ЕГЭ по биологии. Практическая подготовка. ДА. Соловков Санкт Петербург бхв петербург 2017 е издание удк 58 59(075. 3) Ббк я C60

490 Глава 4 бей невелика, то чаще всего такой вид представлен большим числом мелких популяций. В пределах ареала вида встречаются более подходящие и менее подходящие для жизни места, поэтому возникает некоторая изоляция одной популяции от другой. Соседние популяции могут контактировать друг с другом при расселении, с помощью миграций, распространения семян и т. д. Границы между популяциями зависят от особенностей ареала вида если практически вся территория подходит для обитания, то они выражены слабо если же ареал четко разделен различными преградами, то и границы между популяциями хорошо заметны. В первом случае связь между популяциями постоянная (суслики в степи, во втором — эпизодическая окуни в разных озерах. Сходства и отличия между популяциями зависят от степени изоляции чем она выше, тем сильнее различия. Эти отличия касаются физиологии, морфологии, экологических особенностей и т. д. Каждая популяция отличается от других популяций вида частотами генов и генотипов, те. обладает собственным генофондом. Генетическую изменчивость в природных популяциях изучал советский ученый С. С. Четвериков. В 1926 гон опубликовал работу "О некоторых моментах эволюционного процесса сточки зрения современной генетики, в которой отметил, что природные популяции насыщены рецессивными мутациями, и выдвинул положение о значении генетических процессов в эволюции, заложив тем самым основы эволюционной генетики. В идеальных популяциях действует закон Харди — Вайнберга: частота гомози- готных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещивания при отсутствии давления отбора и других факторов остается постоянной. Этот закон описывается формулой р + р + q
2
= 1 (р
2
(АА) — частота встречаемости гомози- готных доминантных организмов 2рq(Аа) — частота встречаемости гетерозиготных организмов и q
2
(аа) — частота встречаемости рецессивных гомозиготных организмов. Этот закон верен при соблюдении следующих условий популяция имеет бесконечно большую численность для популяции характерно свободное скрещивание популяция изолирована от других популяций в популяции отсутствуют мутации и нет давления отбора.
Из-за большого числа ограничений, в естественных условиях сохранение равновесного состояния популяций по частоте генов практически невозможно, и закон Хар- ди — Вайнберга не действует. Процессы, происходящие в популяции рождаемость и смертность — количество особей, родившихся/умерших в популяции за определенное время. Разность между рождаемостью и смертностью определяет прирост популяции. Обычно рождаемость преобладает над смерт-

Общая биология
491 ностью, и тогда говорят о положительном приросте. Если же преобладает смертность, то прирост отрицательный иммиграция (вселение) и эмиграция (выселение) — количество особей, появившихся ушедших виз популяции за определенное время. Это временные показатели. Соотношение всех этих процессов определяет численность конкретной популяции. Каждая популяция имеет нижний предел численности, при достижении которого она вымирает. Характеристики популяции Численность — количество особей в популяции. Она зависит от колебания смертности и рождаемости, от притока или оттока особей, от условий среды и количества ресурсов на территории. Также необходимо отметить, что популяции, обитающие на границе ареала, обычно немногочисленны. Плотность населения — количество особей на единицу площади или объема. Это величина, необходимая для сравнения различных популяций, независимо от занимаемой ими территории. Структура — разделение популяции на группы (части) и соотношение этих групп (частей. Возрастная структура — это соотношение особей разного возраста в популяции. Она зависит от особенностей жизненного цикла и внешних условий. Существуют виды с простой возрастной структурой, когда вся популяция представлена особями одного возраста (однолетние растения, саранча. У таких видов представители разного возраста никогда не встречаются друг с другом. Численность популяций таких видов очень изменчива и сильно зависит от внешних условий. В других популяциях возрастная структура сложная и представлена особями разного возраста. Такие популяции меньше подвержены резким колебаниям численности, они более устойчивые. Соотношение возрастных групп в популяции графически отображается с помощью пирамиды возрастов. Если пирамида имеет широкое основание (много молодых особей) и узкую вершину, то эта популяция растущая. Если же основание заужено, тов популяции преобладает смертность над рождаемостью и ей грозит вымирание. У каждого вида конфигурация пирамиды своя так, у животных со слаборазвитой заботой о потомстве основание очень широкое. Половая структура — соотношение особей разного пола в популяции. Для раздельнополых животных теоретически она составляет 1:1 (самки и самцы. На самом деле в реальных популяциях это соотношение несколько иное, поскольку гибель особей отличается от соотношения 1:1. Также существуют популяции, в которых половой состав резко отличается от теоретического соотношения самцов и самок у гермафродитов соотношение полов практически отсутствует у общественных насекомых (пчелы, шмели и т. п) обычно существует одна половозрелая самка (матка или царица) и огромное число особей с недоразвитыми

492 Глава 4 половыми признаками (рабочие особи, а самцы либо отсутствуют, либо появляются только на короткий период для спаривания. Изучением возрастной и половой структуры популяций занимается демография. Численность популяций Рост численности. Любой вид живых организмов способен к размножению в геометрической прогрессии, следовательно, и к безграничному увеличению численности. В природе этого не происходит, т. к. ресурсы, которые использует популяция, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют емкостью среды для конкретных популяций. При достижении определенной плотности в популяции включаются механизмы саморегуляции численности животные приносят меньше потомства, большее число особей не участвует в размножении, происходит выселение части особей на другую территорию, меняется поведение (усиливается территориальность); для растений характерно самоизреживание, когда более слабые особи погибают из-за угнетения более сильными усиливается конкуренция. В результате этого численность снижается и уменьшается вероятность перенаселения и подрыва ресурсов среды, необходимых для нормального существования. По стратегиям размножения выделяют две группы организмов стратегии стратеги. Организмы с стратегией характеризуются высокой плодовитостью, ранним наступлением половой зрелости, коротким жизненным циклом, сильным колебанием численности популяций. Они способны к быстрому расселению на новые местообитания. В основном стратеги — это мелкие животные (грызуны, насекомые. стратеги, наоборот, обладают невысокой плодовитостью и хорошо развитой заботой о потомстве, поздним взрослением, более продолжительным существованием отдельных особей, отсутствием резких колебаний численности за счет более совершенных механизмов ее регуляции. К стратегам относятся крупные животные (слоны, носороги, орлы. Также необходимо отметить, что разные популяции одного вида могут использовать или k-, или стратегию, в зависимости от внешних условий. Динамика численности. Выделяют три типа динамики численности стабильный тип — численность популяции в течение года изменяется незначительно, без резких скачков. Такой тип характерен для видов со сложной возрастной структурой, низкой плодовитостью и большой продолжительностью жизни крупные животные изменчивый тип — численность в течение года меняется в десятки раз (синицы, мыши взрывной тип — периодически численность популяции увеличивается в сотни и тысячи раз, те. для таких организмов в разные временные периоды характерна или очень высокая, или очень низкая численность. Такой тип динамики чаще

Общая биология
493 всего встречается у организмов с простой возрастной структурой, большим числом потомков, короткой продолжительностью жизни (насекомые. Регуляция численности Односторонне действующие факторы не зависят от плотности и численности популяции. В основном это абиотические факторы (температура, осадки, ветер, солнечная радиация и т. д. Они могут обусловить значительную смертность или благоприятствовать увеличению численности. Эти факторы не столько регулируют численность, сколько отклоняют в ту или иную сторону.
Двусторонне действующие факторы возникают по принципу обратной связи, когда рост численности популяции вызывает все увеличивающееся противодействие этому росту. Чем выше численность и плотность, тем сильнее они действуют, и наоборот. К ним относятся биотические факторы и механизмы саморегуляции. Пример чем выше численность жертв, тем больше пищи для хищников, их численность также растет, следовательно, пресс их воздействия на жертв увеличивается. Через какое-то время наступает момент, когда хищников становится слишком много, и они начинают подрывать собственную кормовую базу, т. к. жертв становится меньше, чем необходимо. В результате часть хищников погибает, и их воздействие на жертву снижается. Благодаря этому численность жертв начинает расти, и все повторяется заново. Рассмотрим обратную ситуацию, когда происходит резкое снижение численности хищников или их уничтожение, например, человеком. Сначала это приводит к росту численности жертв, нов дальнейшем их количество резко уменьшается при повышении плотности вспыхивают эпидемии, уменьшается количество пищевых ресурсов, что приводит к гибели большей части особей. Благоприятное сочетание экологических факторов может приводить к быстрому росту численности, но численность популяции не превышает емкости среды конечно, если это благоприятное сочетание не увеличило емкость среды. Иногда численность популяции резко возрастает, нов дальнейшем не снижается. Так происходит, если организмы попадают в условия, где отсутствуют их естественные враги (кролики в Австралии. Антропогенные факторы, те. деятельность человека. Она может способствовать увеличению или уменьшению численности популяции. В целях сохранения численности популяции промысловых организмов существуют различные способы ее регулирования установка сроков и мест для охоты, определение квот на добычу, зимняя подкормка животных.
С
ООБЩЕСТВА
Биогеоценоз — совокупность всех живых организмов, обитающих на определенной территории и взаимосвязанных биотическими связями. В биогеоценозе выделяют биоценоз (совокупность всех живых организмов) и биотоп (среда обитания организмов. Определение биогеоценоза предложено В. Сукачевым.

494 Глава 4 Часто биогеоценоз называют также экосистемой, хотя во многих учебниках эти термины имеют различные толкования. Экосистема — это любая совокупность органических и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот веществ и энергии. Термин "экосистема" предложен А. Тенсли. Экосистема (биогеоценоз) состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты — это организмы, создающие из неорганических веществ органические, используя солнечную или иную энергию. В основном к ним относятся растения и сине-зеленые водоросли. Консументы — это потребители органических веществ. К ним относятся животные, грибы, бактерии и некоторые растения (например, растение-паразит петров крест. Различают консументов го (травоядные животные, го (хищники и паразиты травоядных) иго (паразиты хищников) порядка. Необходимо отметить, что одно и тоже животное может быть как консумен- том первого, таки второго или даже третьего порядка. Например, волк, поймавший зайца — консумент второго порядка, а поймавший лису — третьего. Редуценты — организмы, разрушающие органические соединения. В основном это грибы и бактерии. Изучением сообществ занимается синэкология. Видовая структура сообщества Выделяют бедные и богатые видами сообщества. Если в экосистеме множество факторов сильно отклоняется от оптимального значения, тов таком сообществе обитает мало видов, например в пустынях, тундрах. Если же сообщество характеризуется оптимальным значением большинства экологических факторов, тов нем наблюдается высокое видовое разнообразие — в дождевых лесах, в коралловых рифах и т. д. Количество видов в сообществе также определяется разнообразием условий для обитания чем больше различных мест обитаний, чем разнообразнее параметры абиотических и биотических факторов, тем больше видов обитает в таком сообществе. В качестве классического примера можно привести так называемый "опушечный эффект, когда на опушке леса видовое разнообразие гораздо выше, чем в самом лесу или на лугу около него. Виды, входящие в биогеоценоз, неравноценны по численности. Выделяют доминирующие (массовые, малочисленные и редкие виды. Доминирующие виды составляют основное ядро биоценоза и характеризуются высокой численностью. Они определяют главные связи в сообществе, создают его структуру и внешний облик. Часть массовых видов, как правило растений, относится к средообразующим видам или видам-эдификаторам) — они сильно влияют на условия жизни других видов например, в хвойных лесах это сосны и ели, в лиственных — дуб, береза, клен и т. д. Малочисленных видов немного, но популяция каждого из них устойчива. Это как бы резерв сообщества в изменившихся условиях они могут включиться в состав доминантов. У редких видов самая низкая численность. В устойчивом биогеоценозе редких видов много, в неустойчивом — мало. Видовая структура каждого сообщества закономерна.

Общая биология
495 Также численность каждого вида зависит от общего числа видов в сообществе. Чем беднее видами сообщество, тем выше численность каждого вида, обитающего в нем (правило Тинеманна). Если же для данного биогеоценоза характерно высокое видовое разнообразие, то численность каждого вида невысока. Распределение видов в пространстве. Чаще всего виды распределены в пространстве неравномерно, т. к. это связано с особенностями их биологии и неоднородностью структуры сообщества. Основу распределения формируют растения, которые создают ярусность, располагая друг под другом листву в соответствии со своим ростом и отношением к свету. Ярусная структура позволяет более полно и эффективно использовать энергию Солнца. Наиболее четко ярусность выражена в лесах. В лесах умеренного пояса выделяют 4 яруса ярус А (высокие деревья- доминанты например, липа, береза, дуб, ярус В (низкие деревья и высокие кустарники дикая яблоня, рябина, ярус С (кустарники и травы, иногда его разделяют на два самостоятельных яруса) и ярус D (мхи на поверхности почвы. Животные живут в отдельных ярусах, но могут осваивать сразу несколько (птицы, белки и т. д. По образу жизни выделяют следующие группы животных в сообществе. Одиночные, когда популяция состоит из отдельных особей, контактирующих друг с другом эпизодически или только вовремя периода размножения (многие жуки, пауки, рыбы и т. д. Семейные — образуются группы из самца, самки и их потомства. Такие группы могут существовать только один сезон или образовываться на более длительное время (львы, волки в летний период, гепарды. Колониальные — при такой форме возникают групповые поселения, члены которого обычно выполняют ряд общих функций — взаимопомощь, совместная защита территории и т. д. (гуси, чайки, суслики, сурки. Стайные и стадные виды. Стая — это временное образование, которое необходимо для осуществления какого-либо общего действия, например, миграции, выживания в неблагоприятных условиях (волки зимой, многие рыбы и птицы. Стадо — это более-менее постоянное образование, длительное время существующее в природе (павианы, многие копытные млекопитающие. Связи в биогеоценозе. Биологическая продуктивность. Экологическая пирамида В любом сообществе возникают разнообразные экологические связи между организмами, обитающими в этом сообществе. Выделяют 4 типа связей. Трофические (пищевые) — один вид питается другим или продуктами его жизнедеятельности.
Форические — один вид распространяет другой. В качестве примера можно привести распространение плодов и семян растений различными животными.
Топические — жизнедеятельность одного вида создает и изменяет условия существования для другого вида. Например, под пологом леса менее выражены

496 Глава 4 температурные колебания, чем на открытой местности, что оказывает благоприятное воздействие на большинство лесных животных.
Фабрические — вид использует для создания собственных построек мертвые остатки или живые части других видов многие певчие птицы используют для постройки своих гнезд веточки и листья растений, а также шерсть животных. Основными связями в любом сообществе являются пищевые (трофические. В биоценозе формируются цепи питания — это ряд организмов, в котором каждое предыдущее звено служит пищей последующему. Отдельное звено цепи питания называют трофическим уровнем. Существуют две разновидности цепей питания цепь выедания или пастбищная цепь (всегда начинается с зеленого растения. Например, листья вишни → тля → паук → большая синица цепь разложения или детритная цепь (всегда начинается с мертвой органики. Например, мертвое дерево → личинка жука-короеда → дятел → ястреб. Цепи питания включаются в сети питания, которые объединяют организмы из разных цепей. Возникновение сетей питания связано стем, что большинство видов животных питается разнообразной пищей. На каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно
90% и только 10% переходит к очередному потребителю. Это правило называют правилом 10%. Потери происходят из-за того, что часть пищи не переваривается и не усваивается, а большая часть полученной энергии рассеивается в виде тепла и тратится на поддержание обменных процессов. На основании цепей питания и закономерностей перехода в них энергии и вещества создают экологические пирамиды. Пирамида чисел (рис. 4.34) — это соотношение количества организмов на разных трофических уровнях общее число особей на каждом последующем уровне меньше, чем на предыдущем. Эта пирамида имеет широкое основание и узкую вершину число особей растений больше числа особей травоядных животных и т. д. Рис. 4.34. Экологические пирамиды (в каждой пирамиде нижний ряд — это продуценты, остальные ряды — консументы разных порядков а — пирамида чисел б — наземные экосистемы в — моря и океаны г — пирамида энергии (биологической продуктивности)

Общая биология
497 Пирамида биомассы (см. рис. 4.34) — это соотношение биомассы на разных трофических уровнях. Масса живых организмов в сообществе составляет его биомассу. В наземных экосистемах пирамида биомассы имеет классическую форму широкое основание и узкая вершина, те. биомасса продуцентов (растений) больше биомассы консументов I порядка (травоядных животных) и т. д. В океане пирамида биомассы имеет перевернутую форму узкое основание и широкую вершину. Это связано стем, что в океане продуценты (в основном это водоросли) очень быстро выедаются и не могут накопить значительную биомассу, а в наземных экосистемах нет. Пирамида энергии или пирамида биологической продуктивности (см. рис. 4.34). Органическое вещество, создаваемое в сообществах за единицу времени, называют биологической продукцией. Продукцию растений называют первичной, продукцию животных и других консументов — вторичной. Если оценить продукцию в последовательных трофических уровнях, то получается убывающий ряд чисел каждое последующее меньше предыдущего примерно враз. Графически это изображается в виде пирамиды с широким основанием и узкой вершиной — это и есть пирамида биологической продукции или пирамида энергии. Закономерность создания биомассы в цепях питания называется правилом пирамиды биологической продукции. Из этого правила исключений нет. Наименее продуктивны экосистемы пустынь, тундр, арктических и антарктических побережий наиболее продуктивны — тропические леса, коралловые рифы и травянистые заросли устьев рек в жарких районах. Взаимосвязи популяций в биогеоценозе Связи между организмами бывают прямыми (непосредственное влияние одного видана другой) и косвенными (через влияние на внешнюю среду или другие виды. Выделяют 6 типов взаимодействий. Нейтрализм — виды обитают вместе и не оказывают друг на друга практически никакого воздействия (синицы и копытные леса. Взаимовыгодные отношения (мутуализм), когда совместное существование выгодно обоим организмам (актиния и рак-отшельник, муравьи и тли, цветковые растения и насекомые-опылители). Крайним проявлением мутуализма является симбиоз — такой тип взаимовыгодных отношений, когда организмы не могут существовать друг без друга (например, лишайники, состоящие из гриба и водоросли термиты и жгутиковые простейшие, обитающие в их кишечнике деревья и грибы, образующие микоризу бобовые растения и клубеньковые азотфиксирующие бактерии. Конкуренция — это отношения, невыгодные обеим группам. Возникает из-за борьбы за ресурсы (чаще всего запищу и территорию. В любом сообществе действует закон Гаузе (закон конкурентного исключения водной экологической нише не могут существовать два вида. Экологическая ниша — это совокупность факторов, необходимых для нормального существования вида, те. это

498 Глава 4 место, занимаемое популяцией данного видав сообществе. Если виды сходным образом используют ресурсы и обитают на одной территории (те. пытаются занять одну экологическую нишу, между ними возникают конкурентные отношения, в результате которых один вид вытесняет другой или развивается различная экологическая специализация видов. Хищничество и паразитизм — это отношения, выгодные одному организму и невыгодные другому. Но для видов в целом эти отношения считаются выгодными. Хищники — это организмы, питающиеся другими организмами, которых они ловят и убивают. Для хищников характерно охотничье поведение. Паразит это организм, живущий за счет другого организма и наносящий ему вред хозяин обеспечивает паразита едой и убежищем. Обычно паразит не убивает своего хозяина, хотя встречаются случаи, когда гибель хозяина — обязательное условие выживания и дальнейшего существования паразита так, личинки наездников паразитируют в личинках других насекомых, выедая их изнутри и вызывая их гибель. Комменсализм — когда одному организму (комменсалу) совместное существование выгодно, а второму — безразлично. Среди этого типа взаимоотношений выделяют квартиранство и нахлебничество. Нахлебничество заключается в получении остатков пищи организмом-комменсалом после хозяина (например, гиены — комменсалы львов, рыбы-прилипалы — комменсалы акул. Квартиран- ство — это использование видом убежищ, построенных другими организмами например, в гнездах птиц обитают различные членистоногие в муравейниках встречаются различные жуки.
Аменсализм — одному организму совместное существование невыгодно, авто- рому — безразлично. Обычно встречается у растений. Так, ель выделяет вещества, губительно действующие на травы, для самой ели они являются естественными продуктами обмена веществ. Саморегуляция биогеоценоза Саморегуляция биоценоза выражается в поддержании постоянства видового состава и определенной численности организмов. Отклонение системы от нормы приводит в действие силы, направленные на возвращение ее в нормальное состояние. Например, увеличение численности жертв приводит к увеличению численности паразитов и хищников повышение плотности популяции сверх определенного уровня вызывает уменьшение размножения и усиление эмиграционных процессов. Примеры естественных биогеоценозов Пресноводный водоем. На мелководье и по берегам поселяются укоренившиеся или крупные плавающие растения (тростник, камыш, рогоз, рдест, кувшинки. В толще воды обычны плавающие формы, в основном водоросли (их большая часть образует фитопланктон. У поверхности обитают личинки многих насекомых и их взрослые формы, ракообразные, мальки рыб, головастики, брюхоногие моллюски

Общая биология
499 в толще воды ив придонных слоях в основном встречаются рыбы. На дне сосредоточена основная масса редуцентов (бактерии и простейшие. Примеры пищевой цепи водоросль — головастик — жук-плавунец; фитопланктон — зоопланктон — малек — окунь. Широколиственный лес (на примере дубравы. Доминирующим видом является дуб, содоминантами — липа, реже клен и ясень. Они образуют ярус А. Ярус В составляют черемуха, подрост деревьев, орешник, ива (обычно по опушкам. Вкус- тарниково-травянистом ярусе преобладают бересклет, жимолость сныть, пролес- ник, зеленчук, черемша. Примеры пищевой цепи лист дуба — гусеница — синица ястреб-перепелятник; растительный опад — гусеница — жужелица. Устойчивость биогеоценоза Чем больше видов в сообществе, тем оно устойчивее и стабильнее, т. к. ресурсы среды используются разнообразнее и полнее. Приуменьшении видового разнообразия устойчивость биоценоза уменьшается нарушаются биотические связи, изменяется видовой состав. Уничтожение доминирующих видов сообщества приводит к его разрушению. Смена сообществ В любом сообществе происходят изменения, которые в итоге могут привести к смене этого сообщества другим. Эти изменения вызываются различными причинами, которые можно разделить на две большие группы внешние и внутренние. Внешние причины чаще всего имеют антропогенное происхождение, хотя могут быть и естественными. Если они приводят к смене сообщества, то такую смену называют дигрессией. Внутренние причины всегда имеют естественное происхождение и связаны с процессами, происходящими в самом биогеоценозе. Такие смены сообществ называют сукцессиями. Сукцессия — это процесс саморазвития экосистемы. В биосфере существуют стабильные (существуют длительное время, иногда — тысячелетиями) и нестабильные могут быстро сменяться другими) сообщества. Основная причина неустойчивости экосистем — несбалансированность круговорота веществ. В природе происходит развитие экосистем от неустойчивых к устойчивым. Этот процесс происходит до тех пор, пока не сформируется сообщество, способное поддержать баланс веществ. Примером сукцессии может служить зарастание водоема. Из-за нехватки кислорода в придонных слоях редуценты не могут обеспечить полный распад органики, поэтому образуется ил. Озеро мелеет и начинает зарастать с краев, образуется торф, и озеро постепенно превращается в болото. Болото сменяется мокрым лугом, а он — кустарниковыми зарослями ив дальнейшем лесом. Также сукцессия может начинаться на участке суши, который обнажился в результате каких-то причин (так называемая первичная сукцессия. На первом этапе этот участок заселяется случайно попавшими на него организмами, большинство из которых погибает, а оставшиеся начинают его осваивать. Когда участок освоен, меж
перейти в каталог файлов