ЕГЭ по биологии. Практическая подготовка. ДА. Соловков Санкт Петербург бхв петербург 2017 е издание удк 58 59(075. 3) Ббк я C60

Общая биология
381 Рис. 4.3. Строение нуклеотида Впервые нуклеиновые кислоты описаны в XIX в. (1869 г) швейцарцем Ф. Мише- ром. Существуют две разновидности нуклеиновых кислот — ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота. Они обеспечивают хранение и передачу наследственной информации. ДНК В ДНК существуют 4 разновидности нуклеотидов А (аденин, Т (тимин, Г (гуанин) и Ц (цитозин. Аденин и гуанин относятся к пуриновым основаниям, цитозин и тимин — к пиримидиновым. При этом в ДНК число пуриновых оснований равно числу пиримидиновых, а также АТ и Ц = Г (правило Чаргаффа). В состав нуклеотида ДНК входит моносахарид дезоксирибоза. В 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик открыли, что молекула ДНК представляет собой двойную спираль. Каждая спираль состоит из полинуклеотидной цепи цепи закручены одна вокруг другой и вместе вокруг общей оси, каждый виток спирали содержит пар нуклеотидов. Цепи удерживаются вместе водородными связями, возникающими между основаниями (между аденином и тимином — две, между цитозином и гуанином — три связи. Полинуклеотидные цепи комплементарны друг другу напротив аденина водной цепи всегда находится тимин в другой, и наоборот (АТ и ТА напротив цитозина — гуанин (Ц–Г и ГЦ. Этот принцип строения ДНК называется принципом комплементарности (рис. 4.4). Каждая цепь ДНК имеет два конца. На одном из них свободная ОН-группа дезоксирибозы находится у пятого атома углерода (в положении, на другом — Рис. 4.4. Строение ДНК

382 Глава 4 у третьего (в положении. Две цепи в молекуле ДНК расположены в противоположном направлении одна от к 3′, вторая — от к концу, те. антипараллельно (рис. 4.4). Содержание ДНК в клетке строго постоянно. У эукариот ДНК в основном находится в ядре (где образует хромосомы, состоящие из ДНК и белков, нов митохондриях и пластидах также есть собственная ДНК. У прокариот ДНК расположена в цитоплазме. Основная функция ДНК — хранение и передача наследственной информации. РНК РНК — это нерегулярный полимер, состоящий из нуклеотидов. Все виды РНК образуются в ядрена ДНК. Содержание в клетке сильно колеблется. РНК находится в ядре и цитоплазме. Строение нуклеотида — как у ДНК, за двумя исключениями вместо дезоксирибозы в состав РНК входит рибоза, а вместо тимина — урацил. РНК состоит из одной цепочки. Выделяют три вида РНК и-РНК (информационная РНК, или м-РНК (матричная РНК, содержится в ядре и цитоплазме. Ее функция — перенос информации о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка. Количество и-РНК в клетке зависит от стадии клеточного цикла. По длине и-РНК соответствует одному или нескольким генам т-РНК (транспортная РНК) в основном содержится в цитоплазме клетки. Это самые маленькие РНК. Функция — перенос молекул аминокислот к месту синтеза белка р-РНК (рибосомная РНК) синтезируется в ядрышках и участвует в образовании рибосом. Это самая крупная РНК — она имеет наибольшую молекулярную массу, по сравнению с другими видами РНК. ФОРМЫ ЖИЗНИ
Выделяют две основные формы жизни клеточные и неклеточные (рис. 4.5). Подавляющее большинство организмов относится к клеточным формам жизни, к неклеточным только вирусы. Рис. 4.5. Формы жизни

Общая биология
383 Вирусы Вирусы (от лат. virus — яд) не проявляют признаков жизни вне других организмов и являются внутриклеточными облигатными паразитами. Они поражают любые организмы. Вирусы — это самые мелкие организмы Земли их молекулы видны только под электронным микроскопом. Вирусы бактерий имеют специальное название бактериофаги или просто фаги. Изучением вирусов занимается вирусология. Вирусы были открыты в XIX в. Д. И. Ивановским он обнаружили описал вирус табачной мозаики. Этот вирус поражает табак, вызывая разрушение хлорофилла, из-за чего некоторые участки органов становятся более светлыми по сравнению со здоровыми. Внешне такой орган (чаще всего лист) действительно напоминает мозаику темные участки чередуются со светлыми. Строение вирусов. Вирус — это генетический элемент, покрытый защитной белковой оболочкой. Отдельные вирусные частицы (вирионы) представляют собой симметричные тела, состоящие из повторяющихся элементов (рис. 4.6). Вирионы могут иметь форму палочек или икосаэдра (правильный многогранник, реже — иная форма. В центре вируса находится генетический материал — ДНК (ДНК-содержащие вирусы) или РНК (РНК- содержащие вирусы. ДНК может быть двухцепочеч- ной или одноцепочечной, кольцевой или линейной РНК — одно- или двухцепочечной. Генетический материал вируса окружен капсидом — белковой оболочкой, выполняющей защитную функцию. Эта оболочка состоит из многократно повторяющихся полипептид- ных цепочек одного или нескольких белков. Снаружи от белковой оболочки может образовываться еще одна оболочка — внешняя. Размножение вирусов. Сначала вирус прикрепляется к клетке хозяина, затем его генетический материал проникает внутрь клетки хозяина. Если вирус содержит ДНК, то она встраивается в ДНК клетки хозяина. Далее происходит образование и-РНК вируса, синтез его белков и образование новых вирусных частиц, те. клетка хозяина начинает работать на вирус.
РНК-содержащие вирусы ведут себя немного по-другому. Если РНК вируса состоит из двух цепей, тона одной из них синтезируется и-РНК, затем происходит синтез белков вируса и т. д. Некоторые вирусы в качестве генетического материала содержат одноцепочечную РНК. Эта цепь может быть матричной (так называемая (цепь) или кодирующей цепь. Вирус с (цепью сразу образует и-РНК, а на вирусе с (цепью сначала образуется (цепь РНК, а уже на ней — и-РНК. В любом случаев итоге синте-
Рис. 4.6. Внешнее строение вируса

384 Глава 4 зируется и-РНК вируса, которая направляется в рибосомы клетки хозяина, где синтезируются вирусные белки. У ретровирусов, также относящихся к РНК-содержащим (например, вирус иммунодефицита человека, ВИЧ, с помощью фермента обратной транскриптазы на РНК синтезируется сначала одна цепь ДНК, а затем и вторая. После этого ДНК вируса встраивается в ДНК клетки хозяина. Вирусы используют клетки хозяина двумя способами после того как ресурсы клетки хозяина выработаны, она погибает, ив окружающую среду выходят новые вирионы. Весь цикл может занимать несколько минут выход новых вирионов происходит постепенно, клетка хозяина продолжает жить и даже делиться, производя новые вирусные частицы. Вирусы вызывают различные заболевания человека грипп, СПИД, гепатит, полиомиелит, оспу, корь, бешенство (водобоязнь, герпес, геморрагическую лихорадку, многие онкологические (раковые) заболевания. Прокариоты К прокариотам (табл. 4.1) относятся бактерии и сине-зеленые водоросли, которые объединяются в царство Дробянки. У них отсутствует оформленное ядро и мембранные органоиды, генетический материал представлен нуклеоидом (молекулой хромосомной ДНК, замкнутой в кольцо) и плазмидами (небольшими внехромосом- ными ДНК. Характерны мелкие рибосомы (70S), расположенные в цитоплазме, и мезосомы (впячивание мембраны внутрь клетки, выполняющие функции митохондрий. Более подробно строение и жизнедеятельность прокариот описано в главе 1. Таблица 4.1. Клетки прокариот и эукариот сравнительная характеристика Признак Прокариоты Эукариоты Клеточная стенка У бактерий — из муреина, у сине-зеленых водорослей — из целлюлозы У животных — нету грибов — из хитина, у растений — из целлюлозы Ядро и генетический материал Ядра нет кольцевая ДНК в цитоплазме, хромосом нет.
Гистонов нет Ядро есть двуцепочечная ДНК находится в ядре, соединена с белками-гистонами и образует хромосомы Мембранные органоиды Нет Есть Рибосомы Мелкие, находятся в цитоплазме,
70S Крупные, большинство расположено на эндоплазматической сети, 80S Деление клеток Деление пополам. Митоз нехарактерен Митоз и мейоз Диссимиляция Анаэробная и аэробная Преобладает аэробная

Общая биология
385 Таблица 4.1 (окончание) Признак Прокариоты Эукариоты Фотосинтез У некоторых бактерий и сине-зеленых водорослей Только у растений Хемосинтез Некоторые бактерии Невозможен
Азотфиксация Некоторые бактерии Невозможна Эукариоты К этой группе относится подавляющее большинство живых организмов Земли. Их клетки чаще всего гораздо крупнее прокариотических, содержат ядро и мембранные органоиды (см. табл. 4.1). Клетка эукариот состоит из трех основных частей наружной клеточной мембраны, цитоплазмы и ядра. Клеточная стенка У растений и грибов клетка снаружи покрыта клеточной стенкой или оболочкой. В оболочке растений выделяют первичную и вторичную оболочки. Отверстия во вторичной оболочке называются порами. Оболочка состоит из целлюлозы и пектиновых веществ и может подвергаться одревеснению (проникновение в нее веществ, увеличивающих твердость и уменьшающих эластичность) и минерализации (проникновение кремнеземов и т. д. У грибов клеточная стенка состоит из хитина. Оболочка обеспечивает защиту, прочность клетки, форму клетки, участвует в транспорте веществ. Подоболочкой располагается цитоплазматическая мембрана. Мембрана (плазмалемма) В состав мембраны входят липиды, составляющие ее основную часть, и белки рис. 4.7). Молекулы липидов полярные и состоят из несущих заряд полярных гидрофильных головок и неполярных гидрофобных хвостов (жирные кислоты. В мембране липиды образуют два слоя, при этом гидрофильные головки расположены на внешней и внутренней поверхностях, а гидрофобные хвосты смотрят вовнутрь. В основном в мембране содержатся фосфолипиды, имеющие в своем составе остаток фосфорной кислоты. Также в мембране клеток животных есть стероиды (например, холестерин. Белки мембраны могут быть поверхностными, интегральными (пронизывают мембрану насквозь) и полуинтегральными (погружены в мембрану.
Субмембранная система клетки (подмембранный комплекс).
Это специализированная периферическая часть цитоплазмы, в которой находятся различные ферменты, связанные с транспортом веществ, и опорный аппарат, состоящий из микротрубочек и т. п.
Надмембранные структуры. К ним относится гликокаликс, представляющий собой внешний по отношению к мембране слой. Он состоит из углеводных частей глико-

386 Глава 4 липидов и гликопротеидов и имеет толщину 3—4 нм. Характерен для клеток животных. Функции восприятие информации и обеспечение тканевой совместимости. Рис. 4.7. Строение мембраны Функции мембраны барьерная, те. мембрана ограничивает свободную диффузию веществ или вообще не пропускает через себя многие вещества, и, прежде всего, любые заряженные частицы. Это играет важную роль в поддержании гомеостаза внутри клетки взаимодействие клеток (например, синапсы, рассмотренные в главе 3); поддержание формы клетки межклеточное узнавание, те. клетка опознает окружающие ее клетки. По сути, именно эта функция позволяет клеткам объединяться в ткани рецепторная. Рассмотрим эту функцию на примере действия гормона инсулина.
Молекула инсулина связывается со своим рецептором, и происходит активация внутриклеточной части рецептора — фермента аденилатциклазы. Этот фермент обеспечивает превращение АТФ в цАМФ (циклическую форму. цАМФ, в свою очередь, активирует в клетке ферменты, отвечающие за синтез гликогена. Также увеличивается проницаемость мембраны для глюкозы, что приводит к снижению ее уровняв крови. Транспорт веществ в клетку и из нее Для микромолекул. Выделяют активный и пассивный транспорт. Активный транспорт идет с затратами энергии, а пассивный — без них. К пассивному относятся осмос и диффузия. Простая диффузия — транспорт веществ непосредственно через липиды мембраны. Облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных белков-переносчиков (пермеаз) по градиенту концентрации. Осмос —

Общая биология
387 движение воды в сторону раствора с большей концентрацией. С помощью пассивного транспорта двигаются вода, жирорастворимые вещества, кислород, углекислый газ, аминокислоты и даже некоторые ионы. К активному транспорту относится перенос веществ с участием ферментов- переносчиков против градиента концентрации. Он осуществляется с помощью ионных насосов. Все процессы энергозависимы. Механизм ионного насоса рассматривается на примере работы калиево-натриевого насоса вовремя его работы за один цикл происходит перенос трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия в клетку. На данный перенос тратится энергия одной молекулы АТФ. Насос действует по принципу открывающихся и закрывающихся каналов и по своей химической природе является белком-ферментом (расщепляет АТФ. Белок связывается с ионами натрия, изменяет свою форму, и внутри него образуется канал для прохождения ионов натрия. После прохождения этих ионов белок снова меняет форму и открывается канал, через который идут ионы калия. Для макромолекул. Поглощение веществ клеткой происходит с помощью эндоцито- за выделение из клетки макромолекул называют экзоцитозом. Эндоцитоз разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз — захвати поглощение клеткой крупных частиц (например, уничтожение патогенных микроорганизмов макрофагами организма человека. Впервые описан И. И. Мечниковым. Пиноцитоз — процесс захвата и поглощения клеткой капель жидкости с растворенными в ней веществами. Оба процесса происходят по сходному принципу на поверхности клетки вещество окружается мембраной в виде вакуоли, которая перемещается внутрь. Оба процесса связаны с затратой энергии. При экзоцитозе различные макромолекулы, например ферменты или гормоны, синтезированные в клетке, подходят к мембране в составе пузырька, снаружи покрытого мембраной. Затем он сливается с внешней мембраной клетки, и содержимое этого пузырька выделяется наружу. Цитоплазма Цитоплазма расположена между ядром и мембраной. В цитоплазме различают основное вещество (гиалоплазму или матрикс, органеллы (органоиды) и включения.
Гиалоплазма заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Она образует внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает их взаимодействие друг с другом. Гиалоплазма может находиться в двух состояниях гель или золь (более жидкое состояние. При этом матрикс легко переходит из геля в золь и наоборот. Также гиалоплазма содержит большое количество ионов со строго определенной концентрацией. В матриксе цитоплазмы происходит гликолиз, распад веществ до мономеров, а также многие процессы биосинтеза образование нуклеотидов, некоторых аминокислот, жирных кислот, модификация ферментов и т. д. Также в матриксе откладывается гликоген и жиры.

388 Глава 4 У многих организмов цитоплазма разделена на экто- и эндоплазму. Эктоплазма — это тонкий наружный слой цитоплазмы, расположенный непосредственно под мембраной клетки она лишена гранул. Эндоплазма (внутренний слой) составляет большую часть цитоплазмы и содержит гранулы. Органеллы или органоиды (рис. 4.8) — структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке специфические функции (табл. 4.2). Рис. 4.8. Классификация органоидов Также выделяют органоиды общего значения и специальные. Первые характерны для большинства эукариотических клеток. К ним относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, рибосомы, клеточный центр, микротрубочки. Органоиды специального назначения присутствуют в клетках, выполняющих специализированные функции реснички и жгутики, микроворсинки, синаптические пузырьки, миофибриллы. Таблица 4.2. Органоиды клетки Органоид Строение Функции Мембранные Эндоплазматическая сеть (рис. 4.9) Это система соединенных между собой канальцев и полостей различной формы и размера. Образует непрерывную структуру с ядерной мембраной. Бывает двух видов гладкая и гранулярная или шероховатая на ней находятся рибосомы) Шероховатая синтез и внутриклеточный транспорт белков. Гладкая синтез липидов и углеводов, резервуар ионов кальция Аппарат Гольджи пластинчатый комплекс) (рис. 4.10) Расположен около ядра. Состоит из цистерн, уложенных в стопку. Отдельная группа этих цистерн, сложенных стопкой, называется диктиосомой. На концах цистерн могут образовываться пузырьки, отделяющиеся от них Сортировка и упаковка макромолекул, транспорт веществ по клетке и к мембране с последующим выделением их из клетки, накопление веществ, участие в образовании лизосом

Общая биология
389 Таблица 4.2 (продолжение) Органоид Строение Функции Лизосомы Это пузырьки диаметром около 5 мкм, содержащие ферменты, действующие на все виды органических веществ. Выделяют первичные (непосредственно образуются в аппарате Гольджи) и вторичные (пищеварительная вакуоль) лизосомы Расщепление полимеров до мономеров, старых частей клетки, целых клеток и даже отдельных органов хвост головастика)
Пероксисома Это одномембранный органоид, содержащий разнообразные ферменты (каталаза и др. У позвоночных в основном встречаются в клетках печении почек Разрушает перекись водорода Вакуоль Это крупная полость в центре клетки, заполненная клеточным соком. Встречаются только у растений, занимая до 90% объема клетки. В молодых клетках может быть несколько вакуолей, которые в дальнейшем сливаются в одну Запас воды и различных веществ (в основном белков и сахаров, окраска, поддерживают внутреннее (тургорное) давление клетки Митохондрии рис. 4.11) Это органеллы с двойной мембраной — наружной гладкой и внутренней с многочисленными выростами (кристами). Количество крист зависит от интенсивности работы клетки так, в кардиомиоцитах митохондрии содержат примерно в 2 раза больше крист, чем митохондрии клеток печени. Могут размножаться делением надвое. Между мембранами находится межмем- бранное пространство. На внутренней мембране находятся ферменты. Внутри находится матрикс, содержащий кольцевую ДНК, РНК, 50S или рибосомы и белки. В нем синтезируются собственные белки митохондрий Участвуют в энергетическом обмене клетки, осуществляя синтез АТФ
Пластиды (рис. 4.12) Встречаются только у растений. Могут размножаться. Хлоропласты (зеленые) содержат хлорофилл, имеют две мембраны, внутри — матрикс. Хорошо развита внутренняя мембрана двух типов плоские, протяженные ламеллы и плоские, дисковидные пузырьки — тила- коиды. Часть тилакоидов собрана наподобие стопки в группы, называемые гранами. Граны соединяются друг с другом каналами. В матриксе есть ДНК, РНК и рибосомы. Лейкопласты (бесцветные) обычны в запасающих тканях ив органах, скрытых от солнечного света. У них слаборазвиты ламел- лы. На свету лейкопласты могут превращаться в хлоропласты. Хромопласты (желто-оранжевые) образуются из хлоропластов и встречаются в окрашенных органах — лепестках, плодах, корнеплодах и осенних листьях. Внутренняя мембрана обычно отсутствует. Они содержат пигменты (каротиноиды) Фотосинтез, окраска, запас веществ (крахмал, жиры в виде масел и белки)

390 Глава 4 Таблица 4.2 (окончание) Органоид Строение Функции
Немембранные Клеточный центр Есть у животных и низших растений у высших растений отсутствует. Состоит из х центриолей и микротрубочек. Центриоль состоит из 9 триплетов микротрубочек, расположенных по окружности Организация цитоске- лета клетки участие в делении клетки образует веретено деления) ив образовании жгутиков и ресничек Рибосомы и полисомы Это сферические структуры, состоящие из х субъединиц — большой и малой. У прокариот рибосомы имеют коэффициент седиментации 70S, у эукариот — 80S. Содержат р-РНК и белки. Находятся на эндоплазматической сети или свободно располагаются в цитоплазме. Участвуют в формировании полисомы — это структура, состоящая из одной и-РНК и нескольких рибосом, расположенных на ней Биосинтез белка
Опорно-двигательная система Образует цитоскелет клетки. В него входят микротрубочки и микрофиламенты.
Микрофиламенты состоят из молекул белка актина, это самые тонкие нити цитосклелета клетки. Микротрубочки — это полые цилиндры, состоящие из белка тубулина Определяют форму клеток, участвуют в движении клетки, опорная функция, участвуют в образовании жгутиков и ресничек, веретена деления и клеточного центра Реснички и жгутики Есть не у всех клеток. Внутри расположены микротрубочки 9 двойных образуют стенку, в центре находятся еще 2. В основании есть базальные тельца, состоящие из 9 троек микротрубочек Обеспечивают движение клетки Рис. 4.9. Эндоплазматическая сеть Рис. 4.10. Аппарат Гольджи

Общая биология
391 Рис. 4.11. Митохондрия Рис. 4.12. Хлоропласт Клеточные включения Клеточные включения — это непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки, те. это продукты клеточного метаболизма. Чаще всего находятся в цитоплазме, реже — в органоидах или в ядре. Включения представлены главным образом гранулами (полисахариды гликогену животных, крахмалу растений реже белками — в цитоплазме яйцеклеток, каплями (липиды) и кристаллами (оксалат кальция. К клеточным включениям относятся также некоторые пигменты — желтый и коричневый липофусцин (накапливается в процессе старения клеток, ретинин (входит в состав зрительного пигмента, родопсин (в сетчатке глаза, меланин и т. п. Ядро Ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного сока (кариоплазмы или нуклеоплаз- мы, ядрышка (обычно одно или два) и хроматина. Ядро отвечает за хранение и передачу наследственной информации. Ядерная оболочка (кариолемма) состоит из двух биологических мембран. Через определенные интервалы обе мембраны сливаются друг с другом, образуя поры — это отверстия в ядерной мембране. Через них происходит обмен веществ с цитоплазмой. Ядерная оболочка обособляет хромосомы от цитоплазмы. Основу кариоплазмы составляют белки. Она содержит ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом. Также в ядерном соке содержится РНК. Ядрышки — это место сборки рибосом, это непостоянные структуры ядра. Они исчезают вначале деления клетки и вновь появляются к его концу. Ядрышко состоит из белков и нуклеиновых кислот. Хромосомы состоят из ДНК и белков-гистонов и могут находиться в двух струк- турно-функциональных состояниях спирализованном (неактивном) и деспирализо- ванном (рабочем. В интерфазе хромосомы представлены клубком тонких деспирализованных нитей, которые различимы только в электронный микроскоп. Такое состояние называется рабочим, т. кв этом состоянии происходят процессы транскрипции и репликации. В цитологии хромосомное вещество в интерфазе называют хроматином. Различают гетерохроматин (неактивные участки) и эухроматин (активные участки.

392 Глава 4 В процессе деления клетки хроматин конденсируется, образуя компактные структуры хромосомы, различимые в световой микроскоп. При этом хроматин переходит в неактивное состояние — состояние метаболического покоя при максимальной конденсации, когда выполняются функции распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки. Вовремя деления хромосомы лучше всего видны под микроскопом в стадии мета- фазы. В это время хромосомы состоят из двух хроматид, связанных между собой первичной перетяжкой, которая делит каждую хроматиду на два участка — плеча рис. 4.13). По месту расположения первичной перетяжки выделяют несколько видов хромосом (рис. 4.14): метацентрические или равноплечие (оба плеча хромосомы имеют одинаковую длину субметацентрические или неравноплечие (плечи хромосомы несколько отличаются по размеру акроцентрические (одно плечо очень короткое телоцентрические (центромера расположена на конце хромосомы. Рис. 4.13. Строение хромосомы Рис. 4.14. Типы хромосома телоцентрические; б — акроцентрические; в — субметацентрические; г — метацентрические У некоторых хромосом, помимо центромеры, встречаются дополнительные перетяжки, которые получили название вторичных. Их также называют ядрышковыми организаторами именно на этих участках происходит образование ядрышек вин- терфазе. У человека это 13, 14, 15, 21 и 22 хромосомы. Хромосомы, отличающиеся друг от друга морфологически, называются негомоло- гичными. Хромосомы, имеющие сходное строение и размеры, называются гомологичными. В диплоидном наборе каждая хромосома имеет гомологичную ей хромосому. У человека в диплоидном наборе 46 хромосом, из них 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (XX у женщин и XY у мужчин. В табл. 4.3 приведена сравнительная характеристика клеток растений (рис. 4.15) и животных (рис. 4.16).

Общая биология
393 Рис. 4.15. Строение клетки растения Рис. 4.16. Строение клетки животного Таблица 4.3. Клетки растений и животных сравнительная характеристика Признак Растения Животные Оболочка Есть, состоит из целлюлозы Отсутствует Плазмалемма Есть, гликокаликс отсутствует Есть, на мембране развит гликокаликс
ЭПС, лизосомы, митохондрии, аппарат
Гольджи, рибосомы Есть Есть

394 Глава 4 Таблица 4.3 (окончание) Признак Растения Животные Вакуоль Крупные, занимают центральное положение Мелкие, присутствуют не во всех клетках
Пластиды Есть Отсутствуют Клеточный центр Только у низших Есть у всех животных Тип питания Автотрофный, очень редко гетеротрофный Гетеротрофный, очень редко — миксотрофный МЕТАБОЛИЗМ КЛЕТКИ
Метаболизм (обмен веществ) проходит во всех клетках и непосредственно обеспечивает их существование. Остановка обмена веществ приводит к смерти. Обмен веществ состоит из двух процессов ассимиляции и диссимиляции рис. 4.17). Диссимиляция (энергетический обмен, катаболизм) — совокупность всех процессов распада сложных веществ на простые с выделением энергии, проходящих в живых организмах. По способу диссимиляции организмы делятся на аэробные и анаэробные. К аэробным организмам относится большинство животных за исключением некоторых червей-паразитов); к анаэробам — многие бактерии например, Clostridium botulinum, выделяющая токсин, вызывающий смертельно опасную болезнь — ботулизм) и грибы (например, дрожжи. Рис. 4.17. Схема метаболизма Ассимиляция (пластический обмен, анаболизм) — совокупность всех процессов биосинтеза, проходящих в живых организмах. По способу ассимиляции ив зависимости от вида используемой энергии и исходных веществ организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы — это организмы, самостоятельно синтезирующие органические вещества из неорганических, используя для этого энергию Солнца (фотоавтотрофы)

Общая биология
395 или энергию окисления неорганических веществ (хемоавтотрофы). К автотрофам относятся растения, бактерии и сине-зеленые водоросли. Роль автотрофов в круговороте веществ огромна они преобразуют энергию Солнца в энергию химических связей органических веществ, которая используется всеми остальными живыми организмами нашей планеты, а также выделяют в атмосферу кислород (фотоавто- трофы), который необходим большинству живых существ для получения энергии. Гетеротрофы — это организмы, получающие готовые органические вещества вместе с пищей. К ним относятся животные, грибы и бактерии. Также существуют организмы с миксотрофным (смешанным) типом питания днем они питаются как растения, ночью — как животные (например, эвглена зеленая. Гетеротрофы также играют важную роль в круговороте веществ они выделяют неорганические вещества (углекислый газ и воду, используемые автотрофами, а также разлагают органические вещества до неорганических (прежде всего, это бактерии и грибы- редуценты. Диссимиляция у аэробов Энергетический обмену аэробных организмов состоит из трех этапов подготовительного, бескислородного (гликолиза) и кислородного. Подготовительный этап проходит в пищеварительной системе или в клетке под действием ферментов лизосом. Вовремя этого этапа происходит распад всех биополимеров до мономеров белки распадаются сначала до аминокислот жиры — до глицерина и жирных кислот полисахариды — до моносахаридов (до глюкозы и ее изомеров. При распаде полимеров выделяется энергия в виде тепла. Бескислородный (или анаэробный) этап проходит в матриксе цитоплазмы. Этот этап называют гликолизом ферменты 12 6 3
C H O
2CH
C COOH Под действием ферментов глюкоза расщепляется до двух молекул ПВК (пировиноградной кислоты. При этом выделяются 4 атома водорода, которые акцептируются веществом под названием НАД (никотинамидадениндинуклеотид) — оно восстанавливается в НАД*Н (эта запасенная энергия в дальнейшем будет использоваться для синтеза АТФ. Также за счет распада глюкозы образуются 2 молекулы АТФ из
АДФ. Кислородный этап проходит в митохондриях. Две молекулы ПВК поступают на ферментативный кольцевой "конвейер, который называют циклом Кребса или циклом трикарбоновых кислот. Все ферменты этого цикла находятся в матриксе митохондрий. Попадая в митохондрии, ПВК окисляется и превращается в богатое энергией вещество ацетил кофермент А (это производное уксусной кислоты. Далее это веще-

396 Глава 4 ство реагирует с ЩУК (щавелево-уксусной кислотой, образуя лимонную кислоту цитрат, кофермент А, протоны (акцептируются НАД, который превращается в НАД*Н) и углекислый газ. В дальнейшем лимонная кислота окисляется и вновь превращается в ЩУК, которая реагирует с новой молекулой ацетил кофермента Аи весь цикл повторяется заново. Вовремя этого процесса накапливается энергия в виде НАД*Н. Следующая стадия — окислительное фосфорилирование, которое происходит на внутренней мембране митохондрий. Этот процесс был открыт русским ученым В. А. Энгельгардтом. При этом происходит превращение энергии, запасенной в НАД*Н, в энергию связей АТФ. Входе этого процесса от НАД*Н отрываются ионы водорода и электроны. Электроны перемещаются по цепи переноса электронов к конечному акцептору — молекулярному кислороду. При переходе электронов со ступени на ступень выделяется энергия, которая используется для превращения
АДФ в АТФ. Образование АТФ происходит с помощью фермента АТФ-синтетазы. Протоны поступают в межмембранное пространство митохондрий. За счет их движения растет разность потенциалов по обе стороны внутренней мембраны митохондрий. По достижению определенного значения разности потенциалов протоны начинают двигаться через канал АТФ-синтетазы, и их энергия используется для синтеза АТФ. Вернувшись в матрикс, Н реагируют с кислородом с образованием воды. Вовремя кислородного этапа образуется 36 молекул АТФ. Таким образом, конечными продуктами распада глюкозы являются углекислый газ и вода. При полном распаде одной молекулы глюкозы выделяется 38 молекул АТФ. При нехватке кислорода в клетке происходит окисление глюкозы с образованием молочной кислоты (например, при интенсивной работе мышц — беги т. п, в результате чего образуются только 2 молекулы АТФ. Необходимо отметить, что источником энергии могут служить не только молекулы глюкозы. Жирные кислоты также окисляются в клетке до ацетил кофермента А, поступающего в цикл Кребса; при этом также происходит восстановление НАД
+
в НАД*Н, который участвует в окислительном фосфорилировании. При острой нехватке в клетке глюкозы и жирных кислот окислению подвергаются многие аминокислоты. Из них также образуются ацетил кофермент А или органические кислоты, участвующие в цикле Кребса. Диссимиляция у анаэробов При анаэробном способе диссимиляции отсутствует кислородный этап, поэтому его эффективность значительно ниже, чем при аэробном способе. Энергетический обмен анаэробов называют брожением. Выделяют 3 основные разновидности брожения молочнокислое, характерное для молочнокислых бактерий О → 2СН
3
—СН(ОН)—СООН глюкоза молочная кислота

Общая биология
397 спиртовое, встречающееся у дрожжей О → 2С
2
Н
5
ОН + СО глюкоза этиловый спирт маслянокислое, протекающее у некоторых бактерий ОСН 3CН2СН2СООН + СОН глюкоза масляная кислота
При таком типе обмена в результате распада одной молекулы глюкозы образуются
2 молекулы АТФ. Таким образом, аэробное дыхание почтив раз энергетически более выгодно, чем анаэробное. Ассимиляция у автотрофов Ассимиляция у автотрофов рассматривается на примере фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез Фотосинтез — это образование органических веществ из неорганических при участии солнечной энергии. Суммарное уравнение фотосинтеза СО + НОС НО + 6О
2
Значительный вклад в изучение фотосинтеза внес КА. Тимирязев, который доказал, что фотосинтез наиболее активно идет в красных лучах спектра, и что растения в процессе фотосинтеза преобразуют энергию Солнца в химическую энергию. Фотосинтез характерен для растений и некоторых прокариот. Для протекания фотосинтеза необходимо наличие пигментов, прежде всего хлорофилла. В состав хлорофилла входит атом магния. Хлорофилл поглощает синие и красные лучи спектра и отражает зеленые. Также могут присутствовать другие пигменты желтые каротиноиды и красные или синие фикобилины. В зеленых листьях каротиноиды маскируются хлорофиллом они поглощают свет, недоступный для других пигментов, и передают его хлорофиллу. В хлоропластах есть две фотосистемы: фотосистема I и II. Каждая фотосистема содержит реакционный центр, который состоит из хлорофилла и специального белка. Этот центр поглощает свет с определенной длиной волны в фотосистеме I —
700 нм (центр Р, в фотосистеме II — 680 нм (центр Р. Фотосинтез состоит из двух стадий световой и темновой. Световая стадия. Происходит в тилакоидах. Энергия света поглощается хлорофиллом и переводит его в возбужденное состояние. Электроны из фотосистем I и II поступают на цепь переноса электронов, те. в молекулах хлорофилла остаются незаполненные места для электронов. "Дыры" в фотосистеме I заполняются электронами из фотосистемы II; а "дыры" в фотосистеме II — электронами, которые образуются при фотолизе воды. Вовремя движения электроны теряют энергию, часть которой используется для синтеза АТФ. Электрон из фотосистемы I двигает
перейти в каталог файлов