ЕГЭ по биологии. Практическая подготовка. ДА. Соловков Санкт Петербург бхв петербург 2017 е издание удк 58 59(075. 3) Ббк я C60

Общая биология
455 а б в г д Рис. 4.28. Эмбрионы позвоночных на разных этапах развития а — рыбы б — амфибии в — птицы г — млекопитающего д — человека Рис. 4.29. Изменение конечности лошади в процессе эволюции

456 Глава 4
Сравнительно-анатомические (морфологические. Рассматривается внешнее и внутреннее строение разных организмов и на основании степени сходства определяется степень родства этих групп. Так, сравнительно-анатомические исследования показали, что конечности некоторых позвоночных, например ласты кита, лапы крота, крокодила, крылья птицы, летучей мыши, руки человека, несмотря на выполнение разных функций, имеют сходные черты строения и общее происхождение. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие — срастаться, могут изменяться относительные размеры костей, однако во всех случаях эти органы развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков. Органы, которые имеют сходное строение и общее происхождение, называются гомологичными. Примерами гомологии у растений являются лист гороха с усиками и прилистниками, кувшинчики насекомоядного растения непентеса, колючки барбариса, почечные чешуи. В природе часто наблюдаются случаи сходства по внешнему виду и выполняемым функциям органов, которые имеют разное происхождение. Например, крыло птицы и крыло бабочки выполняют сходную функцию, но их происхождение и строение совершенно различные. Сходство вызвано приспособлением к полету, возникшим независимо у бабочек и птица не происхождением этих форм. Органы, обладающие внешним сходством и выполняющие одинаковые функции, но имеющие разное происхождение, называются аналогичными. К аналогичным органам относятся, например, колючки у барбариса (видоизмененные листья, белой акации (видоизмененные прилистники) и боярышника (видоизмененный побег. Аналогичные органы свидетельствуют о сходных направлениях приспособлений организмов, вызываемых в процессе эволюции действием естественного отбора. Рудименты — это органы, утратившие свое первоначальное значение входе эволюции. Они закладываются входе эмбрионального развития, ноу взрослых форм встречаются в недоразвитом состоянии. Рудименты развиваются у всех особей вида. Наличие рудиментов позволяет говорить об общности происхождения каких- либо групп. Например, нижние конечности у кита, скрытые внутри тела, доказывают наземное происхождение его предков. У двукрылых насекомых рудиментарна задняя пара крыльев (превращенных в жужжальца), что позволяет предположить наличие двух пар крыльев у их предков. Рудиментарные органы известны у человека мышцы, двигающие ушную раковину, третье веко и др. (всего около 90). Атавизмы — это появление у отдельных особей данного вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены входе эволюции. Атавизмы не имеют функций, важных для жизнедеятельности организма. Примеры атавизмов у человека многососковость, волосы на всем теле, хвост. Генетические. Изучают и сравнивают хромосомный набор как ныне живущих, таки вымерших организмов. Это помогает выяснению родственных отношений между различными систематическими группами. Биогеографические. К биогеографическим доказательствам относится сравнение флоры и фауны различных материков, изучение островных форм и реликтов.

Общая биология
457 Предполагается, что существовал огромный единый материк Пангея, который в конце триаса начал раскалываться на два Гондвану и Лавразию. Гондвана, в свою очередь, распалась на Южноамерикано-африканский континент, Австралию, Антарктиду и еще один материк, который в дальнейшем присоединился к Азии. Лав- разия в дальнейшем разделилась на Северную Америку и Евразию. Следы единства различных материков сохраняются до сих пор фауна млекопитающих Северной Африки и Северной Азии, фауна Северной Америки и Северной Евразии. При этом сходство фаун Южной и Северной Америк очень мало, несмотря на их территориальную близость. Также необходимо упомянуть исключительное своеобразие фауны и флоры Австралии, что связано с длительной (миллионы лет) изоляцией. Изучение островных сообществ показывает, что чем больше повремени остров был изолирован от материка, тем более своеобразна его фауна и флора. Так, недавно отделившиеся от материка Британские острова имеют всего несколько видов, образовавшихся именно на них. Если же рассмотреть Мадагаскар, то его фауна характеризуется большим количеством эндемичных видов более 90% родов млекопитающих и почти 50% родов птиц. Реликты — это отдельные виды, обладающие признаками, характерными для вымерших групп организмов. Примеры гаттерия (ее родственники были многочисленны в мезозое, латимерия (кистеперая рыба, были наиболее обычны в девоне гингко (в настоящее время встречается в Китае и Японии, в юрском периоде эти растения были обычны по всей Евразии.
М
ИКРОЭВОЛЮЦИЯ
Микроэволюция — это совокупность процессов, происходящих в популяциях и приводящих к образованию новых видов. Элементарной единицей эволюции является популяция. Популяция — это группа особей одного видав течение многих поколений обитающих на одном ареале, свободно скрещивающихся между собой
(панмиксия) и обособленных от других популяций этого вида неполными формами изоляции. Движущими факторами эволюции являются элементарные эволюционные факторы, действующие на популяцию мутационный процесс, изоляция, популяционные волны и естественный отбор. Они приводят к элементарному эволюционному явлению изменению генофонда популяции. Факторы эволюции Наследственная изменчивость Мутационный процесс действует постоянно. В процессе эволюции главными являются генные мутации. В большинстве мутации являются рецессивными. Каждая популяция отличается от других популяций набором и частотой мутаций. Благодаря мутациям популяции характеризуются генетическим разнообразием, что создает наследственный резерв и возможность для эволюции.

458 Глава 4 Также эволюционное значение имеет комбинативная изменчивость, которая повышает генетическое разнообразие особей благодаря возникновению новых сочетаний генов. Популяционные волны (волны жизни) Это изменение численности популяции (термин предложен С. С. Четвериковым. Особенно сильно колебания выражены у мелких животных так, размер весенней популяции может быть меньше осенней враз. Возможные причины колебания численности популяций сезонная периодичность (особенно у однолетних растений и у животных с коротким жизненным циклом, резкое изменение условий среды (например, очень холодная зима, пожары, наводнения и т. п, болезни, нехватка пищевых ресурсов, хищники и т. д. Популяционные волны часто приводят к дрейфу генов. Дрейф генов — это процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции. Чем меньше популяция по численности, тем резче колебания частот аллелей и выше вероятность утраты одного из аллелей. Следствия дрейфа генов возрастание генетической однородности популяции разные популяции, имеющие исходно похожий генетический состав, могут утратить первоначальное сходство могут накапливаться аллели, понижающие жизнеспособность популяции. Изоляция Каждая популяция является генетически открытой системой между популяциями одного вида существует обмен генетической информацией. Но популяция может быть отделена от других популяций вида различными изоляциями, которые затрудняют свободное скрещивание. Это может привести к тому, что будут закрепляться возникающие случайно и под влиянием отбора наследственные преобразования, что в конечном итоге расчленит популяции на части, которые впоследствии могут стать самостоятельными единицами (те. видами. Если популяция оказывается в полной изоляции, тов ней начинают накапливаться генетические различия, что в конечном итоге приводит к появлению нового вида. Изоляция бывает географической и экологической. Географическая изоляция — разделение популяций происходит из-за неоднородности условий в ареале (горы, водоемы и т. п. Степень пространственной изоляции зависит от подвижности особей и способности к распространению у семян, а также размера физических преград. Эта форма изоляции приводит к разрыву единого генофонда на несколько разобщенных. Возможные исходы эволюции этих популяций вымирание, восстановление связей с другими популяциями или образование нового вида. Примером географической изоляции могут быть разделенные (дизъ- юнктные) и мозаичные видовые ареалы с большими пространственными разрывами между популяциями (голубая сорока, вьюн. Такие ареалы все чаще возникают и под влиянием деятельности человека (соболь в Евразии. Экологическая изоляция — основана на разнообразии организмов по экологии их размножения и предпочтительному местообитанию. К этой форме относят все случаи, когда свободное скрещивание особей между популяциями нарушается из-за снижения вероятности встречаемости партнеров, что может быть обусловлено смещением репродуктивных периодов. Так, если часть популяции травянистого

Общая биология
459 растения попадает в пойму, то у них сдвигаются сроки цветения по сравнению с другими особями этой популяции, следовательно, снижается вероятность перекрестного опыления. Борьба за существование При изучении различных живых организмов Дарвин выделил несоответствие между способностью любого вида к размножению и ограниченностью ресурсов. В качестве иллюстрации Дарвин рассматривал пример с размножением слона одного из наиболее медленно размножающегося животного потомство от одной пары слонов через 750 лет должно составить 19 млн особей. Дарвин выяснил, что в природе рождается намного больше особей, чем может выжить. Связано это стем, что большинство организмов погибает в борьбе за существование. Несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов — главная причина борьбы за существование. Гибель происходит по разным причинам. Иногда она случайна, когда организмы погибают вне зависимости от биологических свойств пожар, наводнение и т. п. Но чаще всего гибель носит избирательный характер — вероятность погибнуть больше у особи, хуже приспособленной к условиям среды. Борьба за существование — это антагонистические отношения между особями, сопровождающиеся приобретением ими приспособительных признаков (Ч. Дарвин. Ч. Дарвин различал три формы борьбы за существование. Борьба с окружающими условиями среды. Можно выделить три способа активный, пассивный и избегание. Активный — организм сопротивляется влиянию среды (так, теплокровность млекопитающих и птиц позволяет выживать при отрицательных температурах. Пассивный — организм подчиняется условиям среды и неблагоприятное время проводит в неактивном состоянии (спячка медведя и сусликов, анабиоз бактерий, зимний покой растений. Избегание — организм уходит от неблагоприятных условий среды (перелеты птиц, миграции копытных в Африке. Межвидовая форма — между особями разных видов. Если виды обитают в сходных экологических условиях и используют одинаковые ресурсы, то между ними возникает борьба за существование причем она тем острее, чем более сходным образом используются ресурсы. В результате происходит либо вытеснение одного вида другим, либо приспособление обоих видов к разному использованию ресурсов. Пример 2 вида скальных поползней на одной территории отличаются длиной клюва и способом добывания пищи при обитании на разных территориях отличий в длине клюва и способах добычи пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая борьба приводит к экологическому и географическому разобщению видов. Внутривидовая форма — между особями одного вида. Она наиболее интенсивна по сравнению с другими формами и чаще всего проявляется в виде конкуренции. Но существует и косвенная борьба за существование — особи имеют разную устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам. Необязательно, что особь с нежелательным признаком непременно погибнет, просто существует

460 Глава 4 большая вероятность такого исхода, по сравнению с особью с нормальным признаком. Естественный отбор Естественный отбор — это единственный эволюционный фактор направленного действия. Результатом естественного отбора является появление у организмов приспособительных признаков — адаптаций. Направления отбора различны и зависят от условий среды. Естественный отбор — это избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных особей. Учение о естественном отборе было создано Дарвином, который считал его главной движущей силой эволюции. Одним из результатов естественного отбора является появление у организмов определенных признаков — адаптаций (покровительственная окраска, смена меха на зимний/летний и т. п. Творческая роль естественного отбора заключается в формировании организмов с различными признаками. Направления действия отбора многочисленны, поэтому приспособительные признаки у организмов очень разнообразны. В одних и тех же условиях среды под воздействием различных направлений отбора вырабатываются разные приспособительные признаки. Результатом действия естественного отбора является многообразие видов животного и растительного мира. И. И. Шмальгаузен выделил три формы естественного отбора движущую, стабилизирующую и рассекающую (рис. 4.30). Рис. 4.30. Формы естественного отбора (стрелки показывают направление отбора)

Общая биология
461 Движущая форма — это отбор в пользу особей с уклоняющимися значениями признака от ранее установившихся в популяции. Естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или частоту встречаемости признака, пока популяция не приспосабливается к изменившимся условиям. Эта форма приводит к закреплению новой нормы реакции, которая соответствует изменившимся условиям среды. Отбор идет по фенотипам, но вместе сними отбираются и генотипы, обуславливающие эти фенотипы. Примеры в середине х годов XX в. суровые зимы вызвали массовую гибель кротов из- за голода. Основной фактор выживания в данных условиях — пониженная потребность в пище, поэтому выживали кроты более мелкого размера индустриальный меланизм у бабочки березовой пяденицы выработка устойчивости к антибиотикам у бактерий и к пестицидам у насекомых. Стабилизирующая форма — это отбор в пользу особей со средним значением признака, особи с резко отклоняющимися значениями погибают. Эта форма направлена на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака норма реакции при этом несколько суживается. Она действует до тех пор, пока условия среды, при которых был выработан данный признак, существенно не меняются. Результатом ее действия является большое сходство всех особей в популяции. Примеры вовремя бури в США погибли воробьи с длинными и короткими крыльями, выжили со средней длиной крыла наибольшая гибель детенышей зверей наблюдается в семьях, размер которых число детенышей) больше среднего значения. Дизруптивная (рассекающая) форма — это отбор, благоприятствующий более чем одному фенотипическому оптимуму и действующий против промежуточных форм. Может приводить к возникновению внутривидового полиморфизма или к изоляции популяций. Пример возникновение двух рас растения погремóк — раннецветущей и поздноцветущей. Их появление — следствие покосов в середине лета, из-за чего единая популяция разделилась на две неперекрывающиеся. Основными отличиями естественного отбора от искусственного являются следующие естественный отбор происходит в природе и основан на приспособлениях к условиям среды, искусственный отбор используется человеком с целью выведения новых групп особей с конкретными признаками, необходимыми человеку. Приспособленность организмов В биологии длительное время существовали представления об абсолютном соответствии организмов среде обитания, нов в. возникла иная точка зрения. Организмы обитают в разнообразных условиях среды, поэтому у них вырабатываются различные приспособления. Эти приспособления могут затрагивать строение, поведение, особенности размножения и т. д. Все приспособления Ч. Дарвин считал

462 Глава 4 относительными, те. соответствующими конкретным условиям среды так, окраска белого медведя маскирует его в Арктике, позволяя незаметно подкрадываться к жертве, нов лесу она будет бесполезна и даже вредна, естественно, кроме зимнего периода. Рассмотрим приспособления живых организмов к среде обитания на примере окраски. Покровительственная окраска (зеленый цвет кузнечика, ярко окрашенные рыбы коралловых рифов, белая окраска животных Крайнего Севера, когда животное маскируется в своей среде обитания. Покровительственная окраска может зависеть от времени года (заяц-беляк летом серый, зимой — белый. Одна из высших степеней развития данного типа окраски наблюдается у хамелеонов, способных очень быстро изменять цвет своих покровов.
Криптическая (скрывающая) окраска — подражание неживым объектам или растениям (палочники рисунок внутренней поверхности крыльев бабочек. Разновидностью этого типа окраски является расчленяющая окраска. Характерный пример — окраска зебры (чередование черных и белых полос) и тигра (чередование черных и рыжих полос) — уже на расстоянии в 50—70 м эти животные практически незаметны. Также расчленяющая окраска нарушает впечатление о контурах тела. Отпугивающая (предостерегающая) окраска (божьи коровки, ядовитые змеи. Животные с таким типом окраски ярко окрашены и хорошо заметны — они как бы предупреждают своих врагов о том, что они опасны. Мимикрия — сходство некоторых животных (в основном — насекомых) с другими животными или растениями, обеспечивающее защиту от врагов. Различают два главных типа мимикрии. Сходство в строении и окраске незащищенных животных с защищенными оса и муха-журчалка, коралловый ужи коралловый аспид. Это так называемая бейтсовская мимикрия — подражание по форме и окраске виду, избегаемому хищниками из-за присутствия у него специальных средств защиты или неприятного вкуса. Сходство по форме и окраске двух защищенных форм (так называемая мюл- леровская мимикрия, при этом хищник не поедает обе формы. Примеры бабочки семейства Геликониды, разные виды ос (сходны по очертаниям тела и окраске с желтыми и черными полосами ядовитые насекомые (божьи коровки, клопы-солдатики, жуки-нарывники имеют красную окраску с черными пятнами. Вид, его критерии и структура Одно из первых определений вида предложено К. Линнеем: вид — это совокупность особей, обладающих общими морфологическими признаками и не скрещивающихся с другими группами. Современное определение вида вид — это совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиоло-

Общая биология
463 гическими признаками, биологически изолированных от популяций других видов. Вид является генетически изолированной системой. Признаки, отличающие один вид от другого, называются критериями вида. Морфологический критерий — это характеристика особенностей строения вида. Сего помощью легко определить виды, не являющиеся близкими, однако необходимо учитывать, что многие морфологические признаки оказываются характерными не только для конкретного видано и для рода, семейства или отряда. Также верно и обратное утверждение сильные морфологические отличия между особями не всегда говорят об их принадлежности к разным видам (породы собак, сорта растений. Иногда существуют разные виды, очень сходные внешне — так называемые виды-двойники. Генетический критерий — каждый вид имеет свой кариотип, характеризующийся определенным числом хромосом, их структурой и дифференциальной окраской. Использование этого критерия позволяет эффективно различать даже близкородственные виды. Географический критерий включает ареал обитания вида. Для видов-космополитов этот критерий утрачивает свое значение. Экологический критерий описывает непосредственное местообитание вида — его экологическую нишу, которая у каждого вида своя (это понятие включает в себя особенности питания, предпочтительные места обитания и размножения и т. д. Однако разные виды могут занимать сходные экологические ниши. Физиологический критерий основывается на отличиях между видами в протекании процессов (активность ферментов, синтез и накопление различных веществ. Необходимо отметить, что не существует каких-либо "видовых веществ, однако изучение состава и концентрации различных веществ позволяет выявить специфические видовые особенности. Каждый из критериев имеет свои недостатки и преимущества, но по отдельности они часто недостаточны для различения видов. Для точного определения вида необходимо применение совокупности критериев. Видообразование Ч. Дарвин считал, что видообразование включает дивергенцию внутри вида, вымирание промежуточных форм и выживание крайних как проявление конкуренции. Согласно современным взглядам, видообразование — это процесс перехода генетически открытой системы популяции в генетически изолированную. Основными формами видообразования являются географическое и экологическое. Географическое (аллопатрическое) видообразование основано на пространственной изоляции, которая в дальнейшем сопровождается экологическими и поведенческими изменениями, приводящими к биологической изоляции. Это довольно медленный процесс формирования и обособления новых видов за счет обособления географических рас, ареалы которых не перекрываются ареалом материнского вида. Сначала географические расы превращаются в подвиды, затем в полувиды и далее — в новые виды.

464 Глава 4 Чаще всего географическое видообразование связано с расчленением ареала и разделением широко распространенного видана популяции с полной изоляцией друг от друга. В качестве примера можно привести галапагосских вьюрков, впервые описанных Ч. Дарвином. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем морфологическом многообразии видов этих вьюрков, все они являются потомками одного-единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагосские острова несколько миллионов лет назад и дали начало основным линиям насекомоядным вьюркам (наиболее древние) и растительноядным вьюркам (питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от растительноядных вьюрков отделились еще две линии, с более мощными клювами древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные вьюрки — для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло по пути аллопатрического видообразования. Экологическое (симпатрическое) видообразование базируется на экологической изоляции. Прежде всего, этот способ связан с приспособлением популяции копре- деленной пище, температуре, глубине, тек определенным условиям среды. При этом формирующийся новый вид находится в пределах одного ареала с материнским видом. Например, у многих рыб в замкнутых водоемах образуются экологические расы, различающиеся сроками нереста, местом для нереста и т. п. (севанская форель. Репродуктивная изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих расу погремка. Также изоляция может возникать на основе геномных мутаций. Так, например, полиплоидия может служить надежными эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Полиплоидия чаще встречается у растений, способных к вегетативному размножению, и у животных, способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением. Примеры некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений (пшеница. Другим путем к симпатрическому видообразованию может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину они паразитируют только на немодном другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. Среди них выделяются такие, которые образуют так называемые "расы по хозяину. Представители этих рас могут использовать несколько видов, нов силу своих генетических особенностей, предпочитают ка- кой-то один вид-хозяин. Углубление такой специализации за счет дизруптивного отбора может привести к возникновению новых видов.
М
АКРОЭВОЛЮЦИЯ
Макроэволюция — это совокупность эволюционных процессов, приводящих к возникновению таксонов надвидового ранга родов, семейств, отрядов и т. д. Возникновение этих групп возможно монофилетическим или полифилетическим путем.

Общая биология
465
Монофилия — это происхождение данной группы организмов от одного общего предка полифилия — это происхождение систематической группы организмов от двух и более предковых групп. Между микро- и макроэволюцией нет принципиальных различий. В макроэволюции действуют те же эволюционные факторы борьба за существование, естественный отбор, вымирание. Макроэволюция характеризуется направлениями, путями и формами. Направления макроэволюции Учение о направлениях макроэволюции разработано АН. Северцовым. Он выделил два главных направления макроэволюции биологический прогресс и биологический регресс. Биологический прогресс — это возрастание приспособленности организма к окружающей среде, ведущей к увеличению численности и более широкому распространению вида. Для таксонов, находящихся в состоянии биологического прогресса, характерно повышение численности особей, расширение ареала и увеличение подчиненных систематических групп в составе более крупных таксонов видов вроде, родов в семействе и т. д. В настоящее время биологический прогресс характерен для круглых червей, членистоногих, птиц и млекопитающих. Биологический регресс характеризуется обратными процессами. Биологический и морфологический прогрессы могут совпадать и не совпадать
(черви-паразиты — биологический прогресс, но морфологический регресс. Пути макроэволюции Выделяют три пути макроэволюции, которые могут приводить к биологическому прогрессу ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация (рис. 4.31). Рис. 4.31. Пути макроэволюции Ароморфоз (арогенез) — это усложнение строения и функции организмов, приводящие к общему повышению организации и жизнеспособности. Примеры аромор- фозов у животных появление хорды, появление легких у позвоночных теплокров- ность, четырехкамерное сердце, выкармливание детенышей молоком. Примеры

466 Глава 4 ароморфозов у растений фотосинтез, появление органов и тканей, возникновение проводящей сосудистой системы, появление цветка, семян и плодов. Идиоадаптации (аллогенез) — это частные приспособления к условиям обитания, способствующие выживанию и размножению организмов, но существенно не меняющие уровень организации (разнообразие форму насекомоядных млекопитающих, появление разных типов клювов у дарвиновых вьюрков, появление длинного корня у верблюжьей колючки. Общая дегенерация — это упрощение организации, утрата органов и функции систем органов, что приводит к морфофизиологическому регрессу. Морфофизиологический регресс связан с сидячим образом жизни, с однородной средой обитания, с паразитизмом. Например, многие черви-паразиты не имеют органов движения и органов чувству них отсутствуют дыхательная, кровеносная и пищеварительная системы. Формы макроэволюции Филетическая эволюция — это постепенная эволюционная перестройка определенной таксономической группы, идущая в определенном направлении. Пример развитие лошади по линии "Фенакодус — Эогиппус — Миогиппус — Парагип- пус — Плиогиппус — современная лошадь. Дивергентная эволюция — расхождение одной исходной таксономической группы на несколько в процессе приспособления к разным условиям обитания. Наиболее вероятная исходная причина — конкуренция и расхождение по разным экологическим нишам. Пример галапагосские вьюрки. Параллельная эволюция — это развитие водном направлении нескольких генетически близких групп (возникновение саблезубости у кошачьих различных материков. Параллельная эволюция происходит в сходных условиях обитания. Конвергентная эволюция — это развитие водном направлении нескольких генетически неродственных групп, обитающих в сходных условиях (птицы и насекомые сумчатые Австралии и плацентарные других материков акула, ихтиозавр, дельфин, те. путь развития аналогичных приспособлений (крыло летучей мыши и бабочки глаз млекопитающих и головоногих моллюсков. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НАЗ ЕМЛЕЖизнь — это способ существования белковых тел (по Ф. Энгельсу). Жизнь, существующая на Земле, представляет собой открытую самовоспроизводящуюся систему, построенную из биополимеров (современное определение, предложенное МВ. Волькенштейном). Существуют следующие гипотезы возникновения жизни на Земле. Метафизические — жизнь на Земле создана Творцом (Богом. Эти утверждения присутствуют в каждой религии мира.

Общая биология
467 Панспермия (гипотеза вечности жизни) — рассеянные в мировом пространстве зародыши жизни (например, споры микроорганизмов) переносятся с одного небесного тела на другое с метеоритами или другими способами. Эта гипотеза была выдвинута в XIX в. немецким ученым Г. Рихтером. Однако она объясняет появление и развитие жизни на Земле, а не возникновение жизни вообще. Гипотезы самозарождения жизни — живые организмы самозарождаются из неживой материи. Эти гипотезы существовали до середины XVII в. В 1661 г. итальянец Ф. Реди провел следующий опыт он поместил кусочки мяса вне- сколько сосудов, часть из них он закрыл марлей, а часть — нет. Через несколько дней в незакрытых сосудах появилось огромное число личинок муха в закрытых сосудах их не было. Реди сделал вывод, что личинки появились из яиц, отложенных мухами, и никакого самозарождения не было. С открытием микроорганизмов эта гипотеза вновь обрела сторонников в плотно закрытой колбе с питательным бульоном через некоторое время обнаруживаются микроорганизмы. В дальнейшем были проведены опыты, показывающие, что при кипячении и последующей герметичной запайке колб с питательным раствором в них не появляются никакие живые существа. Но даже после этого данная гипотеза не исчезла полностью. Появилось течение "виталистов, которые утверждали, что существует некая "жизненная сила, которая проникает в неживую материю и оживляет ее, а в закрытую колбу эта сила проникнуть не может. Гипотезу о самозарождении окончательно опроверг Луи Пастер. Он прокипятил питательный раствор в колбе с образным горлышком, которое не запаивалось. Раствор в колбе долгое время оставался стерильным, хотя "жизненная сила" имела все возможности проникнуть внутрь. Научные гипотезы. Среди них рассматривается гипотеза АИ. Опарина. Он считал, что жизнь на Земле возникла абиогенным путем. Этапы возникновения жизни на Земле (по АИ. Опарину)
1. Абиогенный синтез органических веществ из неорганических. Вовремя этого этапа (несколько миллиардов лет назад) в атмосфере древней Земли существовали вода (в виде пара, оксиды углерода II и IV, метан, водород, азот, сероводород, аммиак (как результат реакции между водородом и азотом. Из земной коры выделялось большое количество тепла. На поверхность постоянно выпадали осадки, в результате чего образовывались неглубокие водоемы. Осадки сопровождались грозами. Атмосфера была слабо сформирована, поэтому сильнейшее влияние оказывало УФ-излучение. В таких условиях из неорганических веществ синтезировались сначала промежуточные соединения (цианистый водород, формальдегид, мочевина, а затем и простейшие органические аминокислоты, карбоновые кислоты, сахара, жирные кислоты. Позднее этот этап был экспериментально доказан. Так, С. Миллер получил некоторые аминокислоты, пропуская электрические разряды через смесь газов метан, аммиак, водород и пары воды, составлявших атмосферу Земли в то вре-

468 Глава 4 мя. Российские ученые А. Г. Пасынский и Т. Л. Павловская также получили аминокислоты при ультрафиолетовом облучении газовой смеси формальдегида и солей аммония. С. Фокс, помимо аминокислот, получил полипептиды и белковоподобные вещества.
2. Образование коацерватов — самопроизвольно концентрирующегося раствора органических веществ в виде капель. Часть образовавшихся органических веществ разрушалась, часть вступала в реакции друг с другом жирные кислоты с глицерином образовывали липиды в виде пленок на поверхности водоемов из аминокислот образовывались пептиды. Из растворов органических веществ формировались коацерваты или коацерватные капли. Коацерваты способны адсорбировать различные вещества.
3. Возникновение молекул, способных к самовоспроизведению. Вероятно, первыми возникли молекулы РНК. Они возникли спонтанно, синтезируясь из нуклеотидов. Эти реакции могут протекать безучастия ферментов. Пока непонятно, как древнейшие РНК стали кодировать аминокислотные последовательности. Возможно, в РНК участки, кодирующие аминокислоты, были разделены последовательностями, не кодирующими аминокислоты (по аналогии с интронами и экзо- нами. В дальнейшем на РНК возникли молекулы ДНК.
4. Возникновение первичных гетеротрофных организмов. Образование организмов невозможно без формирования биологических мембран. Скорее всего, липидная пленка, лежащая на поверхности водоемов, адсорбировала белковые молекулы и становилась двухслойной. Под внешним воздействием (например, ветер) она могла изгибаться и от нее могли отрываться пузырьки. Пузырьки поднимались ветром в воздуха когда падали в водоем, то покрывались вторым липидно- белковым слоем. Такая 4-слойная оболочка и явилась прообразом современной мембраны. В какие-то из них могли попасть белково-нуклеиновые системы. Системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению, и были первыми живыми организмами планеты Земля — пробионтами. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ
З
ЕМЛИ
Геологическая история Земли подразделяется на крупные промежутки времени — эры, которые делятся на периоды (табл. 4.4). Это разделение связано с крупными геологическими процессами, изменявшими очертания нашей планеты. Таблица 4.4. Геологическая история Земли
Эон Эра Период Длительность Криптозой скрытая жизнь) Архейская
— Начало — 3,5 млрд лет назад, окончание — 2,5 млрд лет назад, длительность — 1 млрд лет Протерозойская
— Начало — 2,5 млрд лет назад, окончание — 0,5 млрд лет назад, длительность — 2 млрд лет

Общая биология
469 Таблица 4.4 (окончание)
Эон Эра Период Длительность Фанерозой явная жизнь) Палеозойская Кембрий Начало — 0,5 млрд лет назад, окончание — 160 млн лет назад, длительность — 340 млн лет Ордовик Силур Девон Карбон Пермь Мезозойская Триас Начало — 160 млн лет назад, окончание — 60 млн лет назад, длительность — 100 млн лет Юра Мел Кайнозойская Палеоген Начало — 60 млн лет назад, длительность — по настоящее время Неоген Антропоген Криптозой Выделяют две эры архейскую и протерозойскую. Сведения о палеонтологическом материале этого времени весьма скудны. Основная причина — плохая сохранность организмов в геологических пластах. Архейская эра Первыми на Земле возникли первичные живые организмы — пробионты. Это были системы, способные к саморегуляции и самовоспроизведению снаружи они были покрыты первичной мембраной, под которой находились различные органические вещества. От пробионтов образовались три группы организмов архебактерии (наиболее близки к пробионтам), эубактерии и одноклеточные эукариоты. Архебакте- рии характеризуются наличием изопреноидов в мембране, не встречающихся у других живых существ имеют несколько другой состав р-РНК и обитают в крайне суровых условиях горячие источники, солевые растворы и т. п. Эубактерии обладают всеми признаками бактерий, рассмотренных в разд. "Бактерии" главы 1.
Архебактерии и эубактерии относятся к прокариотам. Исходные организмы Земли — анаэробные гетеротрофы в атмосфере отсутствовал кислород, они питались органическими и неорганическими веществами абиогенного происхождения, имеющимися в окружающей среде. Следующий, наиболее важный этап — возникновение фотосинтеза у прокариот. Сначала бактерии получали водород расщеплением сероводорода или органики, затем цианобактерии освоили фотолиз воды. С этого момента началось накопление кислорода в атмосфере, которое способствовало возникновению аэробного метаболизма. В архейскую эру на Земле существовали только прокариоты.

470 Глава 4 Протерозойская эра В протерозойскую эру возникают эукариоты. Согласно современным гипотезам, они появились в результате симбиоза анаэробных и аэробных клеток. Одноклеточные эукариоты дали начало многоклеточным организмам. Из растений это были водоросли (бурые, красные и зеленые некоторые грибы из животных — кишечнополостные и черви. Преимущества многоклеточности заключаются в возможности специализации клеток, что привело к возникновению органов и тканей и более длительному индивидуальному существованию. Крупнейшими ароморфозами протерозойской эры считаются возникновение эукариот, появление многоклеточности, возникновение митоза (поддерживается постоянство числа хромосом в клеточных поколениях и осуществляется передача генетической информации) и полового процесса (возникает наследственная изменчивость. В протерозойскую эру сформировались основные царства живой природы. Также появились первые наземные организмы (бактерии, сине-зеленые водоросли, грибы. Фанерозой Палеозойская эра Эта эра включает шесть периодов кембрий, ордовик, силур, девон, карбон и пермь табл. 4.5). Таблица 4.5. Периоды палеозойской эры Период Что происходило Кембрий Климат умеренный. Животные и растения населяют водную среду, на суше обитают бактерии и цианобактерии. Быстрое распространение беспозвоночных с известковым или фосфатным скелетом фораминиферы, губки. Интенсивно развиваются моллюски, кольчатые черви. Появляются первые членистоногие (трилобиты) Ордовик Значительно увеличивается площадь морей. В морях обитают многочисленные водоросли. Интенсивно образуются коралловые рифы очень разнообразны головоногие и брюхоногие моллюски уменьшается разнообразие губок. Появляются первые хордовые Силур Происходят интенсивные горообразовательные процессы, увеличивается площадь суши и уменьшается — морей характерно повышение засушливости климата. Происходит развитие ракоскорпионов; расцвет головоногих. Появляются иглокожие. В морях распространяются первые настоящие позвоночные — панцирные бесчелюстные появляются рыбы. Первые растения (псилофиты) и животные (паукообразные) осваивают сушу Девон Многие участки земной коры поднимаются, поэтому площадь морей сокращается климат становится более континентальным появляются пустыни и полупустыни. В морях доминируют настоящие рыбы (костные и хрящевые, в мелких водоемах — двоякодышащие рыбы, возникают кистеперые рыбы. Появляются многоножки и насекомые. В конце периода появляются первые земноводные (стегоцефалы). На суше образуются леса из папоротникообразных. Появляются голосеменные

Общая биология
471 Таблица 4.5 (окончание) Период Что происходило Карбон Заметное потепление и увлажнение климата. Влажные болотистые леса состоят из папоротникообразных. Распространяются голосеменные. Расцвети разнообразие земноводных. Появляются первые крылатые насекомые тараканы и стрекозы. В конце периода появляются первые рептилии Пермь Происходит поднятие суши, как следствие этого — похолодание и развитие засушливого климата. Постепенно вымирают папоротникообразные, их сменяют голосеменные. Вымирают амфибии, развиваются рептилии Мезозойская эра Включает три периода — триас, юра имел (табл. 4.6). Таблица 4.6. Периоды мезозойской эры Период Что происходило Триас Сильно сокращаются площади внутриконтинентальных водоемов, развиваются пустыни. Вымирают земноводные, древовидные папоротникообразные. Сильного развития достигают голосеменные и рептилии. Появляются первые динозавры, крокодилы и черепахи. В морях развиваются костистые рыбы. Появляются первые млекопитающие (яйцекладущие) и птицы Юра Несколько увеличивается площадь теплых морей. В морях многочисленны аммониты и белемниты. Среди позвоночных господствуют пресмыкающиеся вводе, воздухе и на земле. Разнообразны насекомые, в том числе летающие формы. Возникают сумчатые и плацентарные млекопитающие. Среди растений господствуют голосеменные Мел Чрезвычайно быстро распространяются покрытосеменные, вытесняя голосеменные. Очень разнообразны динозавры. Увеличивается разнообразие птиц и зверей. Со второй половины мела климат резко меняется становится более континентальными холодным. К концу периода вымирают аммониты и белем- ниты, морские ящеры и динозавры Кайнозойская эра В ней выделяют два периода третичный (палеоген, четвертичный (неоген, нов некоторых учебниках рассматривается еще один период — антропоген (табл. 4.7). Таблица 4.7. Периоды кайнозойской эры Период Что происходило Палеоген Господствуют млекопитающие и птицы. Формируется большинство современных групп млекопитающих. Появляются первые приматы лемуры и обезьяны Неоген Климат более холодный и сухой. Тропические леса отступают к экватору, на их месте возникают степи, где широко распространяются злаки. Сформировались все современные отряды зверей, появились первые человекообразные обезьяны Антропоген Появление человека

472 Глава 4 Климат кайнозойской эры, по сравнению с мезозоем, стал более холодными сухим. Среди растений возникают близкие к современным отдельные виды и сообщества в целом. Среди беспозвоночных животных расцвета достигают насекомые, среди позвоночных — птицы и млекопитающие, осваивающие для обитания все среды жизни. Эволюция животных завершается появлением человека. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА АНТРОПОГЕНЕЗ) Систематика человека Тип Хордовые (есть внутренний скелет, кровеносная система замкнута, нервная система в виде нервной трубки, в эмбриогенезе развивается хорда. Подтип Позвоночные (в скелете есть позвоночники череп, нервная трубка дифференцирована на головной и спинной мозг, сердце расположено набрюшной стороне тела. Класс Млекопитающие (теплокровность, выкармливание детенышей молоком, есть шерсть, дифференцированная зубная система. Подкласс Плацентарные (живорождение, наличие плаценты. Отряд Приматы (пятипалая конечность, большой палец противопоставлен остальным, наличие ногтей. Семейство Гоминиды. Род Человек. Вид Человек разумный (Homo sapiens). Доказательства происхождения человека от животных Доказательства происхождения человека от животных впервые были представлены в работе Ч. Дарвина "Происхождение человека и половой отбор. К основным доказательствам относятся сравнительно-анатомические и эмбриологические.
Сравнительно-анатомические. Человек имеет сходство с млекопитающими в строении большинства систем органов (кровеносной, дыхательной, выделительной, пищеварительной. Это позволяет сделать предположение об их родстве. У человека есть рудименты и атавизмы, также являющиеся доказательствами эволюции. Рудименты человека аппендикс мышца, позволяющая шевелить ушами копчиковая кость (остаток хвоста, складка в уголке глаза (остаток мигательной перепонки. Атавизмы человека многососковость, волосяной покров на всем теле, наличие хвоста. Эмбриологические. В качестве доказательств используется закон Бэра и биогенетический закон Геккеля. Так, у зародыша человека вовремя его развития наблюдается сходство с другими позвоночными животными закладываются жаберные дуги возникают хорда и нервная трубка сначала развивается один круг кровообращения.

Общая биология
473 Сходство человека и человекообразных обезьян (шимпанзе, горилла, карликовый шимпанзе бонобо, орангутан) Сходство в строении тела общий характер телосложения отсутствие хвоста форма глаз и ушей одинаковое число резцов и клыков смена молочных зубов на постоянные. Также существуют общие болезни туберкулез, грипп, воспаление легких. В поведении человека и человекообразных обезьян также есть сходные моменты групповой образ жизни, иерархия в группах, наличие социальных взаимодействий. Строение хромосом человека и человекообразных обезьян очень похоже у человека хромосому человекообразных обезьян — 48. При этому человека я хромосома образована слиянием двух хромосом, гомологичным таковым у шимпанзе (это доказано с помощью метода дифференциальной окраски хромосом. У человека и человекообразных обезьян тождественны группы крови (система АВ0 и резус- фактора. Современные человекообразные обезьяны не являются прямыми предками человека, но они имеют общих с человеком предков. Человек обладает сильными отличиями от человекообразных обезьян (крупнее головной мозги, как следствие этого, сильнее развита вторая сигнальная система, более сложное поведение человек использует энергию вне пищевых цепочек, передает информацию через поколение негенетическим путем и т. п. Также человекообразные обезьяны (кроме горилл) ведут древесный образ жизни, в связи с чему них длинные передние конечности, кисти со слаборазвитым большим пальцем, хватательный тип стопы. Анатомические особенности человека, связанные с прямохождением Череп — увеличен мозговой отдел, затылочное отверстие перемещено вниз. Лоб выпуклый, наклон небольшой. Произошло уменьшение размеров нижней челюсти появляется подбородочный выступ. Нос выступает вперед. Отсутствуют надглазничный валики гребни на черепе. Позвоночник — образной формы, есть изгибы для амортизации движения. Грудная клетка расширена в стороны. Центр тяжести расположен по-другому. Наиболее массивные позвонки — поясничные. Верхняя конечность — очень подвижные кости пальцев. Большой палец противопоставлен остальным. Более широкое запястье уменьшение общей длины кисти. Нижняя конечность и пояс конечности — таз широкий, имеет форму чаши общее укорочение и увеличение в размерах. Кости нижней конечности значительно прочнее и массивнее костей верхней. Стопа имеет сводчатое строение. Есть пяточная кость. Мышцы — на голове хорошо развиты мимические жевательные — гораздо слабее, чему других приматов. На туловище развиты выпрямитель позвоночника, утолщаются некоторые мышцы живота (прямая. На верхней конечности хорошо развиты сгибатели пальцев и мышцы кисти в целом. Мышцы нижней конеч-

474 Глава 4 ности и тазового пояса составляют 50% всех скелетных мышц организма. Из них наиболее развиты ягодичные мышцы и четырехглавая мышца бедра. Социальные различия состоят в наличии у человека второй сигнальной системы, абстрактного мышления, сознания, трудовой деятельности. Эволюция человека Человек (род Homo) произошел от австралопитеков (в дословном переводе — южные обезьяны. Австралопитеки вышли из лесов в саванны. В отличие от своих предков (дриопитеков), они передвигались на двух ногах, те. освободили передние конечности. У них увеличились размеры и масса тела (до 30—50 кг, объем мозга составлял около 450—650 см. Для них был характерен стадный образ жизни. Вероятно, уже с этого вида начался процесс потери шерстяного покрова на туловище и конечностях. Австралопитеки делятся на две группы Австралопитек африканский (некрупный и всеядный) и Австралопитек мощный (травоядный, с мощными коренными зубами. Обе группы были широко распространены в Африке и вымерли примерно 1 млн лет назад. От австралопитека африканского произошел первый вид рода Человек — человек умелый. Человек умелый (Homo habilis) существовал 2 млн лет назад в Африке. Он изготовлял примитивные орудия труда из гальки. Эти орудия довольно трудно отличить от естественных камней, они разнообразны, но неуклюжи и нестандартны. Вел стадный образ жизни, был всеядным. Объем мозга составлял 450—650 см, рост достигал см. Древнейшие люди (питекантроп, синантроп и т. д. Несмотря на их разнообразие, все они относятся к одному виду — человек прямоходящий (Homo erectus). Питекантроп был впервые обнаружен на острове Ява. Объем мозга составлял 750—
900 см, рост — 165—170 см. Для архантропов были характерны массивные челюсти без подбородочного выступа, мощные надбровные дуги, узкий и покатый лоб. Этот вид перешел к охоте на крупных животных, у него существенно улучшились орудия труда. Использовали огонь. Возможно, стала появляться речь (у них в лобных долях развивается центр Брока, а в височных — центр Вернике; эти области коры управляют пониманием звуковых сигналов. Сформировались архантропы, скорее всего, в Африке и распространились по всему Старому Свету, исключая самые северные области. Древние люди (неандертальцы. Относятся к виду Homo neandertalensis (иногда его относят к подвиду человека разумного Homo sapiens neandertalensis). Названы так по месту первой находки, сделанной в долине реки Неандерталь (Германия. Это были люди среднего и невысокого роста, с мощными костями. Череп имел ряд обезьяньих черт — нет подбородочного выступа, есть надглазничный валик, покатый лоб. Мозг палеоантропов по объему (до 1400 см) не уступал мозгу современных людей, но лобные и височные доли были менее развиты. Неандертальцы пользовались речью. Они охотились на крупных животных, использовали огонь, строили жилища или использовали естественные пещеры. Изобрели меховую одежду. Сильно усложненные орудия труда (копье с наконечником, скребки и т. п. Впер
перейти в каталог файлов