкой средней долей. Между передней и среднй долями иногда сохраняется остаток полости гипофизарного кармана в виде узкой гипофизарной щели. Нейроглия дистального конца воронки, разрастаясь,формирует заднюю долю гипофиза, или нейрогипофиза. 11.Общая морфофункциональная хар-ка и клеточный состав аденогипофиза. Хромофобные и хромофильные аденоциты. Гормоны аденогипофиза, их действие на организм Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов крупноклеточ-ных ядер гипоталамуса. Состоит из двух эмбриологически, структурно и функционально различных частей - нейрогипофиза - выроста промежу-точного мозга и аденогипофиза, ведущей тканью которого служит эпи-телий. Аденогипофиз разделяется на более крупную переднюю долю, уз-кую промежуточную и слабо развитую туберальную часть (рис. 3-4). Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Его апрома представлена очень тонкими прослойками рыхлой соединитель-ной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в адено-гипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды. Передняя доля гипофиза у человека составляет около 75% его массы; она образована анастомозирующими тяжами (трабекулами) аде-ноцитов, тесно связанными с системой синусоидных капилляров. Форма аденоцитов варьирует от овальной до полигональной. На основании осо¬бенностей окраски их цитоплазмы выделяют: 1) хромофильные (интен¬сивно окрашивающиеся) и 2) хромофобные (слабо воспринимающие красители) клетки, которые содержатся примерно в равных количест¬вах. Хромофильные аденоциты (хромофилы) характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением в цитоплазме секре¬торных гранул, содержащих гормоны (рис. 3-6). В зависимости от окра¬ски секреторных гранул хромофилы подразделяют на ацидофилы и 6а-зофилы. а) ацидофилы (около 40% всех аденоцитов) - мелкие округлые клетки с хорошо развитыми органеллами и высоким содержанием круп-ных гранул - включают два типа: (1) соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ) или гормон роста (ГР); его эффект стимуляции роста опосредован особыми пептидами - соматомединами; (2) лакгогропы - вырабатывают пролактин (ПРЛ) или лактотроп- ный гормон (ЛТГ)» который стимулирует развитие молочных желез и лактацию. б) базофилы (10-20%) крупнее ацидофилов, однако их гранулы мельче и обычно содержатся в меньшем количестве. Включают гонадо-тропы, тиротропы и адренокортикотропы: (1) гонадотропы - вырабатывают а) фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), который стимулирует рост фолликулов яичника и спер-матогенез, и б) лютеинизирующий гормон (ЯГ), который способст-вует секреции женских и мужских половых гормонов, обеспечивает раз-витие овуляции и формирование желтого тела. (2) тиротропы - вырабатывают тиротропный гормон (ТТГ), кото¬ рый усиливает активность тироцитов. (3) кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует активность коры надпочечника и явля¬ ется продуктом расщепления крупной молекулы проопиомеланокор- тина (ПОМК). ПОМК образует также МСГ и ЛПГ (см. ниже). 2. Хромофобные аденоциты (хромофобы) - разнородная группа клеток, которая включает: (1) хромофилы после выведения секреторных гранул, (2) малодифференцированные камбиальные элементы, способ¬ ные превращаться в базофилы или ацидофилы, (3) фолликулярно-звездчатые клетки - несекреторные, звездча-] той формы, охватывающие своими отростками секреторные клетки и выстилающие мелкие фолликулярные структуры. Способны фагоцити¬ ровать гибнущие клетки и влиять на секреторную активность базо- филов и ацидофилов. 12. Портальная система кровообращения гипофиза, гипотоламо-аденогипофизарная система. Система гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется портальной (воротной). Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются в сеть капилляров (первичное капиллярное сплетение). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактируют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зоны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные вены,идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа,разветвляющиеся между собой трабекулами перенхимы железы. Синомоиды вторисчной капиллярной сети собираются в выносящие вены и поступают вместе с гормонам передней доли в общую циркуляцию 13.Строение и функция нейрогипофиза, гипоталамо-нейрогипофизарная система Задняя доля содержит: (1)отростки и терминалы непросекреторных клеток СОЯ и ПВЯ гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь АДГ и окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и в области тер- миналей называются накопительными нейросекреторными тельца¬ ми (Херринга); (2)многочисленные фенестрированные капилляры; (3)питуициты - отростчатые глиальные клетки (занимают до 25- 30% объема доли) - образуют 3-мерные сети, охватывают аксоны и тер- минали нейросекреторных клеток и выполняют поддерживающую и трофическую функции, а также, возможно, влияют на процессы выде¬ ления нейросекрета. 14. эпифиз. Источник развития. Общая морфофункциональная хар-ка, клеточный состав. Возрастные изменения Эпифиз (шишковидное тело) - нейроэндокринный орган, получающий информацию из нервной и эндокринной систем, которая интегрируется в нем и регулирует активность его клеток - пинеалоцитов. Развитие. У зародыша человека эпифиз развивается как выпячивание крыши 3 желудочка промежуточного мозга на 5-6 неделе развития,в его сотав включается субкомиссуральный орган, который развивается из эпиндимы 3 желудочка мозга Эпифиз покрыт тонкой капсулой, от которой отходят многочислен-ные септы, содержащие сосуды и нервные волокна, и разделяющие орган на дольки. Паренхима долек состоит из анастомозирующих клеточных тяжей, групп и фолликулов, образованных клетками двух типов - пинеалоцитами и интерстициальными клетками. У взрослых в строме выявляются плотные слоистые образования - эпифизарные конкреции (мозговой песок). Пинеалоциты составляют до 90% клеток паренхимы эпифиза. Имеют отростчатую форму и округлое ядро, часто с инвагинациями и крупным ядрышком . Цитоплазма содержит крупные митохондрии, развитые грЭПС, аЭПС, аппарат Гольджи (от которого отделяются пузырьки диаметром 0.2-1 мкм), многочисленные лизосомы, рибосомы, липидные капли,Выделяют светлые и темные пинеалоциты, которые различаются плотностью цитоплазмы и размерами . Пинеалоциты связаны друг с другом щелевыми контактами и десмосомами; Пинеалоциты вырабатывают вещества двух типов: индоламины и пептиды. Наиболее важный индоламин - гормон мелатонин - Он угнетает секрецию гонадолиберина, снижая активность гонад. Из нескольких десятков гормонально-активных пептидов, вырабатываемых пинеалоцитами, наиболее важными являются аргинин-вазотоцин, пинеальный антигонадотроп-ный пептид, а также некоторые либерины и статины. Интерстициальные клетки - с длинными отростками, неполно¬стью окружающими пинеалоциты и проникающими в перикапиллярные простпанства. Ядро удлиненное, плотное; цитоплазма содержит умерен-но развитые органеллы, толстые пучки филаментов диаметром 5-6 нм выполняют опорную функцию Возрастные изменения. Максимальное развитие к 5-6 годам. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию,а строма разрастаетсяи в ней увеличивается отложения фосфатных и карбонатных солей. 15. Тимус. Эмбриональное развитие. Особенности строения эпителиоретикулярной стромы тимуса. Строение и значение гемототимического барьера. Тимус - центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Тимус закладывается в начале 2-го месяца эмбрионального развития из эпителия 3-4-х жаберных карманов как экзокринная железа. В дальнейшем тяж соединяющий железу с эпителием жаберных карманов подвергается обратному развитию. В конце 2-го месяца орган заселяется лимфоцитами. Тимус (зобная, или вилочковая, железа) представляет собой цент-ральный орган иммунной системы, в котором происходит антиген-независимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга. Наиболь-шего развития достигает в детстве, после полового созревания подверга-ется возрастной инволюции, частично замещаясь жировой тканью. Покрыт соединительнотканной капсулой, которая продолжается в перегородки, содержащие сосуды и разделяющие его на связанные друг с другом дольки. Долька состоит из трехмерной сети отростчатых эпи-телиальных (эпителиоретикулярных) клеток, образующих строму орга-на, в петлях которой располагаются лимфоциты (тимоциты). В каждой Дольке выделяют корковое и мозговое вещество. Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематтимусным барьером,предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотеоиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной,перикапиллярное пространство, с единичными лимфоцитами,макрофагами и межклеточным веществом. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену 16. Строение т тканевой состав коркового и мозгового в-ва дольки тимуса. Роль тимуса в лифоцитопоэзе. 1. Корковое вещество - более темное вследствие плотной упа¬ковки тимоцитов (содержит около 90% их числа). Предшественники Т-клеток (претимоциты) поступают в него из красного костного мозга, мигрируя через стенку сосудов кортико-медуллярной зоны; пролифери-рующие тимоциты располагаются в виде скоплений между эпителиаль¬ными клетками в т.н. субкапсулярноп зоне, имеют вид больших лимфо¬цитов и еще не обладают рецепторами Т-клеток (РТК). Созревающие тимоциты, продолжая делиться и перемещаясь в более глубокие части коры, за счет реаранжировки генома образуют РТК к различным анти¬генам. Они имеют вид средних и малых лимфоцитов. Тимоциты коры при стрессе разрушаются (под действием кортикостероидов), что вызы¬вает опустошение коры (акцидентальную инволюцию). Подавляющее большинство (90-95%) тимоцитов, образовавшихся в коре, в ней же гибнет механизмом апоптоза в процессе отбора, зклю-чающего положительную селекцию (выживание клеток, способных рас-познавать собственные белки главного комплекса гистосовместимости) и отрицательную селекцию (гибель клеток с рецепторами к собствен¬ным антигенам). Погибшие клетки уничтожаются макрофагами, в коре образуются субпопуляции Т-клеток; сначала они одновременно экспрес-сируют маркеры хелперов/индукторов (CD4), киллеров/супрессоров (CDs) и РТК, затем - РТК и только один из маркеров. Более зрелые Т-клетки перемещаются в мозговое вещество. Эпителиоретикулярные клетки - светлые, оксифильные, со све¬тлым ядром, крупным ядрышком и умеренно развитыми органеллами. Своими отростками они охватывают тимоциты, создавая микроокруже¬ние, необходимое для их деления и созревания (рис. 2-3). В корковом веществе имеется несколько особых вариантов эпителиальных клеток: 1) секреторные клетки (нескольких типов) - содержат в цитоплаз¬ ме секреторные гранулы. Вырабатывают факторы, необходимые для со¬ зревания тимоцитов: тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор и др. Первые два поступают также в кровь и способны оказы¬ вать действие вне тимуса, что позволяет рассматривать его как эндо¬ кринную железу; 2) "клетки-няньки" - заключают в своей цитоплазме до нескольких десятков активно делящихся и часто гибнущих тимоцитов, изолируя их от окружающих клеток и участвуя, по-видимому, в их селекции; периваскулярные клетки ■ охватывают уплощенными отростками капилляры и служат элементом гемато-тимусного барьера (имеется только в корковом веществе), предотвращающего воздействие циркули-рующих в крови антигенов на созревающие тимоциты. В состав барьера входят (см. рис. 2-3): (1) эндотелий капилляра (в некоторых участках также пери¬ циты); (2) базальная мембрана капилляра; (3) пери капиллярное пространство, содержащее волокна и мак¬ рофаги; (4) базальная мембрана эпителиоретикулярных клеток; (5) цитоплазма эпителиоретикулярных клеток, связанных дес- мосомами. 2. Мозговое вещество - светлее коркового, содержит меньшее количество более зрелых (малых) тимоцитов, нечувствительных к кор-тикостероидам, которые покидают тимус (проходя через стенку пост-капиллярной венулы в кортико-медуллярной зоне) и заселяют Т-зависи-мые зоны периферических органов иммунной системы. Эпителиальные клетки - более крупные и многочисленные, чем в коре; в отдельных участках они, уплощаясь и ороговевая, накладываются друг на друга концентрическими слоями, образуя слоистые эпителиальные тельца (Гассаля) диаметром до 100 мкм и более (см. рис. 2-2). Функция слоистых телец неясна; их размеры и число увеличиваются с возрастом и при стрессе. 17. Лимфатические узлы. Общая морфофункциональная характеристика. Характеристика коркового вещества. В- и Т- зависимые зоны. Лимфатические узлы - периферические органы иммунной сис¬темы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Имеют бобо¬видную форму; к выпуклой поверхности подходят приносящие лимфа¬тические сосуды, в области ворот на вогнутой поверхности входят арте¬рии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и вены. По¬крыты соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отхо¬дят трабекулы. Строма узлов образована трехмерой сетью ретикуляр¬ных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также макро¬фагами и антиген-представляющими клетками. В ее петлях располага¬ются элементы лимфопитарного ряда. В каждом узле можно выделить корковое и мозговое вещество Корковое вещество состоит из наружной коры, расположенной под капсулой узла, и лежащей под ней глубокой коры (паракор-тикальной зоны). Наружная кора включает лимфоидную ткань, образующую лим-фатические узелки (В-зависимые зоны) и межузелковые скопления, а также особые лимфатические сосуды - синусы, располагающиеся под капсулой и по ходу трабекул. Лимфатический узелок (фолликул) представляет собой сферическое скопление лимфоидной ткани, наружную границу которого образует слой уплощенных ретикулярных клеток. Различают первичные и вторичные узелки. Первичные узелки - компактные однородные скопления малых (В) лимфоцитов рециркулирующего пула, связанных с ретикулярными клет-ками и особым видом антиген-представляющих фолликулярно-денд-ритных клеток. Имеется небольшое количество Т-клеток, макрофагов. Встречаются в лимфатических узлах лишь в отсутствие антигенных воз-Действий (во внутриутробном периоде). Под влиянием антигенов превра-щаются во вторичные. Вторичные узелки состоят из короны и герминативного центра. Корона - скопление малых лимфоцитов на периферии узелка, по-лулунной формы на субкапсулярном полюсе и истончающееся до нес-кольких клеток на мозговом. Содержит В-клетки рециркулирующего пула и В-клетки памяти, а также незрелые плазматические клетки, миг-рирующие из герминативного центра. Герминативный центр развивается только под влиянием антиген¬ной стимуляции вследствие Т-зависимого процесса. В нем происходит пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические и В-клетки памяти в результате их взаимодействия с антигеном, фолли-кулярно-дендритными клетками, Т-лимфоцитами (хелперами и супрес-сорами). Часть клеток, оказавшаяся неспособной к этим взаимодейст-виям, подвергается апоптозу и захватывается макрофагами. Из центра через глубокую кору в мозговые тяжи мигрируют незрелые плазматиче-ские клетки. В разгар реакции на антиген герминативный центр включает тем-ную зону (смежную с глубокой корой), и светлую зону (между темной и короной), содержащие делящиеся и дифференцирующиеся клетки. В светлой зоне рыхло располагаются более зрелые клетки, мигрировав¬шие в нее из темной, где они плотно прилежат друг к другу. Межузелковая зона содержит малые лимфоциты и макрофаги; при антигенной стимуляции она почти полностью исчезает, замещаясь узелками. Глубокая кора (паракортикальная зона) - Т-зависимая зо-на лимфатического узла. В ней осуществляются дозревание Т-клеток, поступивших из тимуса, а также их антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка с формированием различных субпопуляций. Образо-вана диффузной лимфоидной тканью, представленной Т-клетками, ле-жащими в петлях ретикулярной ткани и взаимодействующими с особым видом антиген-представляющих клеток ■ интердигитирующими клет-ками. Последние обладают цитоплазматическими отростками, охватыва-ющими лимфоциты и проникающими между отростками соседних кле¬ток. Встречаются также плазматические клетки, мигрирующие из узелков в мозговое вещество. Имеются лимфатические синусы (проме¬жуточные) и посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, который способен взаимодействовать с хоминг-рецепторами Т- и В-лимфоцитов, обусловливая их миграцию из сосудистого русла. 18.Мозговое вещество лимфоузлов. Строение и клеточный состав. Система лимфатических синусов. Мозговое вещество образовано ветвящимися и анастомозирующими тяжами лимфоидной ткани (мозговыми тяжами), между которыми располагаются соединительнотканные трабекулы и мозговые лимфатические синусы. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной и содержат многочисленные плазматические клетки и (в меньшем числе) В-лимфоциты и макрофаги. Плазматические клетки могут длительно находиться в тяжах и активно секретировать антитела в лимфу или поступать в нее, а далее - в кровоток. Лимфатические синусы - система особых внутриорганных лимфатических сосудов в корковом и мозговом веществе, обеспечивающая медленный ток лимфы через узел, в процессе которого она очища-ется (примерно на 99%) от содержащихся в ней частиц (с извлечением антигенного материала) и обогащается антителами, клетками лимфоид-ного ряда и макрофагами. Направление лимфотока в лимфатическом узле: из принося¬щих сосудов лимфа последовательно попадает в субкапсулярный, про¬межуточный и мозговой синусы, имеющие сходное строение, откуда (в воротах узла) направляется в выносящие сосуды. Субкапсулярный (краевой, маргинальный) синус служит первым фильтрационным барьером для лимфы, попадающей в лимфатический узел. Он занимает щелевидное пространство между капсулой узла и на¬ружной корой. Выстлан особыми плоскими береговыми клетками, кото¬рые одни исследователи считают эндотелиальными, а другие - уплощен¬ными ретикулярными. Эта выстилка лишена базальной мембраны, не¬прерывна со стороны капсулы, и прерывиста со стороны узелков, с многочисленными межклеточными щелями и подлежащим слоем марги¬нальных макрофагов. В просвете синуса находится сеть отростчатых ре¬тикулярных клеток и волокон (замедляющая ток лимфы) с фиксирован¬ными на них и блуждающими макрофагами; имеются также многочис¬ленные лимфоциты, плазматические клетки. Промежуточный синус служит продолжением субкапсулярного и располагается между трабекулами и лимфоидной тканью наружной и глубокой коры. Мозговой синус продолжает промежуточный и лежит между трабекулами и мозговыми тяжами. 19.Селезенка. Строение и тканевой состав. В- и Т- зависимые зоны белой пульпы селезенки. Селезенка - периферический и самый крупный орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К ее основ-ным функциям относятся: 1) участие в формировании гуморального и клеточного иммуни-тета, задержка антигенов, циркулирующих в крови; 2) разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбо-цитов; 3) депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 обще¬го их числа в организме). Покрыта брюшиной и капсулой из плотной соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки. От капсулы вглубь органа отхо¬дят трабекулы, анастомозирующие друг с другом. Паренхима (пульпа) включает два отдела с разными функциями: белую и красную пульпу. Белая пульпа (около 20% объема органа) представлена лимфоид¬ной тканью, расположенной по ходу артерий, и включает (1) лимфа-тические узелки, (2) периартериальные лимфатические влагали¬ща (ПАЛВ) и (3) маргинальную зону (рис. 2-6). К ее функциям отно¬сят обеспечение: (а) улавливания из крови антигенов, (б) взаимодейст¬вия лимфоцитов с антигенами, антиген-представляющими клетками и друг с другом, (в) начальных этапов антиген-зависимой пролифера¬ции и дифференцировки. (1) лимфатические узелки (фолликулы, мальпигиевы тельца) располагаются по периферии ПАЛВ и по своей структурной и Функциональной организации сходны с аналогичными образованиями в лимфатических узлах. Являются В-зависимой зоной селезенки. (2) периартериальные лимфатические влагалища (ПАЛВ) окружают центральные артерии, состоят из цилиндрических компактных скоплений лимфоилной ткани, содержащей лимфоциты, макрофаги, ретикулярные и антиген-представляющие интердигитиру- ющие клетки. Являются Т-зависимоп зоной селезенки. (3) маргинальная зона располагается в виде тонкого слоя к периферии от ПАЯВ и узелков на границе белой и красной пульпы, рядом с маргинальным синусом и содержит лимфоциты (преимущест¬ венно В-клетки), ретикулярные клетки и макрофаги. В ее наружной части накапливаются незрелые плазматические клетки, мигрирующие в красную пульпу для дозревания. Служит местом начального поступле¬ ния в белую пульпу селезенки Т- и В-клепюк (направляющихся в даль¬ нейшем в соответствующие зоны) и антигенов, которые здесь захваты¬ ваются макрофагами. 20. Красная пульпа селезенки. Кровоснабжение селезенки. Структурные и функциональные особенности венозных синусов Красная пульпа (около 75% объема органа) включает (1) веноз-ные синусы и (2) селезеночные или пульпарные тяжи (Бильрота). К ее функциям относятся: (а) депонирование зрелых форменных эле¬ментов крови; (б) контроль состояния и разрушение старых и повреж¬денных эритроцитов и тромбоцитов; (в) фагоцитоз инородных час¬тиц; (г) обеспечение дозревания лимфоидных клеток и превращения моноцитов в макрофаги. венозные синусы - тонкостенные анастомозирующие со¬ суды диаметром 12-50 мкм неправильной формы, образующие основную часть красной пульпы. Выстланы эндотелиальными клетками необыч¬ ной веретеновидной (палочкообразной) формы с узкими (1-3 мкм) ще¬ лями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тя¬ жей мигрируют форменные элементы. Снаружи эти клетки охвачены циркулярно идущими отростками ретикулярных клеток и ретикулярны¬ ми волокнами; базальная мембрана имеется лишь в отдельных участках. (4) селезеночные (пульпарные) тяжи (Бильрота) - скопления форменных элементов крови (эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов), а также макрофагов и плазматических клеток, лежащие в петлях ретикулярной ткани между синусами, в просвет которых они по-стоянно мигрируют. Старые, патологически измененные или поврежден¬ные форменные элементы, (в первую очередь, эритроциты) с изменен¬ными маркерами и неспособные к миграции в синус, целиком фагоци¬тируются и перевариваются макрофагами, которые в тяжах образуют- ся из моноцитов. Усиленное разрушение эритроцитов в селезенке может приводить к развитию анемии. Кровообращение в селезенке обладает рядом особенностей, обес-печивающих выполнение ее функций (см. рис. 2-6). В ворота органа вхо-дит селезеночная артерия, ветви которой проникают в трабекулы (трабекулярные артерии) и далее - в пульпу (пульпарные артерии). В пульпе адвентиция такой артерии замещается оболочкой из лимфо-идной ткани, и артерия получает название центральной. Центральная артерия - мелкая, мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе отдает коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоид-ную ткань и заканчивающихся в маргинальной зоне. Дистально цент¬ральная артерия утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в крас¬ную пульпу, разветвляется на 2-6 кисточковых артериолы, переходя¬щие в эллипсоидные (гильзовые) капилляры (окружены эллисоидом или гильзой из ретикулярной ткани, лимфоцитов и макрофагов). Они изливают кровь непосредственно в венозные синусы (закрытое крово¬обращение) или между ними - в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она попадает в венозные синусы и далее - в пульпарные и трабекулярные вены, собирающиеся в селезеночную вену. Соотношение объема крови, направляющейся в открытую и закры-тую системы, зависит от видовой принадлежности и функционального состояния. Закрытое (быстрое) кровообращение обеспечивает транс-порт крови и насыщение тканей кислородом, открытое (медленное) -депонирование форменных элементов крови, возможность их сортиров-ки и отбора полноценных жизнеспособных форм, контакт макрофагов с форменными элементами и антигенами, внесосудистое дозревание лим-фоидных клеток макрофагов.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |