03_Эволюционное учение_В ВИДЕ МЕТОДИЧКИ_2006. Протокол 34 от 5 мая 2005 г.) и Цмс (протокол 4 от 19. 01. 2006 г.)
 Скачать 2.24 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Возраст Земли в настоящее время исчисляется в 4,6 млрд. лет. Весь этот промежуток времени разделен на ряд периодов. Каждому из этих периодов соответствуют определенные отложения и ископаемые остатки живых организмов, находящиеся в установленных географических соотношениях. Для понимания эволюционных процессов нужно знать протяженность тех промежутков времени, в которые они происходили. Однако, человеческому сознанию трудно представить, насколько продолжительны они были, потому что это выходит за рамки наших обычных представлений. Например, самая последняя часть последней законченной геологической эпохи - поздний плейстоцен - это период протяженностью 115 тыс. лет, что эквивалентно по протяженности жизни 4600 поколений современных людей. Значение этих огромных промежутков времени становится еще более ощутимым, если речь идет о более ранних эпохах, таких, как плейстоцен - почти 2 млн. лет, плиоцен - 3 млн. лет и миоцен - 20 млн. лет. Несмотря на грандиозность этих промежутков времени, процессы жизни, происходившие внутри них, действовали на основе общих биологических закономерностей. В качестве недостающего звена самых ранних стадий эволюции человека разными исследователями были предложены ископаемые остатки, найденные в разное время. Многие из них ныне не принимаются в расчет, поскольку относятся к другим группам животных. Приматы, как считается в настоящее время, отделились от ранних насекомоядных примерно 70 млн. лет назад, а группа предков узконосых обезьян отделилась от широконосых форм, по меньшей мере, 35 млн. лет назад. Время, когда разошлись линии предков человекообразных и низших узконосых обезьян, составляет примерно 23 млн. лет назад. Ветви африканских и азиатских гоминоидов разошлись, вероятно, около 12 млн. лет назад. Специалисты по молекулярной биологии датируют отделение ветви гоминид от остальных африканских человекообразных обезьян приблизительно 6 млн. лет назад. Методом гибридизации ДНК показано, что момент дивергенции эволюционных ветвей человека и шимпанзе наступил 6,5 - 6,7 млн. лет назад. В промежутке между 5 и 1,2 млн. лет назад гоминид можно разделить на две большие группы: австралопитеков и род Homo. Австралопитеки представляют самых ранних гоминид, а последние появились, по-видимому, около 2 млн. лет назад. С этого момента и до настоящего времени род Homo претерпел ряд существенных эволюционных изменений, главными из которых были эволюция Homo sapiens, начавшаяся около 200 тыс. лет назад, и возникновение человека современного типа (Homo sapiens sapiens) в последние 100 тыс. лет. Итак, эволюция человека - это многомерный процесс. Как отдельный вид и подвид человек характеризуется историей, которая насчитывает лишь сотни тысячелетий; род, к которому мы принадлежим, эволюционировал на протяжении около 2 млн. лет, а наше семейство - Hominidae - имеет древность, по меньшей мере, в 6 млн. лет. Но чтобы понять, как происходило расхождение ветвей, необходимо знать предковые группы. Так, многие факторы, определяющие ход эволюции человека, лежат в основе процесса эволюции гоминоидов и узконосых обезьян в целом. В эволюции человека выделяют четыре основные стадии: 1. Стадия проантропа - предшественника человека (предки рода Homo - ископаемые обезьянолюди, австралопитеки). 2. Стадия архантропов - древнейшие люди. 3. Стадия палеоантропов - древние люди. 4. Стадия неоантропов - современные люди. Общие предки человека и человекообразных обезьян (узконосые обезьяны) отделились от широконосых в третичном периоде кайнозойской эры около 30 млн. лет назад. Это были древесные человекообразные обезьяны - дриопитеки. Считается, что дриопитеки представляют собой узел родословного древа приматов, от которого берут начало высшие узконосые обезьяны. Около 25 млн. лет назад от высших узконосых обезьян (Hominoidea - гоминоидов) отделились две ветви, которые привели к образованию двух семейств: понгид (Pongidae) - современных антропоморфных (человекообразных) обезьян, и гоминид (Hominidae), давших начало возникновению человека. Промежуточной формой между современными человекообразными обезьянами и человеком считаются рамапитеки, жившие около 8 - 14 млн. лет назад. В это время на Земле стало немного холоднее, и на месте прежде необъятных тропических лесов возникли саванны. Рамапитеки были вынуждены приспосабливаться к жизни на открытых пространствах. Для этого потребовалась физическая перестройка организма обезьян. Преимущество получили те особи, которые могли дольше продержаться на двух ногах в выпрямленном положении. В высокой траве для высматривания добычи такое положение тела, несомненно, наиболее выгодно. И какие-то рамапитеки встали на ноги. Это послужило причиной возникновения нового пучка форм человекообразных существ австралопитеков (от лат. australis - южный, pithecus - обезьяна). Австралопитеки - сравнительно крупные, приблизительно 20 - 65 кг массой, 100 - 150 см ростом, ходили на двух коротких ногах при выпрямленном положении тела. У них изменились пропорции туловища и конечности, получили мощное развитие мышцы ягодицы, положение затылочного отверстия сместилось вперед. Значительное сходство австралопитеков с человеком отмечается в строении зубов и зубной системы. Масса мозга составляла 450 - 550 г. (у горилл - 460 г.). Австралопитеки - обитатели открытых пространств, жили стадами, занимая обширные территории Индии и Африки. Они охотились на зверей и широко использовали орудия для нападения и защиты - палки, камни, кости животных и др., были способны к обработке орудий, начали использование огня (социальные факторы). По характеру питания австралопитеки были всеядны. Одновременно существовало несколько видов австралопитековых: Australopithecus afarensis, A. africanus, A. robustus, A. boises, A. crassidens. Сенсационные открытия, пролившие свет на эволюцию проантропов, были сделаны супругами Лики (1959 - 1960 г.г.), нашедших австралопитека, имеющего общие черты с гоминидами. Они предложили объединить все находки австралопитеков в один род Australopithecus. Однако только изменениями климата объяснить все сложные процессы антропогенеза невозможно. Анализ распространенности древнейших останков антропоидов показывает, что в конце третичного и начале четвертичного периода вся территория Африки была заселена более или менее равномерно человекообразными обезьянами. Причем, обитавшие в Западной Африке обезьяны до сих пор живут в местах их древнего расселения, а вот располагавшиеся в Восточной и Южной Африке близкие родичи шимпанзе почему-то вдруг превратились в прямоходящих предков человека, а потом и в самого человека. Любопытно, что до сих пор ареал предчеловека большей частью не занят другими антропоидами. Установившиеся в течение миллионов лет ареалы различных пород антропоидов до сих пор мало нарушены. На территории прародины человека наблюдалось при этом удивительное разнообразие гоминид - рамапитеки, различные виды австралопитековых и человек умелый. Эти особенности заключаются в тектонике Восточной Африки - здесь проходит Восточно-Африканская зона разломов земной коры - рифт. Исследованиями советских ученых установлено, что раздвижение литосферных плит, в результате чего образовался рифт (и Красное море), произошло в промежутке между 25 -15 млн. и 3,5-3 млн. лет назад, что совпадает со временем формирования предчеловека. Движение земной коры по разломам-рифтам привело к мощной вспышке вулканической и сейсмической активности. Здесь почти все типы магматических пород содержат радиоактивные элементы, причем иногда в повышенных количествах. Таким образом, предки человека в течение миллионов лет подвергались действию повышенных доз радиации. Рассчитано, при повышении радиации всего на 10 Р за год в два раза увеличивается частота естественных мутаций, в 2 раза больше рождается детей с измененными наследственными качествами. Мутанта - предка человека ждала неминуемая гибель, если бы он не нашел замены всему тому, что отобрала у него природа. Эта замена - искусственные орудия, а затем и организация в человеческое общество. Именно орудия заменили каждому гоминиду потерянные острые клыки и большую физическую силу. 6.2.2. Древнейшие люди (архантропы) В 1960 г. Лики удалось найти останки еще одного существа, по строению костей еще ближе стоящего к человеку: хорошо развита хватательная функция верхних конечностей, полное приспособление к прямохождению. Объем мозга 650 - 680 см3. Зубы и челюсти, хотя и превышают по своим размерам таковые современного человека, тем не менее, меньше, чем у австралопитековых. Он пользовался уже орудиями из кварца. Это другая линия, отличная от австралопитековых, - род Homo, впервые представленный видом Homo habilis - Человек умелый. Остатки Homo habilis обнаружены в различных местах Восточной Африки - в первую очередь в Олдувае и Кооби-Фора, а также в Южной Африке. Возраст находок около 2 млн. лет. Вместе с H. habilis были найдены грубые галечные орудия и кости животных, явно расколотые для добывания мозга. Некоторые "рубила" - кварцитовые гальки, подправленные ретушью, сделаны из материала, принесенного из районов, удаленных на 70-80 км. Столь же примитивные орудия найдены недавно в Горном Алтае и Якутии, их возраст до 1,4 млн. лет. Если эти датировки подтвердятся и будут найдены скелетные останки, следует признать, что Homo habilis был широко распространен не только в Африке, но и в Азии. Значение находок таких орудий огромно, т.к. трудовая деятельность является границей, отделяющей Человека от остальной природы. На стадии этого архантропа полностью завершился переход к прямохождению. В начале плейстоцена гоминиды характеризовались наибольшим разнообразием: сосуществовали массивные австралопитеки и ранние представители рода Homo. Однако в раннем плейстоцене произошли два важных события: около 1,6 млн. лет назад на смену Homo habilis пришел Homo erectus и вымерли австралопитеки. Homo erectus характеризуется увеличением размеров тела , очень крупным лицом и зубами по сравнению с современным человеком, резко выраженными надглазничными валиками (надбровные дуги), длинным низким черепом с выраженными местами прикрепления мышц вдоль теменных и затылочных костей, утолщением костей черепа и более высоким сводом его. Масса головного мозга достигала 800 - 1000 г., значительно превосходила таковую у H. habilis. Однако для H. erectus характерны еще некоторые черты примитивности: низкий лоб, малая высота черепа, его массивность, сильно развиты надбровные валики. Средний рост тела этого архантропа в разных частях Ойкумены был неодинаков. Рост мужчин в Китае был около 160 см, женщин – около 150 см. На о. Ява жили более рослые существа. Это свидетельствует о значительном половом диморфизме вида H. erectus, что подтверждается и размерами зубов мужских и женских черепов. Homo erectus отличались от своих предшественников развитой орудийной деятельностью. С помощью довольно совершенных ручных рубил, обтесанных с двух сторон, и каменных "сечек" - чопперов, эти люди могли разделывать убитых животных, успешно охотились на слонов, буйволов, носорогов, оленей, грызунов, крупных птиц и даже на себе подобных. Значительную роль в пище древнейших людей играли ягоды, плоды деревьев, коренья, зелень. Жили эти архантропы в основном в пещерах и были способны строить примитивные укрытия из крупных камней. На месте постоянных стоянок обычно использовали огонь. Суровая жизнь во многом еще мало отличалась от звериной, о чем свидетельствует высокая смертность, особенно детская и юношеская. Трудовая деятельность, стадный образ жизни привели к дальнейшему развитию мозга. Архантропы переступили рубикон массы мозга (750 г), при котором возникает настоящая речь. Возникновение речи, основанное на трудовой деятельности и общественном образе жизни, дало мощный толчок в их прогрессивном развитии - выделении человечества из мира органической природы. Сейчас изучено много разных форм древнейших людей. Наиболее известные: питекантроп (Ява), синантроп (Китай), гейдельбергский человек (Средняя Европа), атлантроп (Алжир), телантроп (Южная Африка), олдовайский питекантроп (Центральная Африка). Самый древний из них - телантроп, которого можно рассматривать как переход от H. habilis к H. erectus. Эти прогрессивные формы широко расселились по теплой зоне Африки, Европы и Азии и эволюционировали в нескольких различных направлениях. Однако основным, наиболее перспективным направлением эволюции было продолжающееся увеличение головного мозга, развитие общественного образа жизни, совершенствование в изготовлении орудий, расширение использования огня. Несмотря на большое сходство с современным человеком, их эволюция направлялась в основном еще биологическими факторами, включавшими жесткий естественный отбор, связанный с внутривидовой борьбой за существование. В период от 1,6 млн. лет до примерно 0,4 млн. лет назад H. erectus представлял собой единственный вид рода Homo и сравнительно мало изменился за этот промежуток времени. После периода максимального расцвета 600 - 400 тыс. лет назад эти формы быстро исчезли, видимо, дав начало новой группе - палеоантропам, или неандертальцам - Homo neanderthaliensis. 6.2.3. Древние люди (палеоантропы) На самых ранних стадиях развития данного вида Человек отличался очень крупными размерами, увеличением черепа, дальнейшей редукцией относительного размера лица и мускулатуры головы. Многие ранние представители древних людей были найдены в Европе, что свидетельствует о дальнейшей географической экспансии гоминид. Вершины своего развития они достигают в неандертальцах - морфологически обособленной группе гоминид, обитавших в Европе и некоторых частях Азии, Индонезии в период от 100 тыс. до 50 тыс. лет назад. Они занимали промежуточное положение между архантропами и ископаемыми формами неоантропа (современного человека) как по строению тела, так и по развитию культуры. По месту первой находки (долина реки Неандерталь близ Дюссельдорфа) их назвали неандертальцами. Для неандертальцев характерны низкий скошенный лоб и затылок, сплошной надглазничный валик, большое лицо с широко расставленными глазами (гипертелоризм), обычно слабое развитие подбородочного выступа, крупные зубы, короткая массивная шея, сравнительно небольшой рост (155 - 165 см). Пропорции тела были близки к таковым современного человека. Руки с широкими кистями и концевыми фалангами с ногтями, более широкими, чем у современного человека. Масса мозга около 1500 г., причем сильное развитие получили передние отделы, связанные с логическим мышлением - лобные доли. Для неандертальцев была характерна высокая культура изготовления орудий труда, совершенствование речи и племенных отношений. Они широко использовали огонь для приготовления пищи. Неандертальцы - неоднородная группа. Представители одной из прогрессивных ветвей архантропов быстро вытеснили своих предков по всей Ойкумене (на всей территории, занимаемой людьми). Эта форма распалась на две главные дифференцированные расы: ранних и поздних неандертальцев. Поздние неандертальцы были более крупными с мощно развитой мускулатурой, но по строению скелета и развитию мозга стояли ближе к архантропам. Ранние неандертальцы характеризовались меньшими надбровными валиками, более тонкими челюстями, высоким лбом, развитым подбородком и более слабым физическим развитием. В строении мозга преобладало развитие передних лобных долей, что свидетельствует о более высоком его развитии и переходе от стадного образа жизни к общественному. У них был более развит альтруизм, забота о стариках, обладающих большим жизненным опытом, который они могли передать молодым. В результате этого в борьбе за существование они выжили не благодаря физическому развитию, а объединению сил отдельных индивидов в борьбе за жизнь. Эти факторы привели 50 - 40 тыс. лет назад к возникновению нового вида людей Homo sapiens. 6.2.4. Современные люди (неоантропы) В Европе процесс замещения неандертальцев неоантропами был относительно быстрым, причем две эволюционные формы гоминид в течение некоторого времени сосуществовали. Найденные в Африке костные остатки Homo sapiens свидетельствуют о месте возникновения современного человечества. Сегодня установлено, что 30 тыс. лет назад человек современного типа оказался единственным представителем гоминид, распространившимся по всему миру. На ход расселения гоминид влияли географические (горы, ледники, океаны) и экологические факторы. Расселение гоминид происходило вместе с другими животными. Так, Homo erectus и ряд других видов (лев, леопард, гиена, волк) достигли умеренных широт Евразии примерно в одно время. Таким образом, гоминиды были лишь частью общего биогеографического процесса, в котором участвовали разнообразные виды, и который замедлялся и ускорялся одними и теми же факторами. Вероятнее всего, факторы окружающей среды в наибольшей степени благоприятствовали организмам с определенными признаками: крупные размеры, хищническое поведение и социальность. Виды с подобными характеристиками обладали высокой адаптивной способностью к освоению новых сред обитания, т.е. эвритопностью. Значительное увеличение числа ископаемых находок, а также улучшение их сохранности позволяют нам с некоторой точностью реконструировать процесс филогении гоминид. Ушли в прошлое представления об однолинейном характере эволюции. На смену им пришла более разнообразная и сложная эволюционная история. Однако единого мнения по этому вопросу до сих пор нет. Существуют две основные точки зрения, касающиеся происхождения человека современного типа. Согласно одной, H. sapiens возник в нескольких местах планеты из разных предковых форм, принадлежащих к палеоантропам (или даже архантропам). Согласно другой - существовало единое место возникновения человечества из какого-то одного общего предкового ствола. Первая точка зрения – гипотеза полицентризма, вторая – гипотеза моноцентризма. Однако в последнее время более обоснованной считается комплексная гипотеза, объединяющая все главнейшие аргументы той и другой концепции – гипотеза широкого моноцентризма. Исследования различных серологических, одонтологических, дерматоглифических и других ареальных признаков позволяют отнести человечество к одному уникальному виду - Homo sapiens, сложившегося под воздействием естественного отбора как адаптивная система, как и все другие виды растений и животных. Он возник в одном очаге (Восточная Африка) и в одну эпоху, на базе единой, хотя и широко расселенной макропопуляции с общим генофондом и сложной внутренней структурой. В образовании некоторых различий между популяциями людей большую роль играли генетико-автоматические процессы, которые стимулировались временной, но достаточно длительной изоляцией отдельных первоначально небольших групп неоантропов, продвигавшихся в позднем палеолите и мезолите из западных районов ойкумены в восточные. Сложившиеся позднее австралоидные и монголоидные расы унаследовали многие признаки от своих предков и передали их своим потомкам. Человек современного типа возник где-то в Восточном Средиземноморье и в Передней Азии. В те времена все эти территории были покрыты густыми лесами, населенными разнообразными животными Здесь, по-видимому и был совершен последний шаг на пути к Человеку разумному. На этой стадии был окончательно сформирован облик современного человека. К этому времени род Homo обладал почти всеми признаками, характерными для Человека разумного: - двуногая походка возникла миллионы лет назад на стадии рамапитеков; - начало трудовой деятельности, связанное с использованием передних конечностей, относится к периоду 5 – 2 млн. лет назад. Примерно тогда же произошло открытие использования огня; - непрерывно за последние несколько миллионов лет идет наращивание массы головного мозга; - трудовая деятельность вместе со стадным образом жизни приводит к возникновению речи у ранних представителей рода Homo. В основе возникновения Человека разумного лежат альтруистические наклонности, определявшие преимущество их обладателей в условиях коллективной жизни. В истории развития Человека разумного можно выделить три основных этапа: - небывалое духовное, психическое развитие. Только Человек разумный достиг такого понимания природы, такого уровня самопознания, который сделал возможным создание искусства (возраст первых наскальных изображений – 40 – 50 тыс. лет); - открытия, приведшие к неолитической революции – приручению животных и окультуриванию растений (около 10 тыс. лет назад); - научно-техническая революция, в результате которой Человек приобрел власть над природой (в последние 2 тыс. лет, и особенно в последние 3-4 столетия). Ведущими факторами эволюции на стадии проантропа являлись общие биологические факторы: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Однако человек обладает качественными отличиями от животных. Эти отличия возникли под влиянием социальных факторов в процессе исторического развития человеческого общества. В настоящее время эволюция Человека вышла из-под ведущего контроля биологических факторов и направляется действием иных – социальных сил. Ф. Энгельс в работе "Роль труда в превращении обезьяны в человека" (1871) первым увидел в антропогенезе действие как биологических, так и социальных факторов. Он назвал труд важнейшим фактором антропогенеза, который отделил человека от животных, а люди благодаря совместной деятельности рук, органов речи и мозга приобрели способность выполнять усложненные операции, ставить перед собой более трудные задачи и решать их. По скелетным останкам можно воссоздать внешний облик и сравнить между собой людей, живших в разные эпохи, и современных людей. Существенных различий в строении тела между этими группами людей нет, но есть различия в культуре. В современном человеческом обществе осуществляется социальное развитие, закономерности которого оказываются совершенно иными, нежели закономерности биологической эволюции. Однако несомненно, культурная эволюция возникла и протекает на основе биологической. 6.3. Генетические механизмы эволюции видов человека. Генетические механизмы, лежащие в основе эволюции видов рода Homo, изучаются путем сравнения современного человека с его ближайшими филогенетическими родственниками - крупными человекообразными обезьянами. Анализ ведется на четырех уровнях организации при изучении хромосом, сателлитных ДНК, аминокислотных последовательностей определенных белков и поведения. 6.3.1. Хромосомная эволюция и видообразование. Число хромосом у близкородственных приматов (Pan troglodytes - шимпанзе, Pan paniscus - карликового шимпанзе, Gorilla gorilla - гориллы, Pongo pygmaeus - орангутана)равно 48. Основное различие между человеком и обоими видами шимпанзе состоит в наличии у последних дополнительной четвертой пары акроцентрических хромосом группы D. У гориллы и орангутана еще больше акроцентрических хромосом. Таким образом, сходство хромосом Homo и Panподтверждает данные морфологических и биохимических исследований о том, что наш ближайший филогенетический родственник из ныне живущих - шимпанзе. Методом дифференциального окрашивания установлено, что механизмы, ответственные за большинство видовых различий между человеком и антропоидами, связаны с перицентрическими инверсиями. Различие в числе хромосом можно объяснить объединением двух различных акроцентрических хромосом, по длине примерно равных D-хромосомам. Это привело в результате теломерного слияния к образованию одной длинной субметацентрической хромосомы - 2-й хромосомы человека. Детальный анализ всех визуально обнаруживаемых перестроек, по которым виды антропоидов отличаются друг от друга и от человека, был проведен Дютрилло (1975). Кроме одного теломерного слияния и перицентрических инверсий было выявлено несколько парацентрических инверсий. У шимпанзе обнаружена трисомия по 21 хромосоме (синдром Дауна). Анализ хромосомных перестроек у разных видов антропоидов и человека показал, что наиболее близким к человеку стоит род Pan, а самым далеким - Pongo. Как известно, большинство новых мутаций, в том числе и таких как перицентрические инверсии, возникающих в популяции, часто оказываются селективно вредными и утрачиваются, поскольку приводят к нарушениям мейоза. Однако, отбор действует только против гетерозигот по данной мутации. Гомозиготы по инверсиям имеют нормальную фертильность независимо от локализации инверсии, поскольку спаривание гомологичных хромосом протекает нормально. Такая ситуация возможна при инцестных браках. Современные приматы часто живут небольшими группами. Такой образ жизни, вероятно, вели и наши предки. Это увеличивало вероятность близкородственных скрещиваний. Гомозиготность по перицентрической инверсии была обнаружена в современной человеческой популяции у ребенка, родившегося в браке отца с дочерью. Возникает интересный вопрос: реально ли, что все человеческие существа происходят от одной предковой пары? Миф об Адаме и Еве как паре прародителей человечества может оказаться реальным. Сравнительное изучение 1511 видов, представляющих 225 родов позвоночных, выявило сильную корреляцию между скоростью хромосомной эволюции и видообразованием и показало, что оба эти процесса протекают у приматов очень быстро. Решающим фактором, влияющим на эти процессы, является, вероятно, подразделение популяций на небольшие демы. 6.3.2. Сравнение сателлитных ДНК разных видов высших приматов. Сателлитная ДНК (САТ) состоит из относительно коротких, высокоповторяющихся последовательностей; их биологическая функция неизвестна, однако вполне возможно, что они оказывают влияние на кроссинговер во время мейоза. У людей выявлено, выделено и охарактеризовано четыре фракции САТ. Они составляют около 4% ДНК человека или 1/5 - 1/6 всей его высокоповторяющейся ДНК. Эти четыре фракции транскрибировали для получения радиоактивных комплементарных кРНК, которые затем гибридизировали in situ с метафазными хромосомами людей и человекообразных обезьян с целью выяснения их эволюционной истории. Исследования показали, что межвидовые гомологи в распределении САТ по хромосомам меньше тех, которые характерны для сегментов, выявляемых при дифференциальном окрашивании. САТ-III человека оказалась очень сходной с САТ-А шимпанзе. Кроме того, обе эти фракции гибридизовались с хромосомами гориллы и орангутана, но не гибридизовалась с ДНК других приматов. Отсюда был сделан вывод, что САТ-III получена человеком и тремя этими видами от общего предка. С другой стороны, САТ-I и II человека не гибридизовалась с ДНК шимпанзе. По мнению исследователей, эти фракции ДНК моложе САТ-III и , возможно, появились после отделения предка человека от антропоидных обезьян. При более обстоятельном изучении, в том числе САТ-IV, было показано, что для Homo и Pan общими являются САТ-I, III и IV. У Gorilla имеются все четыре фракции, а у Pongo - САТ-I, II, III. Следовательно, основные последовательности всех четырех фракций сателлитных ДНК были у общего предка этих видов. Различия между кариотипами Homo и крупных человекообразных обезьян локализуются в гетерохроматине. Частично они затрагивают и центромерные районы. Эухроматиновые хромосомные сегменты, где находится большинство структурных генов, по-видимому, одинаковы у всех изучавшихся до сих пор видов приматов. Изменчивость обнаружена только при изучении сателлитной ДНК и гетерохроматиновых фракций. Это указывает на возможную роль данных фракций в эволюции специфических человеческих признаков. 6.3.3. Эволюция белков. С помощью методов секвенирования, разработанных в конце 50-х и начале 60-х гг. ХХ в., была выявлена гомологичность разных, но функционально родственных белков одного и того же вида. Сравнение аминокислотных последовательностей миоглобина и генов Hb-альфа и Hb-бета показал, что в ходе дивергенции человека и шимпанзе в указанных гена произошла только одна замена основания, а при дивергенции человека и гориллы - три. Молекула гемоглобина А (HbA) состоит из двух альфа- и двух бета-цепей; HbF вместо бета-цепей содержит гамма-цепи, а HbA2 - сигма-цепи. Во многих гомологичных сайтах цепей всех четырех типов находятся одинаковые аминокислоты. Это говорит о том, что все эти гены, а также ген цепи миоглобина, произошли от одной предковой последовательности. Для такой функциональной дифференциации необходима дупликация этих генов. В результате одна из копий продолжала выступать в прежней роли, в то время как другая имела возможность приобрести новую функцию. Дупликации генетического материала имеют ключевое значение для эволюции. Отбор приспосабливает такие мутации к выполнению какой-либо новой функции; при этом частота данной аминокислотной замены будет расти. Это положение основано на данных о гемоглобинах, частота аминокислотных замен в которых после возникновения дупликаций увеличилась. Отбором сохраняются мутации нейтральные или пользующиеся селективным преимуществом. Многие виды мутаций приводят к генетическим дефектам. Такие мутации селективно вредны и быстро элиминируются из популяции. Замены оснований, не приводящие к замещениям аминокислот (особенно оснований в третьих позиицях кодонов), являются более распространенными, чем замены, вызывающие замещения. Особенно вариабельными оказались последовательности ДНК нетранскрибируемых районов. У человека описано множество систем полиморфизма по сайтам рестрикции ДНК. Средняя гетерозиготность на кодон по некодирующим последовательностям ДНК генома человека, примерно в десять раз выше, чем по кодирующим. Естественный отбор обусловил замену некоторых аминокислот в белках и существование некоторых систем генетического белкового полиморфизма, выявленных в популяции человека. Однако, часть межвидовой изменчивости и изменчивости внутри популяции человека, вероятно, возникла в результате случайного дрейфа, при этом селективное преимущество или вредность могут быть сравнительно небольшими или даже отсутствовать. Величина генетического полиморфизма в популяции людей очень высока, до 30% генов, кодирующих белки, могут быть полиморфны. Системы полиморфизма выявлены главным образом при изучении белков крови. Однако, полиморфных локусов существует сотни и даже тысячи, но известна лишь небольшая часть. Системы полиморфизма детерминируют небольшие функциональные различия, не влияющие или лишь незначительно влияющие на приспособленность их носителей, и вызывают действие естественного отбора. При изменении экологических условий полиморфные системы могут стать источником наследственной изменчивости и обеспечить быструю адаптацию. Открытие экзон-интронной структуры генов расширило наши представления об эволюции белков: экзоны могут разделяться и выстраиваться в каком-то новом порядке, у одного вида могут экспрессироваться только некоторые экзоны данного гена, а у другого - весь их набор. Такие различия в использовании экзонов одного гена наблюдались даже между разными тканями одних и тех же особей; эти различия в транскрипции генов могут служить одним из механизмов дифференцировки. Некоторые наборы экзонов используются при сборке разных белков. Так, например, рецептор липопротеинов низкой плотности обнаруживает гомологию с восемью экзонами, кодирующими молекулу предшественника фактора роста эпидермиса. Эти результаты свидетельствуют о том, что функциональные белки представляют собой мозаику из более простых структур, подвергшихся перетасовке. Сложную структуру белков можно объяснить комбинированием сравнительно небольшого числа маленьких генов, определяющих структуру экзонов. Данные об эволюции белков свидетельствуют, что различия между белками Homo и высших приматов (шимпанзе, горилла), удивительно малы. Их кариотипы отличаются небольшим числом хромосомных перестроек, главным образом перицентрических инверсий. Установлено, что перицентромерный гетерохроматин проявляет высокую изменчивость в современных популяциях человека. Поскольку большая часть ДНК человека не кодирует белков, либо вообще не нужна, либо участвует в регуляции генной активности, можно предположить, что соответствующие изменения локализованы именно в этой, не содержащей структурных генов ДНК. Такие изменения могли произойти в неэкспрессируемых участках ДНК, выполняющих регуляторные функции. Были изучены системы полиморфизма по сайтам рестрикции ДНК и проведены соответствующие сравнения человека и крупных человекообразных обезьян с использованием ядерной и митохондриальной ДНК. В районе альбуминовых генов человека и шимпанзе обнаружены почти идентичные сайты полиморфизма. 6.4. Популяционная структура человечества. 6.4.1. Виды популяций людей, их основные характеристики. Человечество можно рассматривать как единую глобальную популяцию, разделенную на подчиненные популяции, главными из которых являются расы. Раса человека – это часть вида Homo sapiens, объединяющая исторически сложившуюся большую группу людей, характеризующуюся некоторыми общими наследуемыми морфологическими и физиологическими особенностями, связанными единством происхождения и определенной областью обитания. Выделяют 3 большие расы (монголоидная, европеоидная и экваториальная), которые делятся на малые расы (азиатскую, американскую, евразийскую, негроидную и австралоидную). В расах выделяют более мелкие популяции, основанные на общности языка, территории, национальности и религии. Расы распадаются на малые расы, подрасы, этнические группы, которые живут на обособленной территории и говорят на одном языке. К ним относятся роды, племена, нации. В биологическом (генетическом) смысле границы популяции, т.е. общности группы людей, определяет не пространственная близость, а родственные связи между членами популяции. Большие популяции обычно подразделяются на субпопуляции. Выделяют временные, относительно изолированные группы людей, называемые демами (от греч. Demos – народ). Демы характеризуются малым процентом лиц, происходящих из других групп (1-2%), высокой частотой внутригрупповых браков (80-90%), численность их обычно составляет 1,5 – 4,0 тыс. человек. Более мелкие группы людей (не более 1,5 тыс. человек), в которых представители других групп составляют не более 1%, называются изолятами. Изолирующими факторами могут быть географические (препятствия к передвижению), но чаще это социальные факторы (этнические, религиозные). Поэтому жители даже одного небольшого района могут образовывать ряд совершенно изолированных групп. Частота внутригрупповых браков в изолятах составляет свыше 90%. Расчеты показывают, что если изолят существует не менее 4-х поколений (100 лет), то все члены его становятся не менее, чем троюродными сибсами. Человеческие популяции характеризуются демографическими и генетическими показателями. К демографическим характеристикам относятся размер популяции, плотность населения, рождаемость и смертность, возрастная и половая структура, род занятий, экономическое состояние и др. Генетическая структура популяций определяется системой браков и частотами генов. Для расчета используется коэффициент инбридинга и уравнение Харди-Вайнберга. В человеческих популяциях встречаются системы браков: - неинбредные, - инбредные, - инцестные.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |