03_Эволюционное учение_В ВИДЕ МЕТОДИЧКИ_2006. Протокол 34 от 5 мая 2005 г.) и Цмс (протокол 4 от 19. 01. 2006 г.)
 Скачать 2.24 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯВ соответствии с примерной программой курса биологии в медицинских вузах и рабочей программой на изучение вопросов эволюционной теории, теории антропогенеза и эволюции органов и систем органов отводится 8 часов из общего лекционного курса (36 часов), а в плане практических занятий имеется одно семинарское занятие с обсуждением подготовленных докладов на ранее предложенные темы, а также 12 часов на изучение эволюции органов и систем органов позвоночных животных из общего количества учебных часов (113 часов). Завершается изучение вопросов эволюционной теории подготовкой докладов и их обсуждением на семинарском занятии. Поэтому основная нагрузка ложится на самостоятельное изучение вопросов эволюционной теории. В связи с тем, что до настоящего времени некоторые вопросы эволюционной теории остаются дискуссионными, а вопросы соотношения онтогенеза и филогенеза органов достаточно сложными для понимания студентами 1 курса, имеется необходимость в разъяснении отдельных положений и их комментарии. Для изучения данной темы следует обратиться к списку рекомендуемой литературы. При изучении вопросов эволюции органов и систем органов необходимо знать их строение, развитие и функцию в процессе онтогенеза, начиная с эмбриональных стадий. Для понимания механизмов возникновения аномалий развития необходимо знание основных закономерностей наследственности и изменчивости. Глава 1. История развития эволюционных идей 1.1. Эволюционные идеи в древности. Средневековье и эпоха Возрождения Ученых разных времен и народов всегда волновали проблемы происхождения человека, возникновения жизни на Земле, многообразие живых существ и их удивительная приспособленность к окружающей среде. Первые материалистические идеи о единстве живой и неживой природы стихийно появились на Древнем Востоке: в Индии и Китае. Еще в начале I тысячелетия до н.э. индийские философские школы, которые отстаивали идеи развития материального мира, утверждали, что человек произошел от обезьяны. В Китае за II тысячелетия до н.э. проводилась специальная селекция для выведения различных пород крупного рогатого скота, лошадей, рыб и декоративных растений. В конце I тысячелетия до н.э. там уже были распространены учения о возможности превращения в процессе эволюции одних живых существ в другие. Эти взгляды разделяли философы-материалисты Древней Греции и Рима. Так Гераклит Эфесский (IV в. до н. э.) считал, что все живые существа и человек в том числе, развились естественным путем из первичной материи. В фундаментальных произведениях Аристотеля (IV в. до н.э.) “О частях животных”, “Истории животных”, “О возникновении животных” говорится о существовании переходных форм у растений и животных. Во времена мрачного Средневековья тысячи книг древних философов были уничтожены, тысячи людей сжигались на кострах за высказывание идеи развития природы. Однако и в Средневековье звучат призывы к объективному изучению природы. Сочинение Авиценны “Канон медицины” (Ибн-Сина, 980-1037) содержит оригинальные мысли в области изучения животных и растений, а также самого человека. Крупным сводом средневековых знаний о живой природе было многотомное “Зеркало природы” Венсена де Бове (XIII в.), на Руси в IX в. ходило в списках “Поучение Владимира Мономаха”. В этих произведениях животные и растения интересуют авторов как символы, выражающие идею творца. С наступлением Эпохи Возрождения вновь получили распространение сочинения древних мыслителей Аристотеля, Плиния, Платона, Теофраста. В это же время создаются благоприятные условия для развития естествознания. В 1583 г. Чезальпино ввел классификацию растений на основе строения плодов, цветков, семян. В 1628 г. Гарвей опубликовал работу “О кровообращении”. В 1665 г. Гук описал строение растительных и животных тканей с помощью микроскопа. В 1683 г. Левенгук увидел под микроскопом микроорганизмы, эритроциты, сперматозоиды. Английский биолог Дж. Рей описал более 18 600 видов растений в труде “История растений” (1686-1704), впервые ввел понятие рода и вида. Ж. Бюффон написал “Естественную историю” (1749), М. Ломоносов “О слоях земных” (1763), Чемберс “Следы творения” (1844). 1.2. "Система природы" Карла Линнея Первую относительно удачную искусственную систему органического мира разработал шведский натуралист Карл Линней (1707-1778). В 1735 году он опубликовал большую работу “Система природы”. За основу своей системы он принял вид как элементарную единицу живой природы. Его определение вида звучало так: “Вид- множество родственных сходных по строению организмов, при размножении воспроизводящих себе подобных”. Близкие виды объединил в роды, роды – в отряды, отряды – в классы. Для обозначения вида Линней ввел так называемую бинарную номенклатуру, где первое слово обозначает родовое название, второе – прилагательное, определяющее характерный признак вида. Например, Смородина красная. Первое (родовое) название всегда начинается с большой буквы, а прилагательное – с маленькой. Этот принцип бинарной номенклатуры, а также разделение животных на классы, отряды, роды, виды, сохранился до настоящего времени. Первая настоящая систематика – это главная заслуга К. Линнея. Однако, у него были ошибки. Недостатком классификации является то, что за основу он брал 1-2 признака. Так, в состав одного из классов попали ель, сосна, кукуруза, ряска. Искусственность систематики Линнея проявилась и в систематизации животных. Например, к классу Червей он отнес одноклеточных, губок, кишечнополостных, моллюсков, иглокожих и даже круглоротых. Хотя К. Линней придерживался идеи сотворения мира и считал, что виды неизменны, в вопросе о месте человека в системе живой природы естествоиспытатель проявил себя как истинный натуралист, поместив в один отряд человека и обезьян на основе сходства их строения. Линней рассматривал животный мир в порядке деградации: от млекопитающих к наиболее простым формам – червям. И лишь в конце своего жизненного пути Линней признал способность к изменениям в пределах вида. 1.3. Эволюционное учение Ж.- Батиста Ламарка Эволюционное учение как целостная система взглядов, доказывающих развитие природы, было создано трудами французского биолога Ж.-Батиста Ламарка (1744-1829), который обессмертил свое имя еще и тем, что ввел термин “биология” (в 1802 г. одновременно с Ламарком этот термин был предложен Тревиранусом). В 1809 г. вышел главный труд Ламарка “Философия зоологии”. Основные моменты его эволюционной теории таковы. 1) Создатель всего живого – творец. 2) Но природа непостоянна, т.е. идет эволюция – изменение живых организмов для наилучшего приспособления к среде. 3) Предложил следующие факторы (движущие силы) эволюции: а) внутреннее стремление организмов к совершенству, оно (стремление) не определяется внешними причинами, а изначально заложено творцом; б) изначальная целесообразность любой реакции в ответ на изменение внешней среды, т.е. изменения могут быть, по Ламарку, только полезными; в) полезные изменения достигаются с помощью упражнений – первый закон Ламарка. “Вслед за изменениями условий следует изменение привычек, животные начинают упражняться, и посредством упражнений соответствующий орган изменяется”; г) эти (т.е. полезные) изменения передаются по наследству – второй закон Ламарка. Ошибочность теории Ламарка была не только в том, что он неправильно указал факторы эволюции. Ламарк оказался непоследовательным релятивистом. Указав на то, что все живое в мире способно изменяться, он отбросил идеи Дж. Рея, К. Линнея о существовании вида. Он полагал, что в мире существуют только особи, которых человек по своему усмотрению объединяет в группы. Он предложил систему градаций – ступеней восхождения от простого к сложному. В его системе было 6 ступеней. На низшую он поставил инфузорий и полипов, на высшую – птиц и млекопитающих. 1.4. Непосредственные предшественники Ч. Дарвина. В первой половине XIX в. во всех специальных разделах биологии и смежных естественно-исторических науках накапливаются данные, которые могут быть материалистически истолкованы лишь в свете эволюционного развития животных и растений на протяжении длительного времени от каких-либо общих предковых форм. В трудах Ч. Лайеля (1797-1875) закладываются основы исторической геологии с ее принципом актуализма (исторические изменения земной коры определяются действием тех же сил, которые исподволь и незаметно действуют и сегодня). Появляются труды, обобщающие доказательства эволюции. Двухтомная сводка Р. Чемберса "Следы естественной истории творения", вышедшая в Лондоне в 1845 и 1846 гг., была быстро переведена на все европейские языки. Полувековой период, разделяющий эволюционные теории Ламарка и Дарвина, который приходится на первую половину XIX столетия, характеризовался широким распространением эволюционных представлений среди русских ученых, при общем господстве на Западе креационистских воззрений Кювье. Особенно большой вклад в разработку различных направлений биологии с эволюционных позиций в России внесли Л.Я.Боянус, Я.К. Кайданов, Х.И. Пандер, К.М. Бэр, К.Ф. Рулье, Н.А. Северцев и др. Л.Я. Боянус (1776-1827) - немецкий медик, в 1806 г. по приглашению приехавший в Россию, где в должности профессора Виленского университета работал до конца жизни, написав здесь все свои труды. Боянус относится к ранним эволюционистам XIX в., он был первым профессором сравнительной анатомии в России, и должен считаться основателем этой дисциплины у нас. В лекциях Боянус излагал материал по строению органов, переходя от низших животных к высшим, что было необычным в то время. В наиболее полной форме биологический эволюционизм Боянуса нашел отражение в его статье "Введение в сравнительную анатомию" (1815). По его мнению, природа в равномерном движении восходит от простейшего строения к более сложному и совершенному, растения находятся в родстве с животными. Боянус упоминает о "жестокой борьбе", существующей в природе, что приближает его к дарвиновской концепции, тогда как другие естествоиспытатели видели в природе только внутреннюю гармонию. Таким образом, вполне законно поставить Боянуса в почетный ряд русских эволюционистов - ранних предшественников Ч. Дарвина. Я.К. Кайданов (1779-1855) - русский врач и ученый, опубликовавший диссертацию "Тетрада жизни" (1813), в которой идет речь о развитии жизни природы по четырем этапам: минеральной, растительной, животной и человеческой. Автор говорит об историческом развитии организмов во времени и генетической связи высших организмов с низшими. Х.И. Пандер (1794-1865) - русский эмбриолог, палеонтолог и анатом. Вскрывая через каждые 15 минут куриное яйцо из инкубатора, а за первые 5 дней вскрыв не менее 2000 яиц, Пандер открыл зародышевые листки, о чем сообщил в сочинении "Об истории превращений насиженного яйца в течение первых пяти дней" (1817), заложив тем самым основы эмбриологии животных. В 14 выпусках "Сравнительной остеологии" (1821-1831), сопоставив скелеты современных и ископаемых позвоночных животных, Пандер определенно признал эволюцию видов, говоря об их постепенном изменении под влиянием внешних условий. О важности последних работ Пандера для разработки эволюционного учения свидетельствует и тот факт, что их отметил Дарвин в историческом очерке к "Происхождению видов", где он перечисляет своих предшественников, начиная с Ламарка. К.М. Бэр (1792-1876) - член Петербургской Академии наук, основоположник современной эмбриологии, один из крупнейших биологов первой половины XIX в., создал свою замечательную "Историю развития животных" (1828), а годом раньше открыл яйцо у человека. В сочинении "Всеобщий закон развития природы" (1834), Бэр на основе анализа данных о географическом распространении животных, данных палеонтологии, систематики и сведений об изменчивости животных в домашнем состоянии, не только пришел к выводу об эволюции органического мира, но признал проблему эволюции отправным моментом биологических исследований. Эта работа была наиболее глубоким систематическим изложением и обоснованием учения об эволюции в период между Ламарком и Рулье. Непосредственными предшественниками Ч. Дарвина в России были зоолог К.Ф. Рулье (1814-1858) и ботаник А.Н. Бекетов (1825-1902). К.Ф. Рулье - биолог-эволюционист, профессор Московского университета, крупнейший русский предшественник Ч. Дарвина, основоположник экологии, воспитавший плеяду талантливых последователей эволюционистов - А.П. Богданова, Я.А. Борзенкова, Н.А. Северцова, С.А. Усова и др. В итоге заграничной поездки Рулье опубликовал в 1841 г. статью под названием "Сомнения в зоологии как науке", в которой дал критику учения о постоянстве и неизменности вида, обосновав идею трансформизма. К.Ф. Рулье развивал концепцию о возникновении органического мира из неорганического, о постепенном естественном изменении организмов и формировании многообразия существ под влиянием изменения внешних условий ("основной закон жизни"), о наследственности и изменчивости как основных свойствах живых организмов. Ему принадлежит первая после Ламарка попытка создать в 40-50-е годы целостное учение о о развитии органического мира. Он не ограничился только поисками доказательств эволюции, а стремился раскрыть ее движущие силы, выяснить причины и закономерности изменчивости и наследственности. Н.А. Северцов (1827-1885) - русский зоолог, зоогеограф и путешественник, ученик К.Ф. Рулье, в книге "Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии" (1855), вполне определенно встал на эволюционную точку зрения. Он понимал эволюцию в широких пределах и допускал филогенетические связи не только между видами и родами, но и между более крупными отделами животного мира. Изменчивость животных, ведущую к обособлению видов, он объяснял прямым влиянием внешних условий. А.Н. Бекетов в работе "Гармония в природе" (1858) приводил интересные данные об изменении растений в различных условиях существования, в том числе и о борьбе за существование. Благодаря таким трудам многих ученых идеи эволюции начинают привлекать внимание не только биологов, но и всего образованного общества. Однако эволюционные идеи сами по себе, даже подкрепленные фактами, не могут считаться эволюционной теорией до тех пор, пока непонятными еще остаются движущие силы процесса эволюции. Вопросы к главе 1. 1. Какие идеи о развитии живой природы господствовали в Древности и Средневековье? 2. В чем различие в подходах к познанию природы в этот период? 3. В чем состоят характерные черты развития биологии в эпоху Возрождения? 4. Перечислите наиболее крупные достижения биологии XIII - начала XIX века, сыгравшие определяющую роль в обосновании идеи эволюции органического мира? 5. Какие ученые внесли существенный вклад в изучение эволюции до Дарвина? 6. В чем заключаются заслуги и ошибки К. Линнея? 7. В чем состоит искусственность предложенной К. Линнеем классификации животного мира? 8. В чем заключаются основные положения эволюционной концепции Ж.-Б.Ламарка? 9. Почему факторы эволюции, выдвинутые Ламарком не получили научного признания? 10. В чем состоит вклад российских ученых в развитие эволюционных идей? Глава 2.Эволюционная теория Чарльза Дарвина. 2.1. Основные предпосылки возникновения дарвинизма. Возникновению учения Ч. Дарвина способствовали многие предпосылки. Прежде всего, – это социально-экономические предпосылки: интенсивное развитие промышленности, быстрый рост городов, значительный подъем сельского хозяйства, активизация селекционной работы в Англии. Второй главной предпосылкой являются успехи естественных наук: систематики, палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, химии. Естественные науки предоставили огромный фактический материал для доказательства эволюционного процесса, происходящего на Земле. “Зовут меня Чарльз Дарвин. Родился я в 1809 г., учился, проделал кругосветное плавание – и снова учился”. Эта самая краткая автобиография отражает основные вехи жизни величайшего естествоиспытателя XIX в., английского ученого – основоположника эволюционного учения. Ч. Дарвин (1809-1882) с детства увлекавшийся сбором коллекций и химическими опытами, будучи студентом, изучал научные труды разных естественных наук, овладел методикой полевых исследований. В 22 года на корабле “Бигл” (1831-1836) он совершил кругосветное путешествие. Он исследовал геологическое строение, флору и фауну многих стран, собрал богатейший материал, отправил в Англию огромное количество коллекций. На Галапагосских островах он нашел нигде больше не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Сравнивая галапагосских вьюрков и черепах с материковыми, Ч. Дарвин пришел к убеждению об изменяемости видов. В Австралии он обратил внимание на сумчатых и яйцекладущих, которые вымерли в других местах земного шара. Путешествуя по Южной Америке, Ч. Дарвин замечает, что многообразие животного мира логичнее объяснить медленно текущими процессами изменения форм, чем отдельными актами творения. Первые записи о происхождении видов Ч. Дарвин сделал во время кругосветного путешествия. В 1836 г. Ч. Дарвин возвратился в Англию убежденным эволюционистом. Начался длительный период разработки стройной теории эволюции, основанной на раскрытии механизма эволюционного процесса. За это время он опубликовал следующие работы: 1839 г. – “Путешествие натуралиста вокруг света на корабле “Бигл” 1842 г. – “Строение и распределение коралловых рифов”. 1844 г. – “Геологические наблюдения над вулканическими островами”. 1846 г. – “Геологические наблюдения над Южной Америкой”. 1851-1854 гг. - “Усоногие раки” (2 т.). В течение 20 лет Дарвин работал над созданием своего главного труда. В 1858 г. этот труд составлял 2000 страниц и, по мнению автора, на две трети был готов к публикации. В это время Ч. Дарвин получает письмо от молодого ученого-зоолога Альфреда Уоллеса с просьбой ознакомиться и, в случае одобрения, представить в журнал рукопись его небольшой статьи со следующим названием: “О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа”. В статье в сокращенном варианте содержались основы той же теории, к которой Дарвин пришел еще в 1842 г. независимо от Уоллеса. Именно это послание побудило Дарвина к быстрейшему опубликованию своей работы. Еще не закончив полностью свой труд, он издает в 1859 г. его первую часть под названием “Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь”. В дальнейшем Дарвин развил и углубил различные стороны основной проблемы – происхождения видов. Общая идея об органической эволюции существовала и до 1859 г. Подход Дарвина к этой проблеме в отличие от подходов предшествовавших ему авторов оказался убедительным для зоологов, ботаников и геологов. А начинал Ч. Дарвин c анализа огромного материала по культурным формам животных и растений, т.е. с искусственного отбора. Он пришел к выводу, что многообразие культурных растений и животных происходит от единичных родоначальных форм. Например, все породы кур произошли от дикой банкивской курицы, живущей в Индии. Ч. Дарвин выделил две формы искусственного отбора: I. Бессознательный отбор (стихийный), который применялся на первых этапах неолитической революции - одомашнивания растений и животных. Человек отбирал и накапливал интересовавшие его признаки, часто не представляя конечных результатов. II. Методический отбор стал вестись человеком с конца XVIII в. Он направлен на создание новых пород животных и сортов культурных растений по заранее намеченному плану. В данном случае человек сознательно подбирает для скрещивания исходные пары. Искусственный отбор, как заметил Ч. Дарвин, успешнее протекает в крупных хозяйствах: среди большего количества особей возможности искусственного отбора и выбраковки расширяются. Творческая роль искусственного отбора заключается в том, что создаются новые породы и сорта, при этом происходит процесс усиления едва заметных вначале, нужных человеку признаков, т.е. происходит дивергенция признаков у культурных пород и сортов от диких предковых форм. Таким образом, искусственный отбор является главной движущей силой образования новых пород животных и сортов растений среди культурных форм, создаваемых человеком. Эти мысли Ч. Дарвин обобщил в книге "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868). Учение об искусственном отборе стало теоретической основой селекции и привело Ч. Дарвина к мысли о наличии аналогичного процесса в природе. Во времена Ч. Дарвина понятия наследственность и изменчивость были мало изучены. Однако Ч. Дарвин заметил способность большинства видов к неограниченному размножению, при этом одновременно образуется огромное количество разнообразных форм. Характер изменений предсказать трудно. Ч. Дарвин выделил два вида изменчивости: а) неопределенную, которая происходит под влиянием случайных внешних факторов и которая незаметна глазу. Современным языком мы назовем ее мутационной или генотипической; б) определенная, которая появляется под действием конкретных условий среды и заметна глазу у всех особей данного вида. Современным языком мы назовем ее модификационной или фенотипической. Главная заслуга Ч. Дарвина заключается в том, что он совершенно гениально (без знаний генетики) интуитивно придал главное значение в эволюции неопределенной, незаметной глазу изменчивости и назвал ее наследственной, т.е. передающейся по наследству. 2.2. Факторы эволюции по Ч. Дарвину Основываясь на изучении большого числа фактов из области естествознания и практики растениеводства и животноводства, Ч. Дарвин формулирует основные факторы эволюции. 1. Неопределенная (наследственная) изменчивость. 2. Борьба за существование. В природе организмы размножаются в геометрической прогрессии и в относительно короткий срок они заселили бы весь Земной шар. Однако этого не происходит, потому что между особями постоянно происходит борьба за существование. Этот фактор был назван вторым фактором эволюции. “Борьба за существование” – это не совсем удачный перевод английского выражения, употребленного Ч. Дарвином, - "the struggle for life". Слово struggle обозначает не только “борьба”, но и “напряжение”, “усилие”, “противодействие”. Ч. Дарвин указывал, что этот термин – метафора. Нельзя видеть в слове “борьба” только кровавую схватку и полагать, что она происходит только между волками и зайцами, а между зайцами ее нет. Физический контакт необязателен. Борьбу за существование можно уподобить соревнованию. Но приз в этой борьбе природы - не золотая медаль, а право оставить потомство, продлить жизнь будущим поколениям. То есть, для естественного отбора имеет значение не выживание само по себе, а достижение организмом половозрелого возраста, успешное размножение и выживание потомства. Если особь выжила сама, но не оставила потомства, это не будет иметь значения для эволюции. Ч. Дарвин выделил 3 вида борьбы за существование: а) внутривидовую; б) межвидовую; в) конституциональную – борьбу с неживой природой. 3. Естественный отбор. Следствием борьбы за существование является естественный отбор. Ч. Дарвин открыл движущую и дизруптивную формы отбора. Результатом естественного отбора является выживание наиболее приспособленных видов. 4. Дивергенция. Примером дивергенции, как указывает Ч. Дарвин, могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие кактусами, третьи – насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергенции и отбора. За годы и десятилетия, прошедшие c 1859 года, эволюционная теория Ч. Дарвина нашла широкое признание в научном мире. Значение теории Ч. Дарвина состоит в том, что в изучении природы он: 1) ввел естественно-исторический метод; 2) установил основные движущие силы эволюции органического мира (наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор); 3) раскрыл задачи биологии – находить в природе и объяснять причинно-следственные связи. 2.3. Кризис классического дарвинизма. Несмотря на признание учения Ч. Дарвина большинством биологов, некоторые ведущие ученые не приняли учение об эволюции (К. Бэр, Р. Оуэн), другие выдвигали серьезные возражения (К. Негели). Возражения против теории эволюции и, в частности, против всемогущества естественного отбора заключались в том, что в природе редко находились переходные формы, присутствие которых постулировал Ч. Дарвин; неясным оставалось возникновение общего плана строения в крупных группах, таких как тип, класс. Критика дарвинизма особенно усилилась в период возникновения генетики (конец XIX- начало ХХ в.). Этот период назван периодом отрицания дарвинизма. В 1903 г. в работах В. Иогансена на чистых линиях (чистые линии – особи, гомозиготные по большинству признаков, полученные при самоопылении или близкородственном скрещивании примерно в 14 поколениях подряд) была показана неэффективность естественного отбора. Это было одной из причин выдвижения Гюго де Фризом гипотезы эволюции, согласно которой новые виды возникают сразу, скачкообразно, посредством появления отдельных крупных изменений без ведущего участия естественного отбора. Эта теория была похожа на теорию катастроф Ж. Кювье (XVIII в.). Отличие состояло лишь в том, что Кювье полагал, что после очередной катастрофы, которая уничтожала все живые существа на Земле, следовал новый акт творения. Таким образом, генетики, увлекшись своими успехами и теорией мутационного процесса “не заметили” положительное в учении Ч. Дарвина. Дарвинисты, в свою очередь, не поняли, что генетика вместо расплывчатых представлений Ч. Дарвина о неопределенной изменчивости и наследственности, предлагает строгое учение о генах – носителях наследственности. В этом и состоял конфликт между дарвинистами и генетиками. Вопросы к главе 2. 1. Какой материал использовал Дарвин для написания своего главного труда? 2. Как Дарвин подошел к идее естественного отбора? 3. Почему движущие силы эволюции, выдвинутые Дарвином, получили признание в научном мире? 4. В чем состояла принципиальная новизна подходов Ч. Дарвина к изучению процесса эволюции органического мира? 5. Какие группы фактов заставили Ч.Дарвина убедиться в реальности процесса эволюции во время путешествия вокруг света? 6. Каково значение практики селекции в обосновании эволюционной теории? 7. В чем принципиальное различие в подходах Ч. Дарвина и Ж.-Б. Ламарка к объяснению механизма процесса эволюции? 8. Каковы основные затруднения, которые встретила теория естественного отбора, и пути их преодоления, предложенные Ч. Дарвином (по материалам гл. 7 "Происхождения видов...")? 9. Какие основные пять этапов в развитии дарвинизма можно выделить? 10. Можно ли сказать, что дарвинизм "устарел" во второй половине ХХ века? Глава 3. Современный этап в развитии эволюционной теории 3.1. Методы изучения эволюционного процесса Основным методом изучения эволюционного процесса является так называемый "метод тройного параллелизма", включающий данные сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Большое значение для изучения филогенеза имеют также методы биогеографии, систематики. В настоящее время используются также данные генетики, биохимии, молекулярной биологии и других наук. 1. Морфологические методы (методы сравнительной анатомии, гистологии и др.): а) изучение гомологичных (сходных по строению и происхождению) и аналогичных (сходных по функции) органов; б) изучение рудиментов (органов и структур, утративших свое назначение в процессе филогенеза) и атавизмов (“возврат к предкам” - появление органов, характерных для далеких предков); в) изучение сравнительно-анатомических рядов - гомологии органов у специально подобранных организмов. Например, изменение конечностей в ряду современных непарнокопытных млекопитающих (тапира, носорога, лошади), показывающих путь эволюции, приведший к возникновению однопалой ноги у лошади. 2. Эмбриологические методы: а) выявление зародышевого сходства между организмами отдаленными в систематическом отношении (закон зародышевого сходства К.Бэра, который гласит, что чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами). Так, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Лишь на средних стадиях развития у зародышей появляются особенности, характерные для рыб и амфибий; на более поздних стадиях - особенности рептилий, птиц и млекопитающих; б) изучение рекапитуляции (закон Мюллера- Геккеля - основной биогенетический закон) - в процессе онтогенеза повторяются (рекапитулируют) многие черты строения предковых форм. Концепция рекапитуляции помогает восстановить ход эволюционного развития многих групп и органов, палеонтологические материалы, по которым отсутствуют или недостаточны. 3. Методы палеонтологии – науки об ископаемых организмах – могут рассматриваться как методы изучения эволюционного процесса. Главнейшими палеонтологическими методами изучения эволюции являются: а) выявление ископаемых переходных форм - форм организмов, сочетающих признаки более древних и молодых групп. Например, ископаемая ихтиостега позволяет связать рыб с наземными позвоночными. Древние наземные позвоночные из группы стегоцефалов сохраняют некоторые рыбообразные черты. Переходными формами от рептилий к птицам является археоптерикс. б) восстановление палеонтологических рядов - рядов ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ход филогенеза. В настоящее время известно много различных палеонтологических рядов: лошадей, носорогов и слонов. Анализ эволюционного ряда лошадей был проведен основателем эволюционной палеонтологии В.О. Ковалевским (1842 - 1883). При послойном анализе ископаемых форм можно получить данные о последовательности возникновения и изменения форм в эволюции. 4. Биогеографические методы: а) сравнение фаун и флор, а также изучение особенностей развития современных континентов Земли. Это показывает, как тесно связаны особенности видового состава отдельных районов планеты с историей этих территорий; б) островная биогеография – изучение эволюции островных фаун и флор. Например, давно обособившийся (десятки миллионов лет) от африканского материка остров Мадагаскар имеет своеобразную фауну: из 36 родов млекопитающих 32 рода - эндемичны; в) изучение реликтовых (виды с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох) и эндемичных (нехарактерных для данной географической зоны) видов растений и животных. Примером реликтовой формы является гаттерия - единственный представитель целого подкласса рептилий, живших на Земле десятки миллионов лет назад - в мезозое. Реликтовой формой является кистеперая рыба латимерия, сохранившаяся малоизмененной с девона в глубоководных участках прибрежных вод Восточной Африки. Среди растений реликтом является гинкго - декоративное растение, распространеное в Китае и Японии. 5. Методы систематики: Выявление систематического положения той или иной группы относительно других групп. Это связано с решением эволюционных проблем восстановления генеалогии, путей эволюционного развития сравниваемых групп. Существование форм, сочетающих в своем строении признаки разных типов организации и занимающих, поэтому промежуточное систематическое положение, определяется общим родством организмов. Примером переходных форм между оболочниками (примитивной группой хордовых) и позвоночными животными служит род ланцетников, для которых характерны все признаки хордовых, но развиты они незначительно (А.О.Ковалевский). Это свидетельствует о единстве их происхождения. Микросистематика – выявление внутривидовой структуры – подвидов, рас и т.д. Выявление истинного филогенетического родства таких группировок необходимо для определения внутривидовых таксонометрических категорий, показывающих пути исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом. 6. Генетические методы: Изучение кариотипов различных организмов и сравнение их у близких видов и видов, отдаленных в систематическом отношении. Определяется генетическая совместимость сравниваемых форм (например, посредством гибридизации), и анализ цитогенетических особенностей организмов. 7. Методы молекулярной биологии: Выяснение строения нуклеиновых кислот и белков и сравнение их у разных организмов. Методом гибридизации ДНК установлено, что ДНК человека оказывается гомологичной ДНК макаки на 66%. быка - на 28%, крысы - на 8% и т.д. 8. Иммунологические методы: С помощью реакции преципитации было показано, что ближайшие родственники человека - высшие человекообразные обезьяны, а наиболее далекие среди приматов - лемуры. Обнаружена близость птиц к крокодилам и черепахам. Найдены черты сходства между хордовыми и иглокожими. 3.2. Синтетическая теория эволюции Начало синтезу генетики и классического дарвинизма дала работа русского ученого С.С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, год издания которой 1926. С.С. Четвериков является основателем популяционной генетики - отрасли генетики, изучающую наследственную преемственность в разных группах организмов, т.е. в популяциях. Генетики-популяционисты исследуют генетическую структуру популяций и то, как эта структура изменяется из поколения в поколение. Наследственные изменения, происходящие в ряду поколений, лежат в основе процесса эволюции. Поэтому популяционную генетику рассматривают как одну из областей эволюционной генетики. Четвериков использовал теоретические данные современной генетики. В начале века А. Вейсман показал закономерности распределения хромосом при клеточном делении и выдвинул принцип невозможности передачи по наследству “благоприобретенных” признаков (ламаркизм). После обнаружения Морганом и его сотрудниками групп сцепления генов у дрозофилы окончательно оформилась хромосомная теория наследственности. В 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком В. Вайнбергом был сформулирован закон для идеальных популяций, который до сих пор носит название закона Харди-Вайнберга. Закон показывает, что в популяции, которая не подвергается никаким эволюционным факторам (т.е. в идеальной), частоты генов и генотипов остаются постоянными. Р – частота гена А q - частота гена а Вероятные генотипы: АА, Аа, аа. При случайном скрещивании особей с этими генотипами: (рА + qа) х (рА + qа) = р2АА + 2pqАа + q2аа = 1 р2 – частота генотипа АА q2 – частота генотипа аа 2рq – частота генотипа Аа Закон записывается следующим образом: pА + qа = 1; (pA + qa)2 = р2АА + 2рqАа + q2аа = 1 Одно из возможных применений закона Харди-Вайнберга состоит в том, что он позволяет рассчитать некоторые из частот генов и генотипов в случаях, когда не все генотипы могут быть идентифицированы вследствие доминантности некоторых аллелей. Например, альбинизм у человека обусловлен довольно редким рецессивным геном. Если аллель нормальной пигментации обозначить А, а аллель альбинизма - а, то генотип альбиносов будет аа, а генотипы нормально пигментированных людей - АА и Аа. Предположим, что в какой-то человеческой популяции частота альбиносов составляет 1 на 10 000. Согласно закону Харди-Вайнберга, частота гомозигот аа равна q2; таким образом, q2 = 0,0001, откуда q = 0,0001 = 0,01. Из этого следует, что частота нормального аллеля p = (1-0,01) = 0,99. Частоты генотипов нормально пигментированных людей составляют p2=0,992=0,98 для генотипа АА и 2pq = 2 х 0,99 х 0,01 = 0,02 для генотипа Аа. Одно интересное следствие закона Харди-Вайнберга состоит в том, что редкие аллели присутствуют в популяции главным образом в гетерозиготном состоянии. Как видно из приведенного примера, частота альбиносов равна 0,0001, а частота гетерозигот - 0,02. Частота рецессивного аллеля у гетерозигот составляет половину частоты гетерозигот, т.е. 0,01. Следовательно, в гетерозиготном состоянии содержится примерно в 100 раз больше рецессивных аллелей, чем в гомозиготном состоянии. Исходя из принципа Харди, С.С. Четвериков показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса, внутри вида создается и существует наследственная гетерогенность. Эта гетерогенность лучше всего просматривается в различных популяциях одного вида. На фактическом материале С.С. Четвериков показал насыщенность природных популяций разными мутациями. В своей работе он писал, что “популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду”. В ходе "переработки" этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции. Следовательно, изучение генетики популяций невозможно без рассмотрения того, какое влияние оказывает естественный отбор на наследственные изменения. Необходимо слияние двух, первоначально обособленных, направлений мышления - генетики и дарвинизма. Это слияние произошло в тридцатые годы ХХ в. и привело к созданию современной синтетической теории эволюции, которая началась с популяционно-генетического подхода к эволюции. Основу нового направления заложили работы большого количества ученых: С.С.Четверикова, Р.А. Фишера, С. Райта, Н.И. Вавилова, Б.С. Холдейна, И.И. Шмальгаузена, Э. Майра, Н.В. Тимофеева-Ресовского и др. В 1942 г. Хаксли назвал современную теорию эволюции синтетической (СТЭ). Основными составляющими СТЭ стали классический дарвинизм и популяционная генетика. Эти работы носили теоретический характер. Вслед за ними вышла монография Ф.Г. Добжанского "Генетика и происхождение видов" (1937). Теоретические данные предшествующих авторов сопоставлены в ней с экспериментальными данными по изменчивости и отбору; анализ доведен до уровня образования рас и видообразования. Ф.Г.Добжанский настаивал на том, что объяснение макроэволюции следует искать, познавая процессы микроэволюции, которые протекают достаточно быстро, чтобы человек мог наблюдать их в экспериментах или в природе. Главным отличием СТЭ от дарвиновской теории эволюции является то, что элементарной эволюционной единицей является не целый вид и не одна особь внутри вида, а целая популяция, т.е. все эволюционные процессы протекают на уровне популяции. Эволюционные изменения, протекающие на уровне популяции и приводящие к образованию нового вида, называются микроэволюцией. Вопросы к главе 3. 1. В чем состоит существо метода тройного параллелизма? 2. Значение метода тройного параллелизма для решения спорных вопросов филогенеза отдельных групп. 3. Перед Вами находится лошадь, мышь, черепаха, бабочка, сосна. Какими методами наиболее надежно можно установить филогенетические взаимоотношения (родство) этих форм? 4. Какие эволюционные процессы поддаются изучению методами популяционной биологии? 5. Можно ли с помощью методов молекулярной биологии изучать эволюционные процессы внутривидового масштаба? 6. Можно ли палеонтологическими и биогеографическими методами изучать микроэволюцию? 7. Как доказать, что сравниваемые структуры гомологичные или аналогичные в случае их значительного внешнего сходства? 8. В чем принципиальное отличие рудиментов от атавизмов? 9. В чем состоит суть закона Харди-Вайнберга и его математическое выражение? 10. Кем была обоснована синтетическая теория эволюции?  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |