03_Эволюционное учение_В ВИДЕ МЕТОДИЧКИ_2006. Протокол 34 от 5 мая 2005 г.) и Цмс (протокол 4 от 19. 01. 2006 г.)
 Скачать 2.24 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
Скорость репродукции аллеля, которому не благоприятствует отборS = 1 – ------------------------------------------------------------------------------- Скорость репродукции аллеля, которому благоприятствует отборРассмотрим следующий численный пример. Относительная частота репродукции аллелей а и А в одном поколении составляет 100 а : 99 А. Отсюда S = 1 – 99/100 = 0,01, т.е. аллель а обладает 1% -м селективным преимуществом. Результатом действия естественного отбора является или элиминация того или иного аллеля, или возникновение полиморфизма, заключающегося в том, что в популяции присутствуют два или более аллеля одного и того же локуса. Отбор может действовать относительно рецессивного или доминантного аллеля, в пользу или против гетерозигот. Отбор наиболее эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипического проявления и менее эффективен в отношении рецессивных аллелей, а также в условиях неполной пенетрантности. 4.3. Формы естественного отбора В современной теории эволюции вопрос о формах естественного отбора остается одним из дискуссионных. Выделяется более 30 различных форм отбора. Однако основных форм отбора только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный (Рис. 2). Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Происходит он через элиминацию любых отклонений от этой нормы. Примером стабилизирующего отбора может служить установленная М.Карном и Л. Пенроузом связь между массой новорожденных детей и их смертностью: чем сильнее отклонение в любую сторону от средней нормы (3,6 кг), тем реже такие дети выживают. Таким образом, важнейшим результатом действия стабилизирующего отбора является сохранение, стабилизация уже существующих признаков и уже сформировавшейся нормы реакции по этим признакам. Примером длительного сохранения адаптаций на морфологическом уровне можно назвать формирование пятипалой конечности, возникшей примерно 320 млн. лет назад при возникновении наземных позвоночных. Поскольку и у животных, и у человека известны мутации, увеличивающие или уменьшающие число пальцев (птицы, копытные, динозавры и др.), сохранение пятипалости - результат действия стабилизирующего отбора. Движущий отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Эта форма отбора приводит к возникновению адаптивных признаков. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению; особи с уклонениями в противоположную сторону, не адекватными изменению внешних условий, чаще гибнут. Утрата признака - обычно результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной непригодности органа естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных - примеры действия движущего отбора. Таким образом, движущая форма отбора приводит к выработке новых приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции, а это, в свою очередь, сопровождается перестройкой генотипа особей. В природе движущая и стабилизирующая формы отбора постоянно сосуществуют, и можно говорить лишь о преобладании той или иной формы в данный период времени по данному признаку. Дизруптивный отбор - форма отбора, благоприятсвующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм. Такой отбор ведет к установлению полиморфизма в пределах популяции. Популяция как бы "разрывается" по данному признаку на несколько групп. Примером дизруптивного отбора является появление мимикрии у африканских парусников. На Коморских островах, Мадагаскаре и в Сомали самцы и самки парусников имеют желтую окраску и не мимикрируют, т.к. в этих регионах нет не поедаемых птицами видов. В юго-западной Абиссинии самцы сохраняют видоспецифическую окраску и форму крыльев, а у самок окраска меняется в соответствии с не поедаемыми птицами бабочками. В качестве примера дизруптивного отбора, действующего в природе, могут быть случаи, когда хорошо дифференцированные полиморфные типы обладают явным селективным преимуществом по сравнению со слабо дифференцированными полиморфными типами. Например, половой диморфизм: самки и самцы с хорошо дифференцированными вторичными половыми признаками спариваются и размножаются более успешно, чем р  азличные промежуточные типы (интерсексы, гомосексуалы и др.). Рис. 2. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (В) форм отбора (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977) другие формы естественного отбора: - половой отбор; - индивидуальный отбор; - групповой отбор и др. Эти формы отбора имеют подчиненное значение. Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Он основан на селективной не равноценности особей одного пола у раздельнополых животных. Это особая форма индивидуального отбора, в которой участвуют представители только одного пола (обычно самцы) данной популяции. Вторичные половые признаки самцов помогают им отыскивать брачных партнеров. Естественный отбор выполняет поддерживающую роль - поддержание определенного уровня приспособленности особей популяции, позволяющего ей существовать в данных условиях среды. Особи, обладающие относительной приспособленностью, более низкой, чем средняя приспособленность популяции, как правило, гибнут. Для жизни вида и его эволюции важен также распределяющий эффект отбора. Вид занимает ту часть земной поверхности, на которой он может выжить. Отбор регулирует положение вида в среде: организмы выживают чаще в тех условиях среды, к которым они лучше приспособлены отбором. Поэтому, распределение организмов популяций, видов по поверхности Земли происходит, прежде всего, через отбор. Отбор выполняет накапливающую роль. Поскольку отбор - переживание более приспособленных, им сохраняется любое уклонение, повышающее адаптивность. Такие изменения накапливаются, и фенотипическое проявление признака усиливается в ряду поколений. Примером может служить эволюция конечности предков лошади: от пятипалости через трехпалость к однопалости. Творческая роль отбора состоит в том, что отбираются наиболее приспособленные, т.е. адаптированные особи к данным условиям среды. На генотипическом уровне в результате действия отбора происходит эволюция генотипа, т.е. идет преобразование изменчивости. По отношению к фенотипу творческая роль естественного отбора выражается в становлении новых приспособлений и перестройке всего организма, обеспечивающей нормальное действие этих приспособлений. Новые адаптации возникают только на основе генотипической изменчивости и только в результате действия отбора. Например, в 40-х годах прошлого века в медицине впервые стали применять пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики. Вначале они были эффективны в отношении болезнетворных бактерий даже в небольших дозах. Однако, вскоре после того, как применение антибиотиков расширилось, их эффективность начала снижаться и для достижения желаемых результатов приходилось использовать более высокие дозы. Существуют штаммы бактерий, устойчивые к антибиотикам и чувствительные к ним. Появление устойчивых штаммов обусловлено спонтанными мутациями, возникающими с некоторой низкой частотой. Таким образом, применение антибиотиков в низких или умеренных дозах приводит в действие процесс отбора, благоприятствующих появлению устойчивых штаммов. Такие микроэволюционные изменения были обнаружены в лабораторных экспериментах. Примером служит селекционный эксперимент, проведенный на одном из штаммов Staphylococcusaureus – патогенной бактерии, вызывающей нагноение ран и пищевые отравления. Исходная популяция, от которой произошел этот штамм, была чувствительна к разным антибиотикам в малых дозах. Часть выделенных из исходной популяции бактерий выращивали последовательно на средах, содержавших пенициллин и другие антибиотики в возрастающих концентрациях. В результате у разных штаммов возникла устойчивость к этому антибиотику. Устойчивость к разным антибиотикам повышалась в разной степени: к хлоромицетину в 193 раза, к Na- пенициллину в 187 000 раз, а к стрептомицину в 250 000 раз. В то же время у таких штаммов возникают и другие изменения. Они медленнее растут, особенно в анаэробных условиях, утрачивают свою патогенность. Удаление антибиотиков из культуральной среды приводит к отбору в обратном направлении, т.е. к сохранению чувствительных к антибиотикам форм. Таким образом, творческая роль естественного отбора обусловливает: 1) преобразование изменчивости - изменение фенотипического выражения мутаций, устранение вредных проявлений плейотропии, эволюцию доминантности и рецессивности, а также пенетрантности и экспрессивности генов; 2) эволюцию процессов индивидуального развития; 3) возникновение новых адаптаций, включая коадаптацию признаков организма и усиление организменного гомеостаза, коадаптацию особей в популяции, развитие механизмов популяционного гомеостаза, коадаптацию видов, а также развитие приспособлений к абиотическим факторам; 4) эволюцию популяций, дифференциацию видов и видообразование. Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущий по линии прогрессивного усложнения морфо-физиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях - по пути специализации (аллогенез). 4.4. Возникновение адаптаций - результат действия естественного отбора Все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности представляют собой те или иные адаптации (приспособления). С экологической точки зрения адаптацией следует считать любое изменение организации, снижающее смертность под действием факторов среды. Возникновение приспособленности к среде – основной результат эволюции. Поэтому эволюцию можно рассматривать как процесс возникновения адаптаций – адаптациогенез. Когда признак под действием движущего отбора приходит в соответствие со средой и обеспечивает надежную защиту от элиминации данным экологическим фактором, на него начинает действовать стабилизирующий отбор. Изменение или исчезновение такого признака будет уже невозможным из-за того, что вызовет нарушение нормального онтогенеза и тем самым гибель организма. Например, у высших позвоночных (амниот) и человека в эмбриогенезе закладываются жаберные щели, которые затем зарастают и у взрослого организма отсутствуют. Естественно, у дышащих легкими животных жаберные щели не могут иметь селективного значения. Но их закладка определяет расположение и нормальное развитие кровеносных сосудов головы - сонных артерий и яремных вен, которые эволюционно возникли из жаберных артерий и вен низших позвоночных. Нарушение развития этих важных сосудов может привести к формированию пороков развития, что и обусловливает сохранение закладки жаберных щелей. Признаки, утратившие селективное значение, т.е. не подвергающиеся ни движущему, ни балансирующему, ни стабилизирующему отбору, редуцируются и исчезают. Примеры адаптаций столь многочисленны, что можно привести лишь некоторые яркие примеры. 1. Средства пассивной защиты: панцири, хитиновый покров, колючки ежей, волоски, раковины; кремнеземные оболочки клеток злаков. 2. Приспособительная окраска: покровительственная, предостерегающая и мимикрия. 3. Физиологические адаптации: недостаток воды – выживание растений с развитой водоносной паренхимой. 4. Сложные адаптации: насекомоядность и способность к движению у растений (росянка). Однако необходимо подчеркнуть, что любая приспособленность относительна, а не абсолютна. При изменении условий среды и действием мутационной изменчивости приспособленность снижается. Несовершенство адаптаций лежит в основе приспособительной эволюции под действием естественного отбора. Таким образом, именно естественный отбор обусловливает возникновение и сохранение адаптаций. Отсутствие отбора по признаку, при сохранении изменечивости этого признака, приводит к его разрушению и исчезновению. 4.5. Основные пути и способы видообразования. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos - иной, patris - родина). Новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида. Этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn - вместе, patris - родина). Третий путь видообразования посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. I. Аллопатрическое (географическое) – со сменой родины (ареала), т.е. видообразование на основе географической изоляции (Рис. 3).  Рис. 3. Способы аллопатрического видообразования При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникать путем фрагментации или при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками новых видов. 1. Фрагментация (распад) ареала популяции на несколько (как правило, с пространственной изоляцией). 2. Расселение исходного вида от центра популяции – часть особей популяции попадает в другие условия. II. Симпатрическое – возникновение нового вида внутри ареала (Рис. 4). Оно может происходить двумя основными способами: автополиплоидии, аллополиплоидии. 1. Автополиплоидия – быстрое изменение кариотипа (задержка расхождения хромосом в мейозе): удвоение, утроение и так далее основного набора хромосом предковых видов. 2. Аллополиплоидия или гибридогенное видообразование. Чаще встречается у растений – скрещивание разных видов с последующим удвоением числа хромосом. Культурная слива = терн (2n = 32) х алыча (2n = 16) с последующим удвоением хромосом 2n = 48. Особенностью симпатрического пути видообразования является возникновение новых видов морфологически близких к исходному виду. Например, при полиплоидии увеличиваются размеры, а облик растений не изменяется.  Рис. 4. Способ симпатрического видообразования – автополиплоидии. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации у растений Dicanthium annulatum, обитающего на территории Индостана. III. Филетическое видообразование – постепенное медленное изменение вида во времени, т.е. из поколения в поколение приобретаются изменения, новые признаки. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в чистом виде филетическая эволюция практически невозможна. Вопросы к главе 4: 1. Дайте определение вида и его критерии. 2. В чем заключается существо популяционного мышления в современной биологии? 3. Почему элементарной единицей эволюционного процесса является популяция, а не особь и вид в целом? 4. Определите структуру вида и популяции, их основные характеристики. 5. Какое значение в эволюции имеют элементарные эволюционные факторы? 6. Определите место концепции борьбы за существование среди механизмов эволюционного процесса. 7. Назовите формы естественного отбора, в чем их отличие? 8. В чем состоит вклад генетики в развитие теории естественного отбора? 9. Какова связь между процессами элиминации и естественного отбора? 10. В чем состоит творческая роли естественного отбора? 11. Обоснуйте тезис: "эволюция - это процесс адаптациогенеза". 12. Пути и способы видообразования? 13. Чем аллопатрическое видообразование отличается от симпатрического? 14. Можно ли определить границы вида в палеонтологическом материале при филетическом видообразовании? Глава 5. Основные закономерности макроэволюции 5.1. Эволюция онтогенеза. Учение А.Н.Северцова о филэмбриогенезах Онтогенез многоклеточных характеризуют два процесса: развитие и рост, т. е. усложнение организации и увеличение размеров. Поскольку филогенез представляет исторический ряд онтогенезов, т.е. результат эволюции популяций, концом онтогенеза можно считать переход к следующему поколению. Усложнение организации в процессе онтогенеза служит достижению его конечной цели - половозрелости и размножения. Усложнение же организации в ряду поколений - результат не онтогенеза, а процесса эволюции. Онтогенез многоклеточных организмов, с одной стороны стадийный, прерывистый процесс (у млекопитающих - эмбриональный и постэмбриональный периоды), с другой - непрерывный процесс, направленный на достижение половозрелости. В процессе индивидуального развития качественные изменения, происходящие на разных его этапах, во многом зависят от окружающей среды. Чем более приспособлена данная стадия, тем вероятнее, что организмы выживут и достигнут следующей стадии онтогенеза, а это повышает вероятность достижения половозрелости и оставления потомства. Отбор подхватывает любые признаки, повышающие приспособленность каждой стадии онтогенеза к тем условиям среды, в которых обитает организм на данной стадии онтогенеза. Следовательно, стадии онтогенеза формируются в процессе эволюции как комплексы специфических провизорных (предварительных, временных) адаптаций, в сумме обеспечивающих выживание организма и достижения им половозрелости. Приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к условиям среды обитания называю ценогенезами. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов у амниот являются зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных животных и человека - еще и плацента с пуповиной. Возможен путь усовершенствования онтогенеза путем исключения определенных стадий, что приводит к прекращению гибели организмов на этой стадии. Этапы онтогенеза, связанные с резкой сменой адаптаций: метаморфоз, акт рождения, имплантация зародыша в стенку матки у млекопитающих, П. Светлов (1965) назвал критическими периодами развития. Снижение гибели на стадии метаморфоза может происходить за счет ускорения и упрощения или выпадения метаморфоза. В результате этого половозрелость достигается на более ранних (по сравнению с предками) стадиях онтогенеза - неотения. Крупнейший эмбриолог 19 в. К.М. Бэр (1828), изучая развитие различных животных, установил, что эмбрионы различных животных имеют большее сходство между собой, чем взрослые формы. Действительно, зародыши разных видов очень похожи друг на друга, а по мере развития это сходство утрачивается. К. Бэр эти положения подкрепил конкретными фактами, и они получили названия "принципа зародышевого сходства" и "принципа специализации индивидуального развития". Важным шагом вперед в развитии теории эволюции онтогенеза была работа Ф.Мюллера "За Дарвина"(1864), в которой он показал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам. Эти изменения могут происходить разными путями и, что, если онтогенез потомков продолжается далее дефинитивной стадии предков, то по этой предпоследней стадии можно судить об организации предков и, тем самым, о происхождении изучаемых форм. Представления Ф. Мюллера послужили базой для создания Э. Геккелем "Основного биогенетического закона" (1866): "Онтогенез является быстрой и краткой рекапитуляцией (повторением) филогении, обусловленной физиологическими функциями наследственности (размножения) и приспособления (питания). Органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и приспособления". Краткое его выражение: "Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза". Морфологи при реконструкции филогенеза до сих пор пользуются геккелевским принципом. Это оправдано, поскольку при реконструкции филогенеза важно именно установить рекапитуляцию. Например, развитие задней конечности у бесхвостых амфибий. У ископаемых амфибий - стегоцефалов - голень состояла из двух костей: большой и малой берцовых. У современных бесхвостых амфибий она состоит из одной кости, но в эмбриогенезе закладываются две кости, которые затем сливаются. Э. Геккелем также было показано, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохроний - смещения времени закладки того или иного органа или структуры, и гетеротопий - топографического смещения места закладки структуры. Примером адаптивных гетерохроний являются сдвиги во времени закладок жизненно важных органов у млекопитающих и человека. У них дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов. В качестве примеров гетеротопий можно указать на изменение места закладки легких и плавательного пузыря, которые первично возникли из выростов, лежащих по бокам кишечника; у потомков легкие переместились на брюшную, а плавательный пузырь - на спинную сторону кишечника. Дальнейшее развитие проблемы эволюции онтогенезов более полно представлено в работах А.Н. Северцова (1910 - 1939). Придя к выводу о первичности онтогенетических изменений, А.Н. Северцов заметил, что возникновение тех или иных изменений строения взрослого организма зависит не только от степени перестройки морфогенеза, но и от времени, т.е. от той стадии онтогенеза, на которой они начинаются. В итоге сложилась концепция, которую принято называть теорией филэмбриогенеза. Время возникновения изменений хода развития данного органа у потомков по сравнению с предками было использовано им в качестве критерия различения модусов (способов) филэмбриогенеза. При анализе механизмов прогрессивной эволюции органов выделяются три модуса филэмбриогенеза. 1. Анаболия, или надставка конечных стадий развития данного органа, продолжается после достижения той стадии, на которой у предков его онтогенез заканчивается. Например, грудные плавники у морского петуха (Trigla) вначале развиваются, как и у других близких видов рыб, а затем происходит анаболия - передние три луча разрастаются и отрастают как пальцеобразные придатки. Развитие челюстей у саргана. На ранних стадиях онтогенеза у саргана формируются относительно короткие челюсти, сходные по строению с челюстями Atherina. Затем начинается быстрое удлинение нижней челюсти, а верхняя челюсть развивается медленнее. Челюсти саргана на этом этапе онтогенеза рекапитулируют строение челюстей близкого им вида Hemiramphus (полурыла). Позже удлиняется и верхняя челюсть, и возникает строение челюстей, свойственное взрослому саргану. Плодовые тела у грибов появляются как надставка развития для лучшего распространения спор. Так развиваются почки высших позвоночных, проходя стадии пердпочки, первичной и вторичной почек. При эволюции путем анаболии предыдущая, бывшая у предков конечной, стадия развития оказывается палингенетической рекапитуляцией. Она отражает предшествующий этап эволюции, организацию предков. Палингенезами Э. Геккель называл признаки зародыша, рекапитулирующие (повторяющие) признаки предков. 2. Девиация, или уклонение развития промежуточных стадий онтогенеза (изменение пути). Примером девиации может служить развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у рептилий, сначала возникают утолщения эпидермиса, под которыми скапливаются соединительно-тканные клетки кориума. Эти закладки растут к поверхности тела, постепенно приобретая форму чешуй. У акул соединительно-тканные клетки кориума служат основой для развития окостенений и формирования костных чешуй, прободающих эпидермис. У рептилий, напротив, чешуи формируются за счет ороговения эпидермальных складок. Вероятно, что клубни и луковицы у растений сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки. 3. Архаллаксис, или изменение первичных зачатков. При этом изменяется закладка органа, и развитие с самого начала идет по другому пути, в отличие от предков. Например, развитие позвоночника у змей по сравнению с ящерицами. Число позвонков у ящериц колеблется от 30 до 35, у крупных змей оно достигает 500 и более. Удлинение тела у змей происходит за счет закладки дополнительных сомитов, включающих сегмент мускулатуры и позвонок. На одной и той же стадии развития (судя по строению головы) формируются у геккона (ящерица) 24 сомита, а у ужа - 34. На следующей стадии у геккона образуется 42 сомита, а у ужа - 142. Дополнительные позвонки ужа по сравнению с позвонками геккона гомологов не имеют. Путем архаллаксиса идет развитие лучей плавников у некоторых рыб, числа зубов у зубатых китов, развитие волоса у млекопитающих, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и рептилий, и др. Таким образом, путем архаллаксиса в эволюции могут возникать новые органы. Архаллаксис можно наблюдать только в эволюции частей организма, но не организма как целого. Редукция органов также происходит посредством филэмбриогенезов. А.Н. Северцов выделял два основных типа редукции органов: рудиментация и афанизия. · Рудиментация - медленное исчезновение органа, утратившего функцию и ставшего ненужным. Такой орган в онтогенезе не развивается в полной мере и долго сохраняется в филогенезе. Например, у пещерной амфибии протея глаза закладываются и начинают развиваться как у всех амфибий. Молодые личинки обладают вполне нормальными глазами. Затем темп роста глаз замедляется, прекращается развитие глазодвигательных мышц. У взрослого животного глаза оказываются маленькими, неподвижными рудиментарными, расположенными под эпидермисом. · Афанизия - орган, развитый и функционирующий нормально у предков, у потомков оказывается вредным. В этом случае орган может закладываться в онтогенезе, но затем его закладка полностью резорбируется. Так происходит редукция хвоста у головастиков. В течение всего личиночного развития этот орган растет и развивается. Взрослым лягушкам, передвигающимися прыжками, хвост вреден, поэтому в период метаморфоза он редуцируется и исчезает полностью.  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |