ЕГЭ по биологии. Практическая подготовка. ДА. Соловков Санкт Петербург бхв петербург 2017 е издание удк 58 59(075. 3) Ббк я C60

1   ...   27   28   29   30   31   32   33   34   ...   41

416 Глава 4 триоль сама шейка богата митохондриями (дают энергию для движения. В хвосте находятся фибриллы.
Овогенез У млекопитающих происходит в яичниках и имеет 3 стадии (отсутствует стадия формирования. Вовремя стадии размножения исходные клетки многократно делятся митозом (набор 2n2c). При этом образуются оогонии (овогонии). Вступив в профазу I мейоза, оогоний становится ооцитом (овоцитом) I порядка. У млекопитающих, в том числе и у человека, этот процесс заканчивается еще до рождения. С наступлением половой зрелости отдельные ооциты периодически вступают в стадию роста (набор 2n4c). Она отличается от соответствующей стадии сперматогенеза своей продолжительностью. Ооцит растет, в его цитоплазме образуется много митохондрий и рибосом, развиваются оба вида эндоплазматической сети, идет синтез питательных веществ. У многих организмов ооцит растет также за счет активного транспорта веществ извне (в этом процессе принимают участие специальные фолликулярные клетки, окружающие ооцит). Период созревания включает мейоз. Перед мейозом ядро ооцита перемещается ближе к поверхности клетки, и веретено деления формируется перпендикулярно клеточной мембране. После первого деления мейоза цитоплазма делится неравномерно, поэтому формируется одна крупная клетка — ооцит II порядка и одна мелкая редукционное тельце (у обеих клеток набор n2c — хромосомы делятся строго пополам. После второго деления мейоза цитокинез происходит также неравномерно, и образуются яйцеклетка и еще одно редукционное тельце. Редукционное тельце, образовавшееся после первого деления мейоза, также вступает во второе деление мейоза. Таким образом, из одной исходной клетки формируются четыре с гаплоидным набором хромосом одна крупная яйцеклетка и 3 мелких редукционных тельца, которые со временем разрушаются. Строение яйцеклетки. Впервые яйцеклетка млекопитающих описана К. Бэром. Яйцеклетка гораздо крупнее сперматозоида. Обычно это клетка овальной формы, неподвижная, состоящая из ядра и цитоплазмы и покрытая оболочками. Для яйцеклеток характерна полярность на одном полюсе ядро, на другом — цитоплазматические структуры. В цитоплазме много гранул, содержащих запасные питательные вещества. Оболочки первичная (плазмалемма вторичная (состоит из фолликулярных клеток и выполняет защитную и трофическую функции третичная (формируется из секрета яйцевода защитная и трофическая функция у птиц это белок, под- скорлуповая и скорлуповая оболочка. У млекопитающих третичной оболочки нет.
О
НТОГЕНЕЗ
Онтогенез — это индивидуальное развитие организма. Он включает несколько этапов. Оплодотворение Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской гамет, который приводит к образованию зиготы.

Общая биология
417 Оплодотворение у животных состоит из нескольких этапов. Сначала сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки. Акросома выделяет особый фермент (гиалуронида- за, который растворяет оболочку яйцеклетки, и ядро сперматозоида проникает внутрь. Вокруг яйцеклетки формируется оболочка, препятствующая проникновению других сперматозоидов в нее. Далее происходит слияние гаплоидных ядер обеих гамет и образование диплоидной клетки — зиготы. Гаплоидные ядра несут генетическую информацию от двух родительских организмов. Затем происходит активация зиготы, иона начинает делиться митозом. Иногда зигота делится на несколько частей, и из нее развивается не один организма несколько, — это явление называется полиэмбрионией. В природе полиэмбриония встречается у броненосцев и некоторых насекомых (наездники. У человека именно таким способом возникают однояйцевые близнецы. У животных оплодотворение бывает наружное (внешнее) и внутреннее. При наружном оплодотворении слияние гамет происходит во внешней среде — вводе костные рыбы, бесхвостые амфибии при внутреннем — в половой системе самки хрящевые рыбы, млекопитающие, птицы, рептилии. При наружном оплодотворении у животных образуется гораздо больше гамет, чем при внутреннем — это связано стем, что вероятность встречи гамет и, соответственно, оплодотворения более низкая. Оплодотворение у растений рассматривается на примере покрытосеменных и изложено в главе 1. Эмбриональный период Эмбриональный период (эмбриогенез) начинается с момента образования зиготы и длится до рождения или вылупления организма (рис. 4.23). После образования зигота начинает делиться митозом — это называется дроблением. Клетки, возникающие при дроблении, называют бластомерами. Тип дробления зависит от количества желтка и его распределения. Выделяют полное (принимает участие весь материал зиготы) и неполное (делится только та часть зиготы, которая не содержит желтка) дробление. Полное дробление может быть равномерным желтка мало, ион равномерно расположен ланцетник, аскарида) и неравномерным желтка среднее количество, или он расположен в вегетативном полюсе яйцеклетки амфибии. Неполное дробление бывает дискоидальным (желтка много рептилии, птицы, рыбы) и поверхностным (желток в центре членистоногие. При дроблении рост клеток не происходит. Дробление заканчивается образованием бластулы.
Бластула состоит из стенки, образованной одним (у ланцетника) или несколькими слоями (у амфибий) клеток и полости (бластоцель). По размерам бластула не отличается от зиготы, т. к. при дроблении роста бластомеров не происходит. Иногда бластула не содержит полости, тогда ее называют морулой.
Гаструляция, в процессе которой возникают зародышевые листки (эктодерма, эн- тодерма и мезодерма. В результате гаструляции образуется гаструла: двух- или трехслойный зародыш (состоящий из х или х зародышевых листков) с полостью внутри (гастроцель). Полость гаструлы сообщается с внешней средой через

418 Глава 4 отверстие — первичный рот. Такие животные называются первичноротыми (черви, моллюски, членистоногие. У некоторых животных (иглокожие, хордовые) ротовое отверстие образуется заново, независимо от первичного рта (который становится анальным отверстием, те. у них формируется вторичный рот. Рис. 4.23. Эмбриональное развитие ланцетника У кишечнополостных и губок образуются два зародышевых листка эктодерма и энтодерма. У всех остальных животных развивается третий зародышевый листок — мезодерма. Мезодерма образуется из клеток, расположенных по бокам от хорды и лежащих между экто- и энтодермой. Из эктодермы формируются эпителий кожи и производные кожи, нервная трубка (зачаток всей нервной системы. Из мезодермы развивается мышечная, костная и хрящевая ткань, кровь и лимфа, выделительная и кровеносная системы. Из энтодермы образуются пищеварительная система, печень, щитовидная и поджелудочная железа, органы дыхания. Образование тканей и органов (гисто- и органогенез). После завершения гаструля- ции происходит развитие осевого комплекса органов хорды, нервной трубки и туловищной мезодермы. У позвоночных этот процесс начинается с образования зачатка нервной трубки — это стадия нейрулы. На спинной стороне обособляется часть клеток эктодермы в виде пластинки, ее края сближаются, сначала образуется желобок, затем — трубка. В последующем из передней части трубки формируется

Общая биология
419 головной мозг. Одновременно с закладкой нервной трубки развивается хорда в спинной части, под нервной трубкой, а из клеток, лежащих между экто- и энто- дермой по бокам от хорды, образуется мезодерма. У большинства животных есть полость тела — это пространство, в котором расположены внутренние органы. Полость тела бывает первичной, вторичной и смешанной. Первичная полость тела не имеет собственной стенки (характерна для круглых червей, вторичная (целóм) имеет собственную стенку, образующуюся из мезодермы (встречается у кольчатых червей, моллюсков и хордовых. Смешанная полость (миксоцель) образуется путем слияния первичной и вторичной полостей (развивается у членистоногих. У некоторых животных полости тела нет (плоские черви. Процесс дифференцировки клеток определяется многими механизмами, одним из которых является эмбриональная индукция. Если из одного зародыша пересадить определенные клетки в другой зародыш, то эти пересаженные клетки выступают в роли организатора, направляющего развитие окружающих клеток — вокруг них формируется новый зародыш, внутри другого. Первые этапы дифференциации определяются цитоплазмой зиготы при дроблении клетки получают различные участки цитоплазмы зиготы, которые и определяют начальные этапы клеточной дифференцировки. В большей степени развитие зародыша определяется влиянием составляющих его клеток. Без взаимного влияния нормального развития не происходит так, если у хордовых выделить и отдельно культивировать клетки экто- или энтодермы, тов обоих случаях возникнут практически не дифференцированные пласты клеток. Если же смешать клетки экто- и энтодермы и культивировать их вместе, то будут формироваться разные структуры, похожие на нервную трубку, хорду и т. п. При развитии зародыша у позвоночных животных (рептилии, птицы и млекопитающие) формируются зародышевые оболочки амнион, хорион и аллантоис. Амни- он развивается вокруг зародыша в виде складок из эктодермы и мезодермы. Он заполнен жидкостью, предохраняющей зародыш от высыхания и повреждений. Хорион — это наружная зародышевая оболочка. Через нее зародыш получает кислород и питательные вещества, а также удаляется углекислый газ и продукты распада. Аллантоис образуется как вырост кишечника и по форме (у птиц и рептилий) напоминает мешок он является эмбриональным органом дыхания. На более поздних стадиях в нем накапливаются продукты обмена веществ зародыша. У млекопитающих аллантоис участвует в образовании плаценты. Постэмбриональный период Постэмбриональный период начинается после рождения или вылупления организма. Развитие бывает прямым (личиночная стадия отсутствует) и непрямым (есть стадия личинки. Прямое развитие — птицы, млекопитающие, пауки. Непрямое развитие — насекомые, ракообразные, земноводные. Непрямое развитие насекомых бывает с полным превращением (яйцо — личинка — куколка — имаго) и с неполным превращением (яйцо — личинка — имаго).

420 Глава 4 Часто у личинок развиваются специальные личиночные (провизорные) органы, которые исчезают в процессе развития. Биологическая роль непрямого развития заключается в том, что организм более полно использует ресурсы среды личинки и взрослые особи чаще всего используют разные пищевые ресурсы, а также довольно часто обитают в разных средах жизни (встречаются исключения — например, насекомые с неполным превращением. При этом снижается конкуренция и повышается выживаемость вида. ТЕСТ ПО ТЕМЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ
Г
АМЕТОГЕНЕЗ
О
НТОГЕНЕЗ
" Часть A (только один правильный ответ)
A1. Какой хромосомный набор может иметь сперматозоид человека
1) 44 аутосомы и хромосомы
2) 23 аутосомы и хромосома
3) 22 аутосомы и хромосома
4) 23 аутосомы и хромосома.
A2. Папоротники размножаются с помощью
1) семян 2) спор 3) почек 4) листьев.
A3. В ядре зиготы цветкового растения содержится 20 хромосом. Сколько хромосом содержится в клетках его листьев
1) 10 хромосом
3) 20 хромосом
2) 15 хромосом
4) 30 хромосом.
A4. Оплодотворение
— это
1) рождение нового организма
2) слияние мужской и женской половых клеток
3) спаривание двух особей разного пола
4) развитие особей из гамет.
A5. Какой пример относится к половому размножению
1) почкование гидры
2) деление амебы на две особи
3) образование нового растения на конце ползучего побега
4) конъюгация у инфузорий.
A6. Партеногенез — это
1) развитие особи из неоплодотворенной яйцеклетки
2) развитие особи из спермия;

Общая биология
421 3) развитие особи из зиготы
4) развитие особи из диплоидной соматической клетки.
A7. Фрагментация возможна у
1) свободноживущих плоских червей
2) паразитических плоских червей
3) круглых червей-паразитов;
4) пиявок.
A8. Почему большинство садовых растений размножают вегетативным путем
1) они неспособны давать семена
2) сохраняются сортовые признаки
3) повышается урожайность и устойчивость
4) возникают организмы с новыми, более выгодными признаками для человека. Гермафродитами являются
1) все круглые черви
3) все кольчатые черви
2) все плоские черви) все кишечнополостные. В эмбриональном развитии почки у позвоночных закладываются из
1) мезодермы 2) энтодермы; 3) эктодермы; 4) целóма.
A11. Формирование диплоидного набора хромосом в зиготе происходит благодаря
1) митозу 2) дроблению 3) оплодотворению 4) мейозу.
A12. У покрытосеменных яйцеклетка образуется
1) мейозом из микроспоры;
3) мейозом из макроспоры;
2) митозом из микроспоры;
4) митозом из макроспоры.
A13. Органогенез — это
1) развитие зародышевых листков
2) формирование органов у зародыша
3) образование гаструлы;
4) вылупление или рождение особи.
A14. Выберите животное с прямым постэмбриональным развитием
1) зеленый кузнечик
3) паук-крестовик;
2) черноморский краб
4) слепень бычий. Внешнее (наружное) оплодотворение характерно для большинства
1) хрящевых рыб
3) пресмыкающихся
2) костных рыб
4) насекомых.

422 Глава 4
A16. Споры бактерий, в отличие от спор растений
1) служат для размножения
2) содержат запас питательных веществ
3) помогают выживать при неблагоприятных условиях
4) содержат гаплоидный набор хромосом.
A17. Определите правильный жизненный цикл обыкновенного шмеля
1) яйцо → куколка → личинка → взрослый шмель
2) яйцо → личинка → куколка → взрослый шмель
3) яйцо → личинка → взрослый шмель
4) личинка → яйцо → куколка → взрослый шмель.
A18. Партеногенез характерен для
1) бабочек 2) тлей 3) стрекоз 4) комаров.
A19. Вторичная полость тела впервые появляется у
1) кольчатых червей
3) паукообразных
2) моллюсков
4) рыб.
A20. Онтогенез организма начинается с
1) оплодотворения
2) дробления зиготы
3) рождения особи
4) гаструляции и образования зародышевых листков.
A21. Что общего у сперматозоида и яйцеклетки
1) набор хромосом
2) запас питательных веществ
3) подвижность
4) размеры.
A22. У головоногих моллюсков постэмбриональное развитие
1) непрямое, с неполным превращением
2) непрямое, с полным превращением
3) непрямое, без стадии личинки
4) прямое.
A23. Для ланцетника характерно
1) полное равномерное дробление
2) полное неравномерное дробление

Общая биология
423 3) неполное дискоидальное дробление
4) неполное поверхностное дробление.
A24. Внешний слой гаструлы образован клетками
1) эпителия 2) энтодермы; 3) мезодермы 4) эктодермы.
A25. Примером двухслойных животных служит
1) медуза цианея;
3) дождевой червь
2) белая планария;
4) эвглена зеленая. Дробление зиготы осуществляется
1) митозом 2) амитозом 3) мейозом 4) фрагментацией.
A27. Третий зародышевый листок впервые появляется у
1) плоских червей
3) моллюсков
2) круглых червей
4) ракообразных.
A28. Ко вторичноротым животным относятся
1) насекомые
2) морские брюхоногие моллюски
3) иглокожие
4) кораллы.
A29. Хрящевая ткань человека развивается из
1) эктодермы; 2) энтодермы; 3) мезодермы 4) костной ткани.
A30. Первичная полость тела во взрослом состоянии сохраняется только у
1) ракообразных
3) круглых червей
2) клещей
4) кольчатых червей. Часть B В заданиях В1—В3 выберите три правильных ответа из шести.
B1. Сперматозоид, в отличие от яйцеклетки, характеризуется
1) активным передвижением
2) меньшим размером
3) гаплоидным набором хромосом
4) практически полным отсутствием запаса органических веществ
5) округлой формой
6) образованием в процессе мейоза.
B2. Какие признаки характерны для полового размножения
1) обязательно участвуют две особи
2) новый организм не является точной копией материнского

424 Глава 4 3) образуются специализированные клетки — сперматозоиды и яйцеклетки
4) обмен генетической информацией не происходит
5) одним из способов этого вида размножения является партеногенез
6) к нему относится шизогония.
B3. Выберите признаки, характерные для бластулы:
1) образуется в результате дробления
2) состоит из двух или трех зародышевых листков
3) ее стенка у всех животных многослойная
4) внутри обычно есть полость
5) по размерам она примерно равна зиготе
6) возникает только у организмов с непрямым развитием. При выполнении заданий B4—B7 установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
B4. Установите соответствие между организмом и преимущественным способом его размножения. ОРГАНИЗМ СПОСОБА) инфузория-туфелька
1) половое Б) стафилококк
2) бесполое В) таежный клещ Г) земляника лесная Д) дождевой червь Е) медоносная пчела
B5. Установите соответствие между признаком и стадией эмбрионального развития ланцетника, для которой он характерен. ПРИЗНАК СТАДИЯ РАЗВИТИЯ А) есть первичный рот
1) бластула Б) формируется из зиготы
2) гаструла В) включает эктодерму, энтодерму и мезодерму Г) ее стенка — многослойная Д) ее стенка — однослойная
B6. Установите соответствие между органом человека и зародышевым листком, из которого развивается этот орган.

Общая биология
425 ОРГАН
ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК А) печень
1) эктодерма Б) головной мозг
2) энтодерма В) аорта
3) мезодерма Г) двуглавая мышца плеча Д) волосы Е) легкие
B7. Установите соответствие между животными типом его постэмбрионального развития. ЖИВОТНОЕ ТИП РАЗВИТИЯ А) махаон Б) клоп малиновый В) сенокосец Г) шмель обыкновенный Д) скорпион Е) саранча восточная
1) непрямое, с полным превращением
2) непрямое, с неполным превращением
3) прямое
B8. Установите последовательность стадий овогенеза:
1) увеличение в размерах клетки и накопление в ней питательных веществ
2) образование яйцеклетки
3) клетка начинает делиться мейозом
4) первичная половая клетка делится митозом
5) образование одного направительного тельца. Часть C
C1. Почему половое размножение считается более эволюционно выгодным по сравнению с бесполым
C2. В чем заключаются преимущества непрямого развития Укажите не менее трех фактов.
C3. Чем овогенез отличается от сперматогенеза Назовите не менее трех отличий.
C4. Почему животные с наружным (внешним) оплодотворением, как правило, образуют гораздо больше гамет, чем животные, для которых характерно внутреннее оплодотворение
C5. Если организм способен размножаться бесполыми половым путем, тов большинстве случаев в благоприятных условиях он использует бесполое размножение, а в неблагоприятных — половое. Почему

426 Глава 4
C6. Какой зародышевый листок обозначен на рис. 4.24 цифрой Какие органы развиваются из него Рис. 4.24. К вопросу C6 ГЕНЕТИКА Генетика — это наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Наследственность это способность родителей передавать свои признаки потомству. Выделяют ядерную (хромосомную) и внеядерную (нехромосомную, цитоплазматическую) наследственность. Ядерная наследственность определяется генами хромосом и отвечает за большую часть признаков организма. Внеядерная наследственность зависит от генов митохондрий и пластид (например, пестролистность — мозаичная окраска листьев у львиного зева. Изменчивость — способность организмов изменять свойства и признаки под воздействием внешней среды. Основателем генетики считается Грегор Мендель, опубликовавший в 1866 г. работу "Опыты над растительными гибридами, в которой описал несколько законов генетики, однако на его работу не обратили должного внимания. В 1900 г. К. Корренс Германия, Э. Чермак (Австрия) и Гуго де Фриз (Голландия) независимо друг от друга повторно сформулировали законы Менделя и признали его приоритет. МЕТОДЫ ГЕНЕТИКИ
Гибридологический — разработан и применен (впервые — на горохе) Г. Мен- делем. Этот метод позволил Менделю вывести свои законы. При использовании гибридологического метода осуществляется подбор родителей по определенным признакам, их скрещивание и изучение проявления признака (или признаков) у потомства. Мендель считал, что для применения этого метода необходимо выполнение нескольких условий анализируемые признаки должны быть контрастными, потомство должно быть многочисленным (для математической обработки, необходимо получить несколько поколений и использовать для исходного скрещивания гомозиготные особи. Генеалогический — заключается в составлении и изучении родословных, что позволяет прослеживать определенный признаки характер его наследования в ряду поколений. Близнецовый — сего помощью выявляют влияние среды на развитие признаков. Метод основан на изучении генотипов и фенотипов близнецов.
Цитогенетический — это изучение структуры и числа хромосом организма. Он позволяет выявлять нарушения в строении хромосом или изменение их количества Общая биология
427 Популяционный — определяется частота отдельных генов (например, вызывающих те или иные болезни) или генотипов в популяции. Метод основан на применении закона Харди — Вайнберга. ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ ГЕНЕТИКИ
Ген — это участок молекулы ДНК, несущий информацию о первичной структуре одного белка. Термин "ген" предложен В. Иогансеном. Ген — это структурная и функциональная единица наследственности. Ген контролирует развитие определенного признака, но некоторые гены контролируют развитие нескольких признаков это называется плейотропным действием гена. Например, рыжие волосы, очень светлая кожа и веснушки у человека кодируются одним геном. Синдром
Марфана (удлиненные кости скелета, гиперподвижность суставов, патология вор- ганах зрения и сердечно-сосудистой системы) также зависит от действия одного гена.
Аллельные гены (аллели) — это гены, кодирующие альтернативное проявление одного итого же признака. Альтернативные признаки — признаки, которые немо- гут быть в организме одновременно. Если у вида существует несколько аллелей (более двух) одного гена, то это явление называют множественным аллелизмом. Примером являются аллели i
0
, А, В, кодирующие белки-антигены эритроцитов, определяющие группы крови людей. Каждый человек содержит только два гена, отвечающих за определенную группу крови первая группа i
0
i
0
; вторая Аи I
А
I
А
; третья I
В
I
В
и В и четвертая I
А
I
В
Гомозиготный организм — организм, не дающий расщепления по тем или иным признакам. Его аллельные гены одинаково влияют на развитие данного признака. Гетерозиготный организм — организм, дающий расщепление по тем или иным признакам. Его аллельные гены по-разному влияют на развитие данного признака. Если у диплоидной особи некоторые гены представлены только одним из аллель- ных генов, то это явление называется гемизиготностью (например, у мужчин половые хромосомы — XY, поэтому гены хромосомы не имеют пары. Доминантный ген отвечает за развитие признака, который проявляется у гетерозиготного организма. Рецессивный ген отвечает за признак, развитие которого подавляется доминантным геном. Рецессивный признак проявляется у гомозиготного организма, содержащего два рецессивных гена. Генотип — совокупность генов в диплоидном наборе организма, совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом называется геномом. Фенотип — совокупность всех признаков организма. Термины "генотип" и "фенотип" предложены В. Иогансеном. Также им же было введено понятие "чистая линия" — это потомство самоопыляющихся растений, большая часть генов которых находится в гомози- готном состоянии и не дает расщепление в ряду поколений.
Кариотип — это набор хромосом, характерный для соматических клеток организмов данного вида. Число хромосом в кариотипе постоянно.

428 Глава 4 ЗАКОНЫ
М
ЕНДЕЛЯ
Первый закон Менделя (закон единообразия гибридов F
1
) Этот закон выведен Менделем на основании результатов моногибридного скрещивания. Для опытов были взяты два сорта гороха, отличающиеся друг от друга одной парой признаков — цветом семян один сорт имел желтую окраску, второй зеленую. Скрещивающиеся растения были гомозиготными, те. не давали расщепления при самоопылении. Для записи результатов скрещивания Мендель предложил следующую схему. Пусть А — желтая окраска, а — зеленая окраска. Тогда (рис. 4.25): Р (родители)
АА × аа Г гаметы) А а
F
1
(первое поколение)
Аа Рис. 4.25. Иллюстрация первого закона Менделя В первом поколении все растения имели желтые семена. Мендель назвал желтый цвет доминирующим, а зеленый — рецессивным. По генотипу все потомки были гетерозиготны. На основании полученных результатов Мендель сформулировал закон, позднее названный первым законом Менделя или законом единообразия гибридов первого поколения при скрещивании организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков, первое поколение единообразно по фенотипу и генотипу. Второй закон Менделя (закон расщепления) Из семян, полученных при скрещивании гомозиготного растения с желтой окраской семян с растением с зеленой окраской семян, Менделем были выращены растения, и путем самоопыления было получено второе поколение F
2
. Среди полученных растений встречались экземпляры как с желтыми семенами, таки с зелеными рис. 4.26). Вдобавок Мендель выявил, что схожие по фенотипу растения отличаются по генотипу треть растений с желтыми семенами при самоопылении не давала расщепления, а две трети — давали в соотношении 3:1. Эти опыты показали, что расщепление по фенотипу сопровождается расщеплением по генотипу в соотношении Общая биология
429 Р (F
1
) Аа
×
Аа ГА а А а
F
2
АА; Аа; Аа; аа Рис. 4.26. Иллюстрация второго закона Менделя На основании полученных данных Мендель сформулировал второй закон или закон расщепления у потомства, полученного от скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:1 (75% особей имеют доминантный признак, 25% — рецессивный, а по генотипу — 1:2:1. Закон (гипотеза) чистоты гамет При анализе признаков гибридов первого и второго поколений Мендель установил, что рецессивный ген не исчезает и не смешивается с доминантным. В F
2
проявляются оба гена, что возможно только в том случае, если гибриды F
1
образуют два типа гамет одни несут доминантный ген, другие — рецессивный. Это явление и получило название гипотезы чистоты гамет каждая гамета несет или доминантный, или рецессивный ген из одной аллельной пары. Гипотеза чистоты гамет была доказана после изучения процессов, происходящих в мейозе. Гипотеза "чистоты" гамет — это цитологическая основа первого и второго законов
Менделя. С ее помощью можно объяснить расщепление по фенотипу и генотипу. Определение числа типов гамет проводится по формуле 2
n
, где n — число пар генов в гетерозиготном состоянии. Например, у организма с генотипом ААВВ генов в гетерозиготном состоянии нет, те, следовательно, 2 0
= 1, ион образует один тип гамет (АВ). У организма с генотипом АаВвСс три пары генов в гетерозиготном состоянии, те, следовательно, 2 3
= 8, ион образует восемь типов гамет. Третий закон Менделя закон независимого наследования) Этот закон был выведен на основании анализа наследования двух пар признаков у гороха окраски и формы семян. Скрещивание, в котором рассматривается наследование двух пар признаков, называется дигибридным.

430 Глава 4 В качестве родительских форм Мендель использовал гомозиготные по обоим парам признаков растения один сорт имел желтые семена (Ас гладкой кожицей (В, другой — зеленые (аи морщинистые (b). В первом поколении (рис. 4.27) все гибриды были одинаковы желтая окраска и гладкая кожица, т. к. эти два признака являются доминантными. Затем Мендель из семян F
1
вырастил растения и с помощью самоопыления получил гибриды второго поколения. В F
2 произошло расщепление на 4 фенотипических класса в соотношении 9:3:3:1. 9/16 всех семян имели оба доминантных признака,
3/16 — первый доминантный и второй рецессивный, 3/16 — первый рецессивный и второй доминантный, 1/16 — оба рецессивных признака. Поколение F
2
можно представить так, как показано на рис. 4.27 (для записи и определения генотипов гибридов используется решетка Пеннета). Для растений с желтыми и гладкими семенами возможны 4 генотипа (ААВВ,
АаВВ, АаВb, ААВb); для растений с желтыми и морщинистыми семенами — 2 генотипа (ААbb, Ааbb); для растений с зелеными и гладкими семенами — 2 генотипа
(ааВВ, ааВb); для растений с зелеными и морщинистыми семенами — 1 генотип
(ааbb). Рис. 4.27. Иллюстрация третьего закона Менделя

Общая биология
431 При анализе наследования каждой пары признаков получаются следующие результаты. В F
2 12 частей желтых семян и 4 части зеленых семян, те. соотношение 3:1. Точно такое же соотношение будет и по второй паре признаков (форме семян. На основании этих опытов Мендель сформулировал закон независимого наследования при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга двумя и более парами альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всевозможных сочетаниях. В отличие от первого и второго законов, третий закон Менделя выполняется, если гены, кодирующие исследуемые признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом. АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Этот метод был предложен Менделем для выяснения генотипов организмов, имеющих одинаковый фенотип. Для выяснения генотипа изучаемых организмов их скрещивали с гомозиготными рецессивными формами. Если в результате скрещивания все поколение оказывалось одинаковыми похожим на анализируемый организм, то можно было сделать вывод исходный организм является гомозиготным по изучаемому признаку. Р АА
×
аа ГА а
F
1
Аа
100% Если в результате скрещивания в поколении наблюдалось расщепление в соотношении, то исходный организм содержит гены в гетерозиготном состоянии. Р Аа
×
аа ГА а а
F
1
Аа; аа
1:1 В этом случае поколение по генотипу и фенотипу как бы возвращается к родительским формам, поэтому такой вид анализирующего скрещивания Мендель назвал возвратным. Анализирующее скрещивание применяется в селекции для изучения генотипа особей и для составления генетических карт хромосом. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
Взаимодействие аллельных генов Полное доминирование. У гетерозигот проявляется только доминантный признака рецессивный ген полностью подавляется. Пример желтый и зеленый цвет семян гороха, гладкая и морщинистая форма семян гороха.

432 Глава 4 Неполное доминирование. У гетерозигот возникает промежуточный характер проявления признака, по сравнению с гомозиготами. Пример при скрещивании растения ночная красавица с красными цветками с растением с белыми цветками все потомство имеет розовые цветки. Р
АА (красные цветки) × аа (белые цветки) ГА а
F
1
Аа (розовые цветки) 100% Р (F
1
) Аа розовые)
×
Аа (розовые) ГА а А а
F
2
АА; Аа; Аа; аа
1 (красные) : 2 (розовые) : 1 (белые)
Кодоминирование — в фенотипе проявляются оба аллельных гена и развиваются два признака. Пример — четвертая группа крови человека в системе АВ0.
Сверхдоминирование — у гетерозиготных организмов признак выражен сильнее, чему гомозиготных особей с доминантными генами. Так, люди, гетерозиготные по серповидноклеточной анемии, более устойчивы к малярии, чем люди, гомо- зиготные по доминантному гену. Взаимодействие неаллельных генов Комплементарность — это взаимодействие генов, при котором один доминантный ген дополняет действие другого доминантного гена их совместное действие приводит к появлению нового признака. Если организм содержит доминантный ген из одной аллельной пары и не содержит доминантного гена из другой пары, то признак не проявляется. Например, при скрещивании растений с белыми цветками в потомстве все растения имели фиолетовые цветки, окраска которых была обусловлена наличием в их генотипе двух доминантных неаллельных генов. Р
ААbb (белые цветки)
×
ааBB (белые цветки) Г Ab aB
F
1
AaBb фиолетовые) Р (F
1
) AaBb фиолетовые)
×
AaBb (фиолетовые) Г
Ab, AB, Ab, ab
Ab, AB, Ab, ab
F
2
A_B_ (9/16, фиолетовые) А, aaB_, aabb (7/16, белые)

Общая биология
433 В качестве примера комплементарного действия генов у животных можно привести наследование форм гребня у кур. Куры с генотипом А_В_ имеют орехо- видный гребень, с генотипом А — розовидный, с генотипом ааВ_ — гороховидный.
Эпистаз — это подавление одного гена другим неаллельным. Гены, подавляющие действие других генов, называют супрессорами (ингибиторами. Эпистаз бывает доминантным (подавляющее действие оказывает доминантный ген) и рецессивным (подавляющее действие оказывает рецессивный ген. При скрещивании гомозиготных особей во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу 13:3 или 12:3:1 (доминантный эпистаз) или 9:3:4 (рецессивный эпи- стаз. Примером доминантного эпистаза служит наследование окраски оперения у кур. Если куры содержат в своем генотипе ген-супрессор, то их оперение будет неокрашенным, независимо оттого, присутствуют ли гены, отвечающие за окраску. Пример рецессивного эпистаза — окраска цветков у льна растения с генотипом aaB_ и aabb имеют белую окраску, а А — розовую (а — ген- супрессор).
Полимерия — это зависимость одного признака от нескольких доминантных генов. Обычно так контролируются многие количественные признаки рост, масса, насыщенность окраски и т. д. Выделяют два вида полимерии — кумулятивную и некумулятивную. При кумулятивной полимерии степень выраженности признака зависит от числа доминантных генов чем их больше, тем сильнее выражен признак. Например, пшеница с набором А
1
А
1
А
2
А
2
А
3
А
3
А
4
А
4 имеет красную окраску зерна, с генотипом а
1
а
1
а
2
а
2
а
3
а
3
а
4
а
4
— белую окраску содержащие от 1 до 7 доминантных генов — розовую, интенсивность которой ослабевает с уменьшением числа доминантных генов в генотипе организма. При некумулятивной полимерии проявление признака от числа доминантных генов не зависит признак проявляется в полном объеме даже при наличии одного доминантного гена. Например, у курс генотипом А
1
А
1
А
2
А
2
ноги оперенные, ас генотипом а
1
а
1
а
2
а
2
— неоперенные. При скрещивании исходных гомозиготных форм в F
1
все потомки с оперенными ногами, а в F
2
наблюдается расщепление
15:1, т. к. все особи, имеющие хотя бы один доминантный ген, обладают оперенными ногами. СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ
Сцепленное наследование генов — это совместная передача нескольких генов от родителей потомкам. Оно было открыто в 1906 г. английскими генетиками У. Бэтсоном и Р. Пеннетом, которые изучали наследование признаков у растений у душистого горошка. В дальнейшем работы по изучению закономерностей сцепленного наследования были продолжены Томасом Морганом и его научной школой. Их эксперименты проводились на плодовой мушке — дрозофиле. Дрозофила оказалась очень удобным объектом для исследования легко и быстро размножается в искусственных

434 Глава 4 условиях, дает многочисленное потомство, имеет всего 4 пары хромосом в диплоидном наборе. Также у дрозофилы встречается большое число разнообразных мутаций (окраска глаз, форма крыльев и т. д. В результате опытов было выявлено, что сцепление может нарушаться из-за кроссинговера. При скрещивании анализировалось наследование двух параллелей одна пара контролирует цвет тела (B — серая окраска, b — черная, вторая пара — длину крыльев (V — длинные крылья, v — короткие. Оба гена находятся водной хромосоме. При скрещивании серых длиннокрылых мух с черными короткокрылыми все первое поколение было серым длиннокрылым. Р
B V
B V
×
b v b v Г BV bv
F
1
B
V b v После этого было проведено анализирующее скрещивание. В первом случае скрестили дигетерозиготных самцов из F
1
с гомозиготными самками. Р (F
1
) B
V b v
× b v b v Г самец
BV, bv самка bv а
V, b v b v, b v,
50%
50% В потомстве наблюдалось расщепление в соотношении 1:1 — 50% серых длиннокрылых мухи черных короткокрылых. Таким образом, у самцов дрозофилы в мейозе не происходит кроссинговера, и наблюдается полное сцепление генов. Во втором случае скрестили дигетерозиготных самок из F
1
с гомозиготными самцами. Р (F
1
) B
V b v
× b v b v Г самка
BV, b v,
B v, bV самец bv а B
V, b v B v, b V, b v, b v, b v, b v
41,5% 41,5% 8,5% 8,5%

Общая биология
435 При скрещивании в потомстве наблюдалось появление четырех фенотипических классов. Но соотношение отличалось от предполагаемого 1:1:1:1 — в потомстве было по 41,5% серых длиннокрылых и черных короткокрылых особей и по 8,5% серых короткокрылых и черных длиннокрылых. Такое расщепление можно объяснить кроссинговером, что привело к появлению новых типов гамета следовательно, и новых фенотипических классов. Гаметы, возникшие в результате кроссинговера, назвали кроссоверными. На основании всех полученных результатов Т. Морганом и его школой была сформулирована хромосомная теория наследственности. Гены расположены в хромосомах в линейном порядке. Различные хромосомы содержат неодинаковое число различных генов. Каждый ген занимает в хромосоме определенное место (локус. Гены, находящиеся водной хромосоме, представляют одну группу сцепления и наследуются совместно. Число групп сцепления организма равно гаплоидному набору хромосом. Две гомологичные хромосомы являются одной группой сцепления. В результате кроссинговера происходит нарушение сцепления. Частота кроссинговера между генами, расположенными водной хромосоме, зависит от расстояния между ними и прямо пропорциональна ему. Расстояние между генами измеряется в морганидах. Одна морганида соответствует 1% кроссоверных фенотипов в потомстве. На основании данных, полученных при анализе сцепленного наследования, строят генетические карты хромосом — это схемы расположения генов в хромосоме. Генетические карты используют в селекции для подбора организмов для скрещивания. Также сих помощью можно предположить особенности наследования и проявления признаков у изучаемых организмов. ГЕНЕТИКА ПОЛА
У большинства организмов пол потомства определяется вовремя оплодотворения. При этом пол зависит от набора хромосом, поэтому этот способ называют хромосомным определением пола
1
У организмов с таким типом определения пола есть аутосомы и половые хромосомы и X. У женщин половые хромосомы представлены набором XX, у мужчин. Женский пол называют гомогаметным (образует один тип гамета мужской — гетерогаметным (образует два типа гамет.
1
Существуют еще два способа определения пола.
Прогамный — пол зависит от количества питательных веществ в яйцеклетке. Так, у некоторых тлей после оплодотворения из больших зигот развиваются самки, а из маленьких — самцы.
Эпигамный — пол определяется после оплодотворения и зависит от внешних условий. Например, у морского червя Bonellia личинка, осевшая на грунт, развивается в самку, а личинка, прикрепившаяся к матери, — в самца.

436 Глава 4 У некоторых животных (птицы, бабочки) гомогаметным полом являются самцы набора гетерогаметным — самки (набор XY). У некоторых клопов (род
Protenor), кузнечиков, жуков самки имеют набора самцы — X0. Тип X0 получил название "протенор". У перепончатокрылых насекомых (пчел, муравьев) половых хромосом нет и пол зависит от плоидности яйцеклетки. Из оплодотворенных яйцеклеток (2n) у пчел развиваются рабочие особи и матка, из неоплодотворенных (n) — самцы (трутни. Теоретически предполагаемое соотношение полов (1:1) называют первичным соотношением полов. Р XX
×
XY Г
X
X, Y
F
1
XX XY
50% девочек 50% мальчиков Соотношение полов при рождении отличается от теоретического и составляет 1,06
(1,08) : 1, те. мальчиков рождается на 6—8% больше, чем девочек. Такое соотношение называют вторичным. К половому созреванию соотношение полов приближается к 1:1, и его называют третичным. СЦЕПЛЕННОЕ С ПОЛОМ НАСЛЕДОВАНИЕ
Признаки, гены которых расположены в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В хромосоме обнаружены гены дифференцировки семенников, гены, влияющие на размер зубов, гены раннего облысения и гены повышенной волосатости (гипертрихоза. Так как хромосома передается только по мужской линии, эти признаки проявляются только у мужчин. В хромосоме человека содержится около 150 генов, отвечающих за развитие ка- ких-либо признаков. Среди них есть доминантные гены, отвечающие за нормальную свертываемость крови, за цветовое зрение, за наличие потовых желез. Рецессивные аллели этих генов вызывают соответствующие заболевания гемофилию
(несвертываемость крови, дальтонизм (неразличение красного и зеленого цветов, отсутствие потовых желез. Женский пол может быть гомозиготным или гетерозиготным по отношению к этим генам. Рассмотрим возможные генетические наборы у женщины на примере гемофилии (аналогичная картина наблюдается при дальтонизме Х
н
Х
н
— здорова
Х
н
X
h
— носитель Х
h
Х
h
— больна. Мужской пол по этим генам является гомози- готным, т. к. хромосома не имеет аллелей этих генов Х
н
Y — здоров X
h
Y — болен. Поэтому чаще всего этими заболеваниями страдают мужчины, а женщины являются их носителями. У кошек одним из признаков, сцепленных с полом, является окраска Х
В
Х
В
— черная окраска, Х
b
Х
b
— рыжая окраска, Х
В
Х
b
— черепаховая окраска (это чередование

Общая биология
437 черных и рыжих пятен наблюдается только у кошек. У котов встречаются только два варианта окраски Х
В
Y — черная и X
b
Y — рыжая. ПРИЗНАКИ ОРГАНИЗМА
Все признаки организма делят на качественные (устанавливаются описательным или типологическим путем — окраска, форма и т. пи количественные (устанавливаются измерением — масса, рост, длина и т. п. Примером воздействия среды на качественные признаки является изменение цвета шерсти гималайского кролика под воздействием температуры окружающей среды. Кролики этой породы рождаются белыми, но вскоре после рождения отдельные части тела темнеют (кончики ушей, хвоста, конечностей и носат. кв них температура ниже. Так возникает горностаевый тип окраски. Эта окраска развивается в том случае, если кроликов выращивают при умеренной температуре. Если выращивать кроликов при повышенной температуре, то весь мех оказывается белым, а при пониженной — черным. Пример воздействия среды на количественные признаки урожай картофеля, выращенного из одного клубня, может сильно отличаться массой и формой полученных клубней в зависимости от плодородия почвы и ухода.
И
ЗМЕНЧИВОСТЬ
Изменчивость — это способность организмов изменяться под воздействием внешних или внутренних факторов. Выделяют два вида изменчивости фенотипическую и генотипическую.
Фенотипическая изменчивость Она затрагивает фенотип, генотип остается неизменным. Фенотипическая изменчивость делится на случайную и модификационную. Случайная изменчивость возникает из-за действия на организм различных факторов внешней среды. Она не носит приспособительного характера и может затрагивать различные признаки. Модификационная — это разнообразие фенотипов, возникающих у особей под влиянием внешних факторов. В сходных условиях среды она носит групповой и обратимый характер (например, в коже всех людей европеоидной расы под влиянием УФ-лучей синтезируется защитный пигмент — меланин. Проявление модификационной изменчивости ограничено нормой реакции. Норма реакции — это те пределы, в которых возможно изменение признака у данного генотипа. На основании нормы реакции можно построить вариационный ряд, отражающий изменения признака в данной популяции. Например, если измерить рост всех учеников в классе, то можно построить вариационный ряди определить норму реакции этого признака среди данной группы. В отличие от модификаций, норма реакции передается по наследству. Границы нормы реакции сильно различаются у разных организмов и у разных признаков.

438 Глава 4 Например, количество молока (удой) имеет широкую норму реакции, а жирность молока — узкую. Модификации всегда направлены, а их интенсивность пропорциональна силе и продолжительности действия фактора внешней среды. Генотипическая изменчивость Это изменчивость, связанная с изменением генотипа. Она передается потомству от родителей. Различают комбинативную и мутационную генотипическую изменчивость.
Комбинативная изменчивость Это появление новых комбинаций признаков у потомства по сравнению с родительскими формами. Она связана с половым размножением. Причины комбинатив- ной изменчивости случайное сочетание негомологичных хромосом после их расхождения в анафазе первого деления мейоза. Вероятность таких сочетаний для человека составляет кроссинговер и независимое расхождение гомологичных хромосом случайный подбор родительских пар случайная встреча гамет при оплодотворении — невозможно заранее предсказать, какой именно сперматозоид сольется с яйцеклеткой.
Комбинативная изменчивость приводит к появлению многочисленных новых комбинаций признаков, что повышает генетическую разнородность популяций. Мутационная изменчивость Мутация — это редкие, случайно возникшие, стойкие изменения генотипа, затрагивающие генотип целиком или его определенную часть. Термин "мутация" был предложен в 1901 г. Гуго де Фризом. Рассмотрим классификацию мутаций. Соматические и генеративные мутации. Соматические мутации происходят в клетках тела и передаются потомству при бесполом или вегетативном размножении. Примерами являются пятна иной окраски на шкуре овец, пигментные пятна кожи. Генеративные мутации затрагивают половые клетки и передаются по наследству при половом размножении. По масштабу изменения генотипа выделяют генные, хромосомные и геномные мутации. Генные (точковые) мутации — это изменение последовательности нуклеотидов внутри гена. Причинами генных мутаций являются выпадение, удвоение, вставка, замена или перестановка нуклеотидов. В результате этого изменяется порядок триплетов, и синтез нормального белка становится невозможным.

Общая биология
439 Хромосомные мутации (аберрации) — это изменение структуры и строения хромосом. При хромосомных мутациях число хромосом не меняется. Выделяют следующие виды хромосомных мутаций (АБВГДЕЖ — норма А, Б, В и т. п. — отдельные гены
• АББВВГДЕЖ — дупликация — удвоение участка хромосомы
• АБЕЖ — делеция — утрата хромосомой крупного участка
• АБВГNMLP — транслокация — перенос участка одной хромосомы на другую негомологичную;
• ГДЕЖАБВ — инсерция — перенос участка одной хромосомы в другое место этой же хромосомы
• АГВБДЕЖ — инверсия — обращение участка хромосомы на 180°. Геномные мутации — это изменение числа хромосом. Полиплоидия — это кратное увеличение набора хромосом 3n — триплоид
4n — тетраплоид, 5n — пентаплоид и т. д. Чаще всего встречаются у растений. Полиплоидные формы более жизнеспособны и плодовиты. У животных и человека полиплоидия встречается гораздо реже. Например, некоторые клетки печени полиплоидны; они обладают большими функциональными возможностями. С возрастом число полиплоидных клеток увеличивается.
• Анеуплоидия — это увеличение или уменьшение диплоидного набора хромосом на одну, реже на две хромосомы. Так, синдром Дауна — анеуплоидная мутация (у больного в кариотипе наблюдается 47 хромосом.
• Гаплоидия — это уменьшение числа хромосом в соматических клетках до гаплоидного набора, те. вдвое. Этот тип мутаций чаще всего встречается у низших растений и грибов. Растения с таким набором характеризуются мелкими размерами, пониженной жизнеспособностью и бесплодием. Спонтанные и индуцированные мутации. Спонтанные мутации возникают у организмов под действием случайных мутагенных факторов. Частота спонтанных мутаций одинакова для всех живых организмов одна мутация на 100 000 генов. Мутации, специально вызванные какими-либо факторами, называют индуцированными. Доминантные и рецессивные мутации. Доминантные мутации (например, полидактилия многопалость у человека) контролируются доминантным геном, поэтому всегда проявляются фенотипически. Рецессивные мутации кодируются рецессивным геном и проявляются у организма только в том случае, если он го- мозиготен по этим генам. Большинство мутаций относится к рецессивным. По значению для естественного отбора мутации делятся на полезные, нейтральные и вредные. Полезные мутации способствуют развитию признаков, обеспечивающих организму преимущества в выживании и размножении. Нейтральные мутации в данных условиях среды на выживаемость организма не действуют, но при изменении условий они могут становиться вредными или полезными. Вредные мутации понижают жизнеспособность организмов. Среди них встречаются

440 Глава 4 летальные мутации, которые приводят к гибели. Если вредные мутации контролируются рецессивными генами, то они могут накапливаться в генофонде популяции, т. к. их проявление возможно только у организмов, гомозиготных поре- цессивному гену. Также проявление мутаций может зависеть от внешних факторов. Например, у дрозофилы есть ген, который при температуре +30 С вызывает 100%-ную гибель организмов, а при температуре 0 С все мухи, имеющие этот ген, выживают. Мутагены Это факторы, вызывающие мутации. Выделяют три группы мутагенов. К физическим мутагенам относятся длительное воздействие высоких температур и все виды излучений (УФ-лучи, рентгеновские лучи, гамма-излучение, космическое излучение. Химические — это различные вещества, к которым относятся алкалоиды, соли тяжелых металлов, азотистая кислота. Также мутагенным действием могут обладать пестициды, некоторые пищевые красители, консерванты и лекарства, поэтому их применение должно находиться под строгим контролем. Биологические это вирусы и некоторые белки. Все мутагены имеют ряд общих свойств они универсальны (действуют во всех живых организмах, у них отсутствует нижний порог мутационного действия (те. способны вызывать мутации в любых малых дозах. Открытие мутагенов создало предпосылку для их искусственного использования — прежде всего, в селекции. Сих помощью созданы новые сорта и штаммы. Впервые для искусственного получения мутаций использовали рентгеновские лучи (опыт проводился на дрозофиле. В настоящее время ведутся работы по созданию методов направленного воздействия мутагенов на определенные гены. Закон гомологических рядов НИ. Вавилов, изучая мутационную изменчивость у культурных и диких растений в основном — на злаках, открыл, что она протекает у генетически близких видов иродов параллельно. В результате этого у разных форм возникают сходные мутации, которые Вавилов назвал гомологическими рядами наследственной изменчивости. Это позволило ему сформулировать закон, названный законом гомологических рядов близкородственные виды ироды благодаря большому сходству их генотипов обладают сходной наследственной изменчивостью. Этот закон иногда называют "таблицей Менделеева в биологии. ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА
Человек, как и все живые существа, подчиняется всем генетическим закономерностям. Однако изучение человека сточки зрения генетики имеет свою специфику. Так, на человеке невозможно применение гибридологического метода длительное половое созревание, небольшое число потомков, этические причины.

Общая биология
441 Методы генетики человека Генеалогический метод — это составление и анализ родословных человека. С помощью этого метода можно выяснить характер наследования признака (ауто- сомный или сцепленный с полом, доминантный или рецессивный, а также вероятность появления того или иного признака у потомства. Близнецовый метод основывается на сравнительном изучении генотипов и фенотипов близнецов. Как известно, близнецы бывают однояйцовые и разнояйцо- вые. Однояйцовые близнецы развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки они всегда одного пола и их генотип совпадает на 100%. Разнояйцовые близнецы развиваются из двух различных яйцеклеток, оплодотворенных разными сперматозоидами они могут быть разного пола и генетически сходны небо- лее, чем обычные братья и сестры. С помощью этого метода можно выявить роль генов и факторов среды в развитии признаков.
Цитогенетический метод — это изучение строения хромосом с помощью микроскопа. С помощью колхицина останавливают митоз в стадии метафазы, в которой все хромосомы расположены в плоскости экватора (колхицин блокирует образование нитей веретена деления. Затем хромосомы окрашивают, и каждую пару идентифицируют. Этот метод используют для диагностики хромосомных болезней человека, связанных с нарушением числа и структуры хромосом. Популяционный метод — это изучение частот аллелей, в том числе вызывающих заболевания, в человеческих популяциях. Метод основан на применении закона Харди — Вайнберга. Согласно этому закону, частоты аллелей в популяции соответствуют формуле р(А) + ар частота гена А, q — частота гена а, а частоты гомозиготных и гетерозиготных особей рассчитывают по формуле р
2
(АА) + 2рq(Аа) + q
2
(аа) = 1, где р
2
(АА) — частота встречаемости доминантных гомозиготных особей 2рq(Аа) — частота встречаемости гетерозиготных особей q
2
(аа) — частота встречаемости рецессивных гомозиготных особей. Этот закон справедлив для больших популяций людей, в которых исключены родственные браки. Биохимический метод применяют для определения генных мутаций по биохимическим продуктам. К моче или крови человека добавляются определенные реактивы, и по изменению окраски делают вывод о наличии или отсутствии таких мутаций. Например, моча больных фенилкетонурией окрашивается раствором хлорида железа в темный цвет. Микробиологический метод используют для выявления генных мутаций. Сначала выводят штаммы бактерий, неспособных существовать без определенного вещества, ноне умеющих его синтезировать, те. эти бактерии должны получать данное вещество из окружающей среды. Затем мочу или кровь больного добавляют к питательной среде этих бактерий. Если это вещество присутствует в крови или моче человека, то бактерии интенсивно растут и размножаются, образуя колонии. Гибридизация соматических клеток применяется для составления генетических карт человека. В искусственных условиях получают гибридные клетки из клеток

442 Глава 4 человека и мыши (или крысы. Эти гибридные клетки способны к митозу, ив них с каждым делением число хромосом уменьшается. При этом клетка становится неспособной синтезировать определенные белки. Так выясняют, в каких хромосомах находятся гены, отвечающие за синтез тех или иных белков. Типы наследования признаков у человека
Аутосомно-доминантный: признак чаще всего проявляется в каждом поколении с одинаковой частотой у мужчин и у женщин. Примеры короткопалость, талассемия (разновидность анемии, связанная с нарушением синтеза гемоглобина, полидактилия (6 пальцев.
Аутосомно-рецессивный: признак отсутствует у родителей, но появляется у потомства частота встречаемости у мужчин и женщин одинаковая. Примеры голубой цвет глаз, альбинизм, фенилкетонурия (резкое снижение активности фермента, превращающего фенилаланин в тирозин повышенная концентрация фенилаланина оказывает вредное воздействие — тормозит развитие, возникает умственная отсталость. Рецессивный, сцепленный с полом в подавляющем большинстве случаев проявляется только у мужчин. Примеры гемофилия, дальтонизм.
Голандрический тип наследования — гены, кодирующие данные признаки, находятся в хромосоме и передаются только от отца к сыну. Пример гипертрихоз.
С
ЕЛЕКЦИЯ
Селекция (от лат. selectio — выбор, отбор) — это наука о выведении новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Возникновение селекции тесно связано с развитием человеческой цивилизации. Селекция стала развиваться одновременно с началом одомашнивания животных и искусственного разведения растений. С момента выращивания растений и разведения животных человек отбирал наиболее продуктивные экземпляры — так были выведены первые сорта растений и породы животных. С развитием цивилизации значение селекции постоянно возрастало, т. к. требовались новые, более продуктивные группы организмов, и с конца XVIII в. зарождается промышленная селекция. В селекции любых организмов основное направление — увеличение урожая или продуктивности. Это главный критерий сорта или породы. Наряду с этим, в последнее время все большее значение приобретают качественные показатели содержание различных веществ (высокое — полезных и низкое — вредных леж- кость плодов, устойчивость к вредителями неблагоприятным условиям. Центры происхождения культурных растений НИ. Вавиловым было выделено 8 центров происхождения культурных растений. Все они совпадают с древнейшими очагами цивилизации.

Общая биология
443 Южноамериканский фасоль, томат, арахис, картофель.
Среднеамериканский: кукуруза, фасоль, табак, какао, красный перец, тыква. Африканский кофе, арбуз, хлопчатник. Средиземноморский оливковое дерево, капуста, брюква. Переднеазиатский пшеница, рожь, ячмень, овес, чечевица. Среднеазиатский горох, морковь, лук, виноград, лен.
Индонезийско-индокитайский: банан, сахарный тростник.
Китайско-японский: рис, просо, соя. Центры происхождения домашних животных Центры одомашнивания также совпадают с очагами цивилизации. Возможно, что одомашнивание некоторых видов происходило одновременно в нескольких центрах независимо друг от друга. Так, в Европе, Передней и Малой Азии были одомашнены тур, овцы, козы и лошади в Юго-Восточной Азии — свиньи, куры и утки в Америке — индейки и ламы. Предки домашних животных собака — волки шакал, кошка — африканская дикая кошка коровы — тур, овцы — муфлон, лошадь — тарпан, свиньи — кабан куры — дикие банкиевские куры. Методы селекции Искусственный отбор — это основной метод селекции. Изучая сорта и породы, Дарвин сделал вывод, что они произошли от одного или нескольких видов диких предков (домашние голуби — от дикого скалистого голубя культурные сорта яблони — от яблони лесной. Ч. Дарвин различал два вида искусственного отбора — бессознательный и методический. Бессознательный (стихийный) отбор действовал на самых ранних этапах одомашнивания. Первые попытки одомашнивания начинались, вероятно, со случайного выращивания диких животных. Те из них, которые оказались способными контактировать с человеком и существовать в условиях неволи, выживали. Таким образом, на этом этапе искусственный отбор шел по поведению основное свойство, по которому отбирали животных и растений — способность размножаться под контролем человека. У злаков отбирали семена тех растений, которые были способны сохранить их в колосе, те. не осыпались. Вовремя бессознательного отбора не ставилась цель улучшить отдельные показатели продуктивности — отбор шел по комплексу признаков. Сознательный (методический) — это следующий этап искусственного отбора применение различных методов с целью улучшения растений и животных по про

1   ...   27   28   29   30   31   32   33   34   ...   41