А. М. Теория адекватного питания и трофология. Л. Наука, 1991. 272 с. (Наука и технический прогресс). Книга

199 затем послужить основой для утилизации структур других организмов. На более высоких этапах эволюции появились фототрофы - организмы, по всей вероятности, сходные с цианобактериями. В то же время образовалась система с обратной связью и многими свойствами гомеостата. Такая система могла совершенствоваться и заполнять все новые трофические ниши, что было одним из наиболее существенных путей эволюции живого.
9.6.
Трофические цепи и экология
Одним из следствий развиваемого нами трофологического подхода (см. гл.1) является признание того, что процветание вида во многом определяется его положением в трофической цепи.
Это положение обеспечивается эффективностью взаимодействий не только с предшествующими, но и с последующими членами трофической цепи. Другими словами, существенную роль играет не только источник питания и его эффективное поглощение, но и поедаемость данного члена экосистемы.
Трофическая цепь возможна лишь при соответствии структур предшествующего трофического звена, т.е. трофического субстрата, ферментам следующего трофического звена, утилизирующего предыдущее как пищевое вещество. Такое соответствие должно быть и между ферментами данного звена трофической цепи и его же собственными субстратами, что необходимо для реализации различных функций внутри данного организма.
Во взаимоотношениях хищник-жертва, независимо от того, рассматриваются ли два вида животных, или растительноядное животное и поедаемое растение, жертва как вид может сохраниться лишь при наличии у нее укрытия и средств активной и пассивной защиты. Нередко два последних эффекта достигаются с помощью ядов.
Животные для защиты и нападения часто используют яды и токсины. В качестве таких примеров можно привести змей, пауков, скорпионов, пчел, ос и др. (см. обзоры: Rice, 1978; Сравнительная физиология..., 1978;
Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.). У многих организмов яд служит не только средством защиты от врагов, но и средством поражения добычи.
Интересные средства защиты применяются некоторыми многоножками, которые продуцируют синильную кислоту, или жуками- бомбардирами, выбрасывающими в виде защиты струю аэрозоля с температурой
100°С.
Широко распространены растительные яды, предохраняющие растения (первичные продуценты трофической цепи) от поедания. Однако существуют примеры химических взаимодействий, при которых хищник может использовать жертву без отрицательных для себя последствий. Так, гусеницы бабочки-капустницы могут питаться капустой и горчицей без вредных для себя последствий, тогда как эти же

200 крестоцветные ядовиты для гусениц других бабочек.
Более того, горчичные масла этих растений представляют собой аттрактанты, привлекающие бабочек для откладки яиц. Один из способов защиты некоторых животных заключается в аккумуляции токсических веществ растений, что делает этих животных несъедобными для врагов. Таким примером может служить американская бабочка-данаида, которая, потребляя в пищу обычный ваточник, синтезирующий гликозиды, становится вредной для своих хищников.
В ряде случаев растения продуцируют вещества, действующие на эндокринную систему насекомых и позвоночных.
Так, некоторые американские вечнозеленые растения вырабатывают сходные с ювенильным гормоном биологически активные вещества, которые тормозят размножение насекомых, останавливая переход последних во взрослое состояние.
Некоторые пастбищные растения, в частности бобовые, синтезируют биологически активные вещества, обладающие эстрогенными эффектами. Эти вещества влияют на половые функции животных, нарушая цикл воспроизводства крупного рогатого скота и овец.
Кроме того, фитоэстрогены могут регулировать численность диких полевых грызунов.
В некоторых случаях показана прямая зависимость между размножением животных и продуктивностью растений. Так, в Калифорнии при засухе ряд однолетних растений вырабатывает фитоэстрогены, ингибирующие появление потомства у перепелов.
Напротив, при благоприятных условиях концентрация этих эстрогенов в растениях становится низкой, что способствует размножению птиц. Упомянутый ранее ваточник синтезирует сердечные гликозиды, которые оказывают действие на сердце и мозговые центры поедающих его животных, провоцируя рвоту.
Приспособление к питанию растениями, содержащими сердечные гликозиды, выработалось у некоторых насекомых в результате мутации, вызвавшей потерю чувствительности Na
+
, К
+
-АТФазы к уабаину. В качестве примера можно вновь привести бабочку-данаиду, у которой этот фермент в отличие от АТФаз других организмов не чувствителен к уабаину. Эта точковая мутация - несомненно полезный селективный признак, так как данаида питается растениями, содержащими сердечные гликозиды.
Этих примеров вполне достаточно для иллюстрации сложности трофических отношений в природе между различными организмами и широким распространением ядовитых веществ.
Одним из примеров интересных путей эволюции могут быть насекомые с их изощренными механизмами нападения и умерщвления жертвы, ее обездвиживания и сохранения в живом, но неподвижном состоянии на протяжении длительных интервалов времени. Однако хотелось бы обратить

201 внимание на другое обстоятельство. Во всех случаях убивающие и парализующие яды оказались агентами, действующими на определенные универсальные функциональные блоки (см. гл.1), причем сами яды являются соединениями, достаточно широко распространенными в природе.
Общность функциональных блоков настолько велика, что, хотя ветви насекомых и млекопитающих разошлись задолго до формирования систем свертывания и противосвертывания крови, у многих насекомых синтезируются биологически активные факторы, идентичные таковым млекопитающих. Примером может служить гепарин. Если насекомое питается тканевой жидкостью, то вводится гиалуронидаза, повышающая проницаемость тканей. Этот же фактор входит в физиологическую цепь регуляции вазопрессином некоторых функций почечных канальцев.
Наконец, существует еще один этап усвоения пищи в естественных условиях
- индуцированный аутолиз
(см. гл.1).
Так, пауки для извлечения питательных веществ из жертвы прокалывают ее челюстями и вводят пищеварительные соки, которые, как предполагалось, растворяют ткани. Затем пауки высасывают полученный раствор. Анализ в этих соках состава ферментов, обеспечивающих внеклеточное пищеварение, заставляет думать, что интерпретация данного феномена неправильна, так как внеклеточные ферменты реализуют преимущественно начальные этапы гидролиза. По всей вероятности, пауки наряду с пищеварительными ферментами вводят факторы, индуцирующие аутолиз. В этом случае образуется гидролизат, близкий к набору конечных продуктов расщепления, который и используется хищниками. Аналогичный механизм применяется и другими беспозвоночными, например жуками-плавунцами.
Рассмотрим еще один конкретный случай, за которым, однако, скрываются общие закономерности. У многих высших организмов ранние этапы онтогенеза обеспечиваются тем, что происходит прямой обмен макромолекулами и макромолекулярными функциональными комплексами между материнским и детским организмами. Такой обмен происходит при молочном питании у млекопитающих и имеет место при псевдомолочном питании у некоторых птиц. У голубя, и особенно у пингвина, вырабатывается питательная жидкость - так называемое молоко. Местом его образования у голубя служит зоб, и выработка молока стимулируется пролактином. У пингвина такое молоко образуется в пищеводе. Обращает на себя внимание близость состава птичьего молока и молока млекопитающих (табл.9.2)
(Prevost, Vilter, 1962). Ясно, что в обоих случаях молочное питание позволяет избежать случайностей, связанных с внешними обстоятельствами, и обеспечивает химическое гомеостатирование внутренней среды потомства в раннем постнатальном периоде.

202
Таблица 9.2
Состав «молока» голубя, императорского пингвина и молока кролика (по:
Prevost, Vilter, 1962)
Состав молока (% от общего количества сухого остатка)
Компонент молока голубь пингвин кролик
Белки
54.7 59.3 50.6
Липиды
34.2 28.3 34.3
Углеводы
0 7.8 6.4
Минеральные вещества
6.5 4.6 8.4 9.7.
Заключительные замечания
(взаимодействие в биоценозах)
Рассмотрим биохимические взаимодействия живых организмов в естественных условиях, которые распространены чрезвычайно широко и стали объектом специальной науки - аллелопатии (см. гл.1). Примеры таких взаимодействий приведены в ряде обзоров
(Rice,
1978;
Сравнительная физиология..., 1978; Schmidt-Nielsen, 1982; Odum, 1986, и др.).
В результате этих взаимодействий организм-продуцент, выделяющий биологически активные регуляторные вещества, которые оказывают влияние на организмы других видов, в ходе естественного отбора получает преимущества.
Важную роль в биохимическом взаимодействии видов, вероятно, играют позитивные кооперативные взаимодействия, примером которых служат взаимодействия высших растений и нитрифицирующих бактерий, грибов и одноклеточных водорослей и т.д.
При рассмотрении конкурентных аспектов аллелопатии обнаруживаются многие токсические вещества, используемые для борьбы высших растений с высшими растениями, бактерий с бактериями, бактерий с высшими растениями и т.д.
Микроорганизмы и растения выделяют множество веществ, токсически действующих на разные функции высших и низших животных. Многие микроорганизмы продуцируют специфические агенты, влияющие на организм животных, на растения и микроорганизмы других видов. Некоторые особенности биоценозов могут быть результатом сигнального химического взаимодействия их различных сочленов. Так, молочай вредно влияет на лен, плевел - на пшеницу. В ряде случаев кажущееся истощение почв является результатом накопления токсинов, продуцируемых растениями, что служит одной из причин сукцессий. Интересно, что в насаждениях белой акации отсутствуют почти все другие виды растений, а в различных частях акации обнаружены сильнодействующие ингибиторы. Имеются данные о выраженных стимулирующих и ингибирующих влияниях высших растений на микроорганизмы почв, в том числе на бактерии. Так, активность

203 аммонифицирующих бактерий во влажном тропическом лесу выше, чем в окультуренных почвах, а нитрификация значительно ниже.
Одним из примеров химических взаимодействий растений и насекомых служит образование галлов под действием химических веществ, продуцируемых насекомыми, которые стимулируют пролиферацию тканей растений. В свою очередь растения выделяют вещества, имеющие большое значение в жизнедеятельности насекомых. К таким веществам могут быть отнесены экдизон, влияющий на рост и линьку насекомых, ювенильный гормон и феромоны, привлекающие насекомых к их растениям-хозяевам.
Несомненный интерес представляет возможность регуляции растениями пищевого поведения растительноядных насекомых. В частности, гессипол и родственные ему соединения, содержащиеся в хлопчатнике, могут подавлять рост личинок насекомых, нападающих на хлопчатник.
Экологическое значение химических взаимодействий растений и других животных изучено в меньшей мере. Так, бактерии и грибы образуют вещества, токсичные для млекопитающих, в том числе для человека.
Некоторые виды лютика образуют протоанемонин, вызывающий судороги и гибель домашних животных. Как отмечено выше, наперстянка и некоторые другие растения продуцируют сердечные гликозиды, вызывающие сердечные приступы у поедающих их животных.
С позиций экологии биохимические взаимодействия различных организмов, в том числе растений друг с другом и растений с животными, обладают многими общими чертами. При этом видовая неспецифичность является хотя и единственным, но обязательным условием организации сложных экосистем и их частей. Таким образом, активное поддержание постоянства определенных сред, гомеостатирование биоценозов с помощью регуляции не только химического состава, но и продукции специфических регулирующих факторов и выделения их в окружающую среду имеют большое значение для поддержания экосистем. Наконец, приспособление организмов к условиям питания является одним из важных условий эволюции. Многие экологи считают его едва ли не самым важным в эволюции животного мира.

204
ПОСЛЕСЛОВИЕ
В течение длительного времени казалось, что классическая теория сбалансированного питания достаточно совершенна и будет основной на протяжении еще очень длительного времени. Предполагалось также, что в будущем она будет лишь дополняться и уточняться в деталях, не меняющих ее сущность и аксиоматику. Однако к концу 70-х годов стало очевидно, что для описания процессов питания и ассимиляции пищи в целом на новом уровне знаний необходима принципиально другая теория. Как было продемонстрировано выше, эта новая теория опирается на систему постулатов, причем в этой теории классические постулаты составляют небольшую, хотя и существенную, часть. Более того, имея в виду, что новая теория адекватного питания включает в себя представления, способы анализа и оценки, которые не применялись ранее, ее было бы правильнее называть новой парадигмой в том смысле, в каком использовал этот термин Т. Кун (Кип, 1975), рассматривая революции в науке.
Чем же отличается новая теория питания от классической? В заключении нашей работы рассмотрим основные различия еще раз.
1. Из классической теории новая теория адекватного питания заимствует главным образом первый основной постулат - соответствие расхода веществ их поступлению. Однако эти две теории даже в этом главном совпадающем постулате имеют серьезные различия. Равенство поступления и расхода веществ, согласно классическим представлениям, должно достигаться в течение возможно более коротких промежутков времени.
Причем в идеальном случае эти процессы должны быть уравновешены. В соответствии с теорией адекватного питания равновесие между поступлением и потерей веществ достигается в сравнительно продолжительные интервалы времени, тогда как в более короткие интервалы могут преобладать либо расход, либо поступление веществ. Эта особенность трофического гомеостаза обусловлена существованием депо и вегетативных механизмов контроля внутренней среды.
Имеют также значение особенности питания различных видов и индивидуальные адаптационные характеристики, а часто и сезонные перестройки организма или популяции.
2. В соответствии с классической теорией, питание сводится к поступлению в организм нутриентов, содержащихся в пище, тогда как, согласно новой теории, для нормального протекания процессов ассимиляции пищи необходим также поток регуляторных веществ. Его составляют преимущественно истинные гормоны, образующиеся эндокринными клетками алиментарной системы под влиянием пищи как регулятора,

205 проходящего через желудочно-кишечный тракт. Кроме того, регуляторные вещества (так называемые экзогормоны) могут находиться в пище или образовываться из нее под действием пищеварительных ферментов и в результате влияния на нутритивные и балластные компоненты бактериальной флоры. Роль регуляторного потока на различных этапах ассимиляции пищи и в регуляции ее потребления широко варьирует у различных представителей животного мира и служит одной из важнейших характеристик адаптивной эволюции процессов пищеварения и ассимиляции в целом.
3. Согласно классической теории, питание является результатом извлечения нутриентов из пищевого объекта благодаря двум основным процессам - гидролизу сложных пищевых соединений и всасыванию.
Согласно новой теории, существует два типа нутриентов. Один из них
(первичные нутриенты) поступают из окружающей среды в составе пищи, тогда как другие (вторичные нутриенты) образуются в организме из предшественников чаще всего его симбионтами. Вторичные нутриенты играют огромную роль в питании растений

перейти в каталог файлов