Лекция Сенсорные системы =2. Лекция 13. Зрительная, слуховая и вкусовая сенсорные системы План
 Скачать 1.1 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Раздел «Физиология сенсорных систем» Лекция 13. Зрительная, слуховая и вкусовая сенсорные системы План 1. Морфофункциональная характеристика отделов зрительной сенсорной системы. Понятие рефракции, аккомодации и адаптации глаза. Механизмы этих процессов, их аномалии (астигматизм, близорукость, дальнозоркость, пресбиопия). Зрачковый рефлекс. 2. Механизмы рецепции и восприятия цвета. Теории восприятия цвета. Основные виды нарушения восприятия цвета. 3. Слуховая сенсорная система. Звукоулавливающие образования, звукопроводящие пути и звуковоспринимающий аппарат слуховой сенсорной системы. Механизмы рецепции звука. Теории восприятия звука. Бинауральный слух. 4. Общая морфологическая и функциональная организация отделов вкусовой сенсорной системы. Механизм рецепции и восприятия вкуса. 1 вопрос. Морфофункциональная характеристика отделов зрительной сенсорной системы. Понятие рефракции, аккомодации и адаптации глаза. Механизмы этих процессов, их аномалии (астигматизм, близорукость, дальнозоркость, пресбиопия). Зрачковый рефлекс. Зрительная сенсорная система – это сложная система оптических и глазодвигательных центров и их связей, обеспечивающих восприятие, проведение, анализ и интеграцию зрительных раздражений. Дает 90% информации о внешнем мире. Уникальность зрения по сравнению с другими анализаторами в том, оно позволяет не только опознавать предмет, но и определять его место в пространстве, следить за перемещениями. Строение зрительного анализатора: I звено (рецепторное) – фоторецепторы сетчатки: палочки (125 млн) и колбочки (6 -7 млн); II звено (проводниковое) – зрительный нерв, верхнее двухолмие среднего мозга, наружное латеральное коленчатое тело (НКТ), таламус; III звено (центральное, корковый конец) – затылочная область коры (поля 17, 18,19). Орган зрения – это глазное яблоко и вспомогательные органы: мышцы, веки, ресницы, конъюнктива и слёзный аппарат. Глазное яблоко имеет форму шара, более выпуклого спереди. Находится в полости глазницы и состоит из внутреннего ядра и 3 оболочек:
В центре имеется отверстие – зрачок, через который лучи света попадаю внутрь глазного яблока. Кзади от радужки – реснитчатое тело – круговой валик, внутри которого расположена ресничная мышца, которая через циннову связку меняет кривизну хрусталика.
Глазные мышцы – 4 прямые и 2 косые. Верхняя, нижняя, медиальная и латеральная прямые мышцы поворачивают глазное яблоко соответственно вверх и вниз, внутрь и кнаружи. Верхняя косая – вниз и кнаружи; нижняя косая – вверх и кнаружи. Мышцы иннервируются III, IV и V парами глазных нервов. Веки закрывают глаза за счет сокращения круговой мышцы глаза. Брови защищают глаза от яркого света. Конъюнктива – тонкая слизистая оболочка, покрывающая изнури веки и переднюю поверхность склеры. Она продолжается в оболочку, покрывающую слёзные ходы, слёзный мешок и носослёзныё проток. Когда веки сомкнуты, конъюнктива формирует мешок, в котором скапливается слёзная жидкость. Слёзный аппарат включает в себя слёзную железу. Слёзная жидкость предохраняет поверхность глазного яблока от пересыхания. Часть ее испаряется, а избыток попадает в слёзные канальцы, а затем по носослёзному протоку – в полость носа.   Лучи света, отраженные от наблюдаемых предметов, проходят через преломляющие среды глаза, которые отклоняют луч света от его первоначального направления. В результате в фокусе оптической системы глаза образуется действительное перевернутое изображение рассматриваемого предмета. Точка, в которой сходятся лучи света, называется фокусом, а расстояние от оптической среды до фокуса — фокусным расстоянием. Чем меньше фокусное расстояние, тем сильнее оптическая среда преломляет свет (то есть тем сильнее рефракция), и наоборот. Рефракцией называется преломление света в оптической системе глаза. Преломляющая сила здорового глаза равна 59 диоприям при рассматривании далеких и 70,5 диоптриям при рассматривании близких предметов. 1 диоприя – преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см. Эмметропический глаз – нормальный: лучи от отделенного источника света без всякого изменения кривизны хрусталика собираются в фокус на сетчатке. Изображение уменьшенное, перевернутое и справа налево. Точка ясного видения находится на расстоянии 10- 15 см от глаз. 40% людей являются эмметропами. Аномалии рефракции глаза 1.Миопия (близорукость) обусловлена большой длиной глазного яблока (у взрослых в среднем = 24 мм) либо чрезмерной преломляющей силой глаза за счет увеличения кривизны хрусталика. Изображение находится перед сетчаткой. Человек хорошо видит вблизи Для коррекции нужны двояковогнутые линзы с отрицательными диоптриями. Они уменьшают преломляющую силу хрусталика и отодвигают фокус на сетчатку. 29 % людей страдают миопией. 2.Гиперметропия (дальнозоркость)– короткая ось глаза, изображение за сетчаткой. Дети, как правило, рождаются дальнозоркими, но хрусталик до поры, до времени компенсирует этот недостаток. 31% людей в возрасте 20 лет являются дальнозоркими гиперметропами. Двояковыпуклые стекла с положительными диоптриями. Врожденную дальнозоркость не следует путать с пресбиопией (старческой дальнозоркостью). С возрастом хрусталик теряет эластичность, кривизна его меняется мало, близкие предметы видны плохо. Очки тоже с положительными двояковыпуклыми линзами. 3.Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, что обусловлено не строго сферической поверхностью роговой оболочки (ближе к цилиндрической). Поэтому очки с цилиндрическими стеклами.   Аккомодация — это способность глаза приспособляться к видению предметов, находящихся от него на различном расстоянии. Вырабатывается с первых недель жизни, совершается непроизвольно. Аккомодация напрямую связана с рефракцией: хрусталик меняет свою преломляющую силу в зависимости от расстояния, на котором находится объект наблюдения, и фокусирует его изображение на сетчатке. Чем ближе предмет к глазу, тем сильнее напрягается ресничная мышца, приближаясь к хрусталику. В результате эластичный хрусталик становится более выпуклым, что увеличивает его преломляющую силу. Ближайшая точка ясного зрения — это точка, находящаяся на минимальном расстоянии от глаза, на котором он еще может отчетливо видеть предмет. При этом аккомодация максимальна. Больше всего аккомодация выражена у дальнозорких, меньше – у эммеротропов, еще меньше – у близоруких. После 40 лет эмметропы и гиперметропы нуждаются в очках для чтения. В норме человек способен четко видеть предметы на расстоянии 60м, а различать их — на расстоянии до 5м. Минимальный предел четкого видения у молодого человека 15 см, на более близком расстоянии изображение становится расплывчатым. Однако на протяжении жизни этот показатель меняется: 7 см — в 10 лет, 15 см — в 20 лет, 25 см — в 40 лет, 40 см — в 50 лет, 100 см – в 60 лет. Увеличение его с возрастом объясняется дальнозоркостью. Адаптация глаза – изменение световой чувствительности при изменении освещения. Одна палочка возбуждается всего 1 квантом света. Светочувствительность палочек в 100 раз выше, чем колбочек. Виды адаптации 1.Световая адаптация – при резком увеличении освещенности – наиболее интенсивно протекает в течение первых секунд, может сопровождаться зажмуриванием глаз, заканчивается к концу 1 минуты. После этого светочувствительность глаза уже не увеличивается. 2.Темновая адаптация – при понижении уровня освещенности – происходит медленнее, сначала в течение 20-30 минут, и только к 50-60 минуте достигается максимальная адаптация. Факторы, влияющие на адаптацию 1.Восстановление зрительных пигментов: йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Следующий период обусловлен восстановлением родопсина палочек. Он завершается к концу первого часа в темноте и сопровождается в 100-200 раз повышением чувствительности палочек к свету. Поэтому слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением. 2.Способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам сетчатки: за счет пространственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает. 3.Роль ЦНС: раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в зрительном нерве. 4.Освещение одного глаза понижает световую чувствительность другого глаза. Зрачковый рефлекс заключается в изменении диаметра зрачков при воздействии света на сетчатку, при конвергенции глазных яблок и при некоторых других условиях. Диаметр зрачков может варьироваться от 7,5 мм до 2 мм. Различают прямую реакцию на свет (сужение на стороне освещения) и содружественное (сужение на противоположной стороне). Зрачки сужаются при рассматривании близко (10-15 см) расположенных предметов (реакция на конвергенцию). Зрачки расширяются при взгляде вдаль. при действии болевых раздражителей, при раздражении вестибулярного аппарата, при стрессе, ярости, усилении внимания. Зрачки расширяются также при асфиксии, это грозный признак опасности. Атропина сульфат исключает влияние парасимпатических нервов, и зрачки расширяются.   2 вопрос. Механизмы рецепции и восприятия цвета. Теории восприятия цвета. Основные виды нарушения восприятия цвета. В природе существует 3 основных цвета: красный, с длинои̌ волны 700 нм; желто-зеленый – 550 нм; сине-фиолетовый – 400 нм. Смешение этих цветов в разных соотношениях дает до 7 млн. оттенков. Человек способен различать до 150 тысяч оттенков различных цветов. Ультра и инфракрасные цвета не воспринимаются глазом человека. Для восприятия цвета нужно 3 условия: источник света; отражающая поверхность; человеческий глаз. Световые волны сами по себе не имеют цвета. Цвет возникает лишь при восприятии этих волн глазом и мозгом. Адекватным раздражителем для рецепторов глаза является свет с длиной волны 400 – 750 нм. Цвет возникает в процессе поглощения электромагнитных волн. Белый цвет – цвет отражения. Предмет воспринимается белым т.к. он отражает все цвета радуги. При смешении красного, зеленого, синего получают любые цвета. Черный цвет – цвет поглощения. В фоторецепторах сетчатки глаза происходит распад зрительных пигментов: родопсинв палочках и йодопсинв колбочках. Они обесцвечиваются при действии света и восстанавливаются в темноте. Родопсин распадается на белок опсин и пигмент ретинен (производное витамина А). Синтез родопсина нарушается при недостатке витамина А (возникает гимералопия – «куриная слепота»). При распаде зрительных пигментов возникают потенциалы действия, которые передаются к зрительным центрам подкорковых образований, а затем к затылочной доле коры мозга. В корковых центрах происходит превращение энергии нервных импульсов в зрительное ощущение и восприятие. Теории восприятия цвета
В сетчатке имеется три вида колбочек, каждый из которых содержит особое цветореактивное вещество: одни чувствительны к красному цвету, другие к насыщенному зеленому, третьи к насыщенному сине-фиолетовому. В зрительном нерве существуют три особые группы нервных волокон, каждая из которых проводит афферентные импульсы от одной из групп колбочек. В естественных условиях свет действует не на одну из групп колбочек, а на две или даже три группы, при этом волны различной длины возбуждают их в различной степени. Трехкомпонентная теория подтверждается электрофизиологическими исследованиями. Доказано, что возбудимость зелено - и синереактивных элементов сетчатки возрастает при увеличении тонуса симпатической системы, а возбудимость краснореактивных элементов возрастает при увеличении тонуса парасимпатической системы. 2.Теория Э. Геринга (теория оппонентных цветов) В колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, к красно-зеленому, к желто-синему излучениям. При вызываемой действием световых лучей диссимиляции этих веществ возникают ощущения белого, красного и желтого. При действии других световых лучей происходит ассимиляция этих веществ, что дает ощущения черного, зеленого и синего. Когда два дополнительных цвета одновременно вызывают ассимиляцию и диссимиляцию, они уравновешивают друг друга и остаются только химические процессы в бело-черном веществе, т.е. серый цвет. При действии на каждый глаз различных цветов получается бинокулярное смешение цветов. Этот факт указывает на то, что основную роль в возникновении цветоощущений играют процессы, протекающие в зрительном анализаторе больших полушарии. Основные виды нарушения восприятия цвета Отсутствие различения отдельных цветов — частичная цветовая слепота — было впервые описано в конце XVIII века физиком Д. Дальтоном, который сам страдал этим нарушением зрения. Это и послужило основанием для обозначения самой распространенной аномалии цветовосприятия термином «дальтонизм». Дальтонизм встречается у 8% мужчин, возникновение его обусловлено генетическим отсутствием определенных генов в определяющей пол непарной у мужчин Х-хромосоме. У женщин встречается значительно реже. С целью диагностики дальтонизма исследуемому предлагают серию полихроматических таблиц или дают отобрать по цвету одинаковые предметы различных цветов. Диагностика дальтонизма важна при профессиональном отборе. Люди, страдающие дальтонизмом, не могут быть водителями транспорта, так как они не различают цвета светофоров. Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трех основных цветов. Люди, страдающие протанопией («краснослепые»), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых. При тританопии — редко встречающейся аномалии цветового зрения, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета. Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией. Каждый из них — результат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ. Вследствие этого у лиц, страдающих протанопией, дейтеранопией и тританопией, зрение дихроматическое, т. е. осуществляющееся за счет сохранившихся двух фоторецепторных агентов. Встречается ахромазия ( полная цветовая слепота), при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета и внешний мир представляется ему подобным бесцветным фотографиям. 3 вопрос. Слуховая сенсорная система. Звукоулавливающие образования, звукопроводящие пути и звуковоспринимающий аппарат слуховой сенсорной системы. Механизмы рецепции звука. Бинауральный слух. Теории восприятия звука. Строение слухового анализатора I звено (рецепторное) – волосковые клетки Кортиева органа в улитке внутреннего уха. II звено (проводниковое) – спиральный узел, преддверно-улитковый нерв, продолговатый мозг, задние бугры 4-холмия среднего мозга ,ВКТ, мозжечок. III звено (центральное) - височная область коры (поля 20,37,41,42). Звукоулавливающие образования: наружное ухо, состоящее из ушной раковины и наружного слухового прохода (2,5см). Ушная раковина состоит из хряща, покрытого кожей. В ней различают завиток, противозавиток и мочку, не содержащую хряща. Наружный слуховой проход состоит из хрящевой и костной частей. Он выстлан кожей и богат железами, выделяющими серу. Замыкает его барабанная перепонка толщиной 0,1 мм. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка может перемещаться всего лишь на 0,0000000001 мм (0,1 млрд), то есть в 1тысячу раз меньше диаметра водорода. Звукопроводящие пути: среднее ухо, лежащее внутри пирамиды височной кости. Оно состоит из барабанной полости и евстахиевой трубы, соединяющей среднее ухо с носоглоткой. В барабанной полости находятся слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, соединенных с помощью суставов подвижно. Они передают колебания барабанной перепонки перепонке овального окна (перепонка овального окна отделяет среднее ухо от внутреннего). Стремечко считается самой маленькой и легкой костью в человеке. Ее размер составляет 4 мм, а вес – 2,5 мг. Слуховые косточки увеличивают силу звуковых колебаний в 22 раза. Звуковоспринимающий аппарат - это внутреннее ухо, которое образовано костными каналами в пирамиде височной кости (костный лабиринт). Внутри него расположен перепончатый лабиринт. Костный лабиринт состоит из 3 отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов. Улитка – спиральный канал, который свернут наподобие раковины улики в 2 и ¾ оборота. Перепончатый лабиринт повторяет контуры костного лабиринта. Он заполнен эндолимфой, а пространство между лабиринтами – перилимфой. Перепончатый лабиринт отделен от костного 2 мембранами (вестибулярной и основной). На основной расположен звуковоспринимающий аппарат – Кортиев орган. Он состоит из 3-4 рядов волосковых клеток (24 тысячи), которые тянутся вдоль завитков улитки по всей ее длине. Каждая волосковая (рецепторная) клетка одним концом фиксирована на основной мембране, второй ее конец находится в полости перепончатого канала. Волоски контактируют с подвижной покровной мембраной.  Механизмы рецепции звука. Ушная раковина улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой проход, возникают колебания барабанной перепонки. Они передаются молоточку, затем наковальне и стремечку. Далее через мембрану овального окна передаются на перилимфу верхнего канала (вестибулярная лестница) и нижнего канала (барабанная лестница). Колебания перилимфы передаются на эндолимфу перепончатого канала. В движение приходи основная мембрана, где расположен Кортиев орган. При этом волоски рецепторных клеток касаются покровной мембраны, деформируются, возникает рецепторный потенциал действия. Это импульс передается по слуховому нерву в нижнее 2-холмие среднего мозга, в таламус и в кору головного мозга (височная область). Человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20000 Гц (1 Гц = 1 колебание в сек). У собак – 35 тысяч Гц, человек их не слышит.  Бинауральный слух - восприятие звуковых сигналов двумя ушами. Он имеет ряд преимуществ по сравнению с моноауральним восприятием: • обеспечивает восприятие звуков меньшей интенсивности, поскольку порог раздражения при этом ниже; • обеспечивает пространственную локализацию звука. Бинауральный слух у человека обеспечивает пространственное восприятие звуков с точностью до 1 углового градуса. Пространственное восприятие звуков становится возможным благодаря тому, что в одно ухо звуковые волны, как правило, приходят раньше в другое и имеют большую интенсивность. Теории восприятия звука 1. Теория Бекеши (теория бегущей волны) объясняет первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери- и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по направлению к верхушке улитки в виде бегущей волны. При воздействии звуков невысокой частоты реагирует весь столб жидкости, при воздействии высоких звуков – только основание. Чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна оказывается пик бегущей волны.  2.Теория Г.Гельмгольца (резонансная, резонаторная): основная мембрана представляет собой набор «струн» разной длины и натянутости подобно роялю; у основания улитки струны короче (0,16мм), резонируют на высокие звуки, а у верхушки - они длиннее (0,52 мм) и реагируют на низкочастотные сигналы. При подаче сложных звуков одновременно колеблется несколько участков мембраны, чем объясняется тембр. От амплитуды колебаний мембраны зависит сила восприятия звука. Теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства уха - определение высоты, силы и тембра звука, но она не объясняет явление маскировки высоких звуков низкочастотными звуками.  Но теория не подтвердилась современными знаниями, потому что волокна мембраны не натянуты и не имеют «резонансных» частот колебаний», отсутствует наличие огромного числа волосковых клеток на мембране и реагирует не одно волокно, а широкая область основной мембраны. 3.Современная теория «места»: волосковые клетки, расположенные на базиллярной мембране в различных участках улитки, обладают разной лабильностью, что оказывает на восприятие звуков различной частоты. 4 вопрос. Общая морфологическая и функциональная организация отделов вкусовой сенсорной системы. Механизм рецепции и восприятия вкуса. Строение вкусового анализатора
II. Проводниковый отдел: барабанная струна, лицевой нерв, языкоглоточный нерв, верхнегортанный нерв, продолговатый мозг, медиальная петля, таламус. III. Центральный, или корковый, отдел: нижняя часть задней центральной извилины, зона представительства языка (поле 43). Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители.  Механизм рецепции и восприятия вкуса Пища растворяется в слюне. Этот раствор воздействует на микроворсинки. Повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала, который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин), который в синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия. При регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них отвечают только на определенные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. об ладают специфичностью, что свидетельствует о связи этих волокон с определенным видом вкусовых рецепторов. Однако в настоящее время установлено, что в одном и том же нервном волокне при действии вкусового раздражителя различного качества возникают импульсы определенной частоты, продолжительности и рисунка (паттерна), т.е. определенный паттерн нервной активности определяет разные виды вкусовых ощущений. Факторы, влияющие на вкусовое восприятие
3. Вкусовое восприятие зависит от функционального состояния организма. Так, в условиях голода или насыщения оно различно: натощак отмечаются повышенная чувствительность к раз личным вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствительность снижается и происходит демобилизация вкусовых воспринимающих структур. 4. Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных видов социальной деятельности. У студентов перед экзаменом значительно уменьшается способность воспринимать различные вкусовые вещества. С возрастом происходит снижение вкусовой чувствительности, снижается и способность к различению отдельных вкусовых веществ. 5. Снижают вкусовую чувствительность заболевания полости рта (стоматиты, глосситы), заболевания желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болезни крови и центральной нервной системы. 6.Влияет температура: слишком горячая или холодная пища снижает ощущение (горячий чай кажется менее сладким, чем остывший; арбуз из холодильника почти безвкусен!). Наиболее хорошо вкус воспринимается при температуре пищи 24 градуса (профессор Преображенский, фильм «Собачье сердце»). В жару снижается чувствительность рецепторов, поэтому южане питают пристрастие к острым приправам. 7.В определении вкуса участвует также обоняние. При насморке вкус ощущается плохо. Вкус проигрывает обонянию: сосочков языка должно коснуться в 25 тысяч раз больше молекул, чем их касается рецепторов обоняния. 8.Вкус оказывает влияние на остроту зрения, например, во время войны в сумерки летчики ночных бомбардировщиков брали в рот аскорбиновую или лимонную кислоту Общеизвестно о существовании 4 вкусов: сладкого, горького, кислого и соленого. Но выделяют и другие: металлический, «холодящий» вкус ментола, «электрический» вкус при раздражении языка током, вяжущий вкус и «умами» - «очень приятный вкус» (из-за глутамата натрия). Титестеры – специалисты по определению сорта и качества чая - выделяют вкус: полный, терпкий, резкий, но не грубый, горький с привкусом зелени (по 10-балльной шкале).При этом аромат чая бывает нежным, приятным, медовым, цитрусовым, миндальным, кисловатым, прижаристым, затхлым, придымленным и т.п. Неискушенные люди определяют вкус вина так: сладкое, кислое, горькое, крепкое, слабое, вкусное, невкусное. А сомелье: вино полное, вялое, плоское, тупое,бархаистое, мягкое, гладкое, маслянистое, круглое и .д. Под воздействием различных факторов возможно расстройство вкусового восприятия. Различают следующие расстройства вкусового восприятия:
Почему одни вещества кажутся сладкими, а другие горькими? Гипотез много. Лазарев П.П (1922г): все чувства от зрения до обоняния имеют общую биохимическую основу. Внешние раздражители разлагают высокочувствительное вещество в органах чувств, в результате возникают ионы, которые возбуждают нервное окончание, создавая ощущение. Вкусовой порог – минимальная концентрация химического вещества, вызывающая у человека вкусовое ощущение. Порог обнаружения горьких веществ ниже. Вкусовой порог может меняться даже у одного человека в разные периоды времени. Он зависит от места действия и температуры вещества, потребности в нем и функционального состояния вкусовой сенсорной системы.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |