03_Эволюционное учение_В ВИДЕ МЕТОДИЧКИ_2006. Протокол 34 от 5 мая 2005 г.) и Цмс (протокол 4 от 19. 01. 2006 г.)
 Скачать 2.24 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
| Глава 4. Учение о микроэволюции. 4.1. Вид - качественный этап процесса эволюции. Представление о виде как о биологической категории впервые сформулировал Дж. Рей (1627-1705), который придал этой категории значение основы биологической систематики. Согласно Рею именно виды группируются в более крупные таксоны, а сами они элементарны, т.е. неразложимы. Особи объединяются в виды на основе двух фундаментальных критериев: 1) особи, составляющие вид практически тождественны по своим морфологическим признакам; 2) особи, составляющие вид, размножаются, скрещиваясь между собой и передавая свои признаки потомкам. Таким образом, Дж. Рей начал разработку проблемы вида как проблемы биологической, однако основателем науки систематики, и теории вида по праву считается К. Линней (1707-1778). К. Линней первым сформулировал представление о виде как об универсальной, дискретной и объективно существующей в природе, т.е. реальной, категории. 4.1.1. Понятие и критерии вида. Вид – это совокупность особей, сходных по основным генетическим и морфо-физиологическим признакам, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Вид представляет собой генетически устойчивую закрытую систему. Критерии вида: 1) Морфологический критерий – сходство внешнего и внутреннего строения. Для растений - это строение стебля, корня, листа, количество тычинок, лепестков, пестиков. Для животных - размеры и форма крыльев, строение конечностей, ротовых аппаратов, нервной, выделительной, дыхательной, кровеносной и других систем. Это единственный критерий, применяемый в палеонтологии. Однако степень различия признаков лишь частично характеризует степень обособленности. Морфологические признаки близких видов перекрываются, поэтому часто выделение видов по ним достаточно произвольно. 2) Генетический критерий – это способность скрещиваться и давать плодовитое потомство. Основной критерий вида – его генетическое единство. Вид представляет собой генетически замкнутую, репродуктивно изолированную систему, состоящую из генетически открытых подсистем - популяций. А.С. Северцов (1987) считает, что репродуктивная изоляция - основное положение биологической концепции вида. Особи одного вида при скрещивании между собой дают плодовитое потомство. Особи одного вида отличаются между собой лишь аллелями своих генов. Генофонд вида разнообразен и обеспечивает изменчивость, необходимую для существования вида в различных условиях его обитания, но с другой стороны, он один обеспечивает внутривидовой гомеостаз, единство особей, относящихся к одному виду по всем критериям, его характеризующим. Единство вида не нарушается даже тогда, когда по каким-либо причинам границы между соседними родственными видами оказываются нечеткими. Это связано с тем, что особи близких видов в определенных условиях иногда могут успешно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Поэтому Э. Майр (1968, 1974) считает, что он не может быть использован в случаях филетической эволюции, а также для видов, размножающихся бесполым путем или партеногенетически. 3) Физиолого-биохимический критерий – синтез определенных высокомолекулярных веществ и обмен веществ. Например, способность образовывать и накапливать алкалоиды у некоторых видов пасленовых, сложноцветных, орхидных, лилейных различна. Строение ряда пигментов крови у животных близких видов сходно. Строение ДНК разных видов. Аминокислотный состав белков у родственных групп сходен. 4) Эколого-географический критерий. Для каждого вида свойственны свои границы пригодных для жизни условий, свои специфические взаимодействия с другими видами. Особи одного вида обитают в одинаковых (или сходных) экологических условиях. Комплекс условий среды, с которыми непосредственно взаимодействует популяция (или вид), называется экологической нишей. Каждый вид имеет свою область распространения (ареал), отличающуюся от ареалов других видов. Два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу на данной территории. Видовая экологическая ниша, характеризующая весь комплекс адаптаций данного вида, позволяет отличить его от другого вида. 5) Эволюционный критерий. Вид представляет собой единое целое, пока все составляющие его популяции эволюционируют взаимосвязанно, т.е. обмениваясь генами и, взаимно обусловливая существование друг друга. Когда эта единая система популяций распадается в процессе дивергенции, образуется несколько таких систем взаимосвязанных популяций, которые можно считать разными видами. Эволюционный критерий вида заключается в единстве эволюционной судьбы. Однако использовать данный критерий практически невозможно в случае филетической эволюции. 6) Иммунологический критерий вида основан на серологических тестах (антиген - антитело). Несмотря на индивидуальные иммунологические различия организмов, в некоторых случаях, когда другими методами трудно установить родство организмов, используется данный критерий как дополнительный. 7) Кариологический критерий вида основан на сравнении кариотипов особей или выборок особей из различных группировок. Анализ кариотипа и хромосомных перестроек позволяет определить наличие репродуктивной изоляции. 8. Геносистематический критерий вида. Геносистематика представляет собой метод, заключающийся в сравнении видов на основании исследований комплементарности их ДНК. Для вирусов и микроорганизмов это наиболее удобный и почти единственный объективный способ выделения видов. Таким образом, все разработанные критерии вида не всегда применимы на практике. Абсолютного критерия вида не существует. В каждом конкретном случае систематики пользуются всеми доступными тестами, позволяющими более или менее обоснованно судить о ранге конкретной группировки. 4.1.2. Структура вида. Население любого вида распадается на относительно изолированные группы особей: подвиды и популяции. Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, занимающая на протяжении продолжительного времени (в течении многих поколений) определенный ареал и формирующая собственную экологическую нишу. Внутри популяции всегда можно выделить группы особей, объединенных более тесным генетическим родством. То есть вид – это не конгломерат популяций, а сложная система с многоуровневой иерархией (Рис.1). Рис. 1. Структура вида (по А. Баранову,1986 г.):
Скрещивающаяся популяция представляет собой репродуктивную единицу. У организмов с половым размножением - это сообщество особей, связанных между собой узами скрещивания и взаимоотношениями родители - потомки. У организмов с бесполым размножением сохраняются связи родители - потомки, но перекрестные связи между особями, обусловленные скрещиванием, сильно ослаблены. Однако нельзя исключить у большинства таких организмов периодического возврата к половому процессу. Популяция, как правило, представляет собой свободно скрещивающуюся группу, независимо от того, происходит ли скрещивание регулярно или эпизодически, и во всех случаях это некая репродуктивная единица. Популяция представляет собой также экологическую единицу. Составляющие ее особи генотипически сходны по своей экологической толерантности, занимают определенную область в той или иной экологической нише или местообитании и предъявляют сходные требования к условиям среды. Реально существующие популяции очень разнообразны по величине и форме. Структура популяции слагается из четырех главных компонент: величины популяции, пространственной конфигурации, системы размножения и скорости расселения. Величина популяции, т.е. число половозрелых размножающихся особей в каждом поколении (N), может колебаться от нескольких единиц до многих миллионов. Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк - от свободного не родственного скрещивания до самооплодотворения. Часто встречаются такие промежуточные типы, как свободное скрещивание между близкими соседями; инбридинг, осуществляемый иными способами, нежели самооплодотворение (например, скрещивание между сибсами у животных); сочетание не родственного скрещивания с самоопылением, как у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений. Варианты пространственного распространения и систем размножения встречаются во всевозможных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций. Согласно современной эволюционной теории элементарной единицей эволюции является популяция. Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию. Что же касается особи, то она представляет собой объект естественного отбора. В эволюционном процессе популяция является неделимой единицей, характеризующейся экологическим, морфологическим и генетическим единством. В существовании элементарных эволюционных единиц выражается важнейшее свойство жизни - ее дискретность. Популяции характеризуются своим генофондом. Генофондом называется совокупность генотипов всех особей популяции. Для диплоидных организмов генофонд популяции, насчитывающий N особей, состоит из 2N гаплоидных геномов. Каждый геном содержит всю генетическую информацию, полученную организмом от одного из родителей. Таким образом, генофонд популяции из N особей включает в себя по 2N генов каждого локуса и N пар гомологичных хромосом. Непосредственно можно наблюдать фенотипы, а не генотипы и гены. Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо частотами генотипов. Генетическую структуру популяции рассчитывают по уравнению Харди - Вайнберга. В большой полиморфной панмиктичной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, различные гомозиготные и гетерозиготные генотипы быстро достигают некоторых равновесных частот, зависящих от существующих в популяции частот аллелей. Частоты генотипов, достигнув равновесия Харди-Вайнберга, остаются затем постоянными на протяжении всех последующих поколений при случайном скрещивании. Частоты аллелей в большой полиморфной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, обычно остаются постоянными из поколения в поколение. Это постоянство не зависит от случайного скрещивания. Поэтому применительно к частотам аллелей закон Харди-Вайнберга носит более общий характер, чем применительно к частотам генотипов, и в этом своем аспекте он имеет более важное значение для эволюционной теории. Для действия закона Харди-Вайнберга необходимы особые условия. Эти условия исключают любые факторы, воздействующие на частоту генов, кроме самого процесса воспроизведения генов. До тех пор пока уровень изменчивости в генофонде определяется воспроизведением генов как таковым, этот уровень остается постоянным и неизменным в ряду последовательных поколений. 4.2. Элементарные эволюционные факторы. Популяционная генетика позволила проанализировать эволюционный процесс от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. Это привело к созданию Ф.Г. Добржанским (1937) и Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1938) учения о микроэволюции. Учение о микроэволюции стало центральным разделом современного эволюционного учения. События и процессы, способствующие преодолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов, называют элементарными эволюционными факторами, а длительное, необратимое и направленное изменение генофонда популяции - элементарным эволюционным явлением.Важнейшими элементарными эволюционными факторами являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, борьба за существование и естественный отбор. 1) Мутационный процесс (у Дарвина этот фактор назывался изменчивость). Генетика показала, что наследуются не признаки, а гены, и только в определенных сочетаниях и определенных условиях они обуславливают определенные признаки. Естественно, что мутации затрагивают и изменяют именно гены, и эта изменчивость называется генотипической. Выделяют несколько типов мутаций: 1. генные – изменения на уровне ДНК; 2. хромосомные – изменения структуры хромосом (отрыв плеча хромосом, поломки хромосом); 3. геномные – изменение числа хромосом (полиплоидия, гаплоидия, гетероплоидия); 4. внеядерные – мутации в ДНК пластид и митохондрий. Роль последних в эволюции невелика. В эволюции имеют значение только мутации, происходящие в половых клетках. Мутации в соматических клетках не передаются по наследству. Частота спонтанных, т.е. случайных мутаций в среднем равна 10-4-10-9, т.е. 1 на 100 тыс. гамет. Частота мутаций естественно повышается при воздействии физических (облучение, температура), химических (различные мутагенные химические вещества) и биологических (вирусы, простейшие) факторов. Нормальный комплекс генотипов любой природной популяции – результат длительной эволюции и отбора. Поэтому значительная часть вновь возникших мутаций “хуже” исходной нормы, т.е. большинство отклонений от нормы в не изменяющихся условиях обычно “вредны” (“условно полезные” и “условно вредные” или нейтральны, все зависит от условий среды). И лишь очень небольшая часть случайных мутаций может оказаться полезной в данных условиях. Таким образом, если бы мутации не обезвреживались, биологические виды неизменно подошли бы к своей деградации и, в конце концов, к вымиранию. Это противоречие решается возникновением в эволюции диплоидности и полового процесса, ведущего к обезвреживанию мутаций путем перевода их в гетерозиготное состояние. Известно, что многие мутации в гетерозиготном состоянии не только не понижают, а часто повышают относительную жизнеспособность особей. Половой процесс с одной стороны позволяет сохранить мутации в популяции, а с другой – обезвреживает их, “скрывая” в гетерозиготном состоянии. Поэтому можно сказать, что возникновение диплоидии и разнополости – крупнейшие эволюционные приобретения на заре развития жизни. Мутационный процесс не направлен, т.е. он носит неопределенный, вероятностный характер и поэтому не может непосредственно привести к видообразованию. Значение мутационного процесса заключается в том, что он поставляет материал для отбора в данных условиях среды. 2) Популяционные волны (волны жизни) – это резкие колебания численности популяции в зависимости от каких-либо внешних факторов. Выделяют: а) Периодические, например – сезонные волны для холоднокровных (насекомые); б) Апериодические, т.е. непериодические, которые зависят от случайных факторов (землетрясения, наводнения, цунами, пожары, эпидемии и другие естественные стихийные бедствия). Для человека имеют значение и социальные факторы – войны. Популяционные волны резко изменяют частоту редко встречающихся в популяции аллелей и генотипов. 3) Изоляция – возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание особей популяции. а) Географическая (пространственная, эколого-географическая). Это может быть горообразовательный процесс, когда популяции оказываются разделены естественными преградами – горами; когда реки меняют свое русло, для сухопутных животных это является естественной преградой. Пространственная изоляция может быть обусловлена большим радиусом репродуктивной активности для особей вида. Благодаря отдаленности мест обитания, исключается встреча потенциальных брачных партнеров. б) Биологическая изоляция: - докопулятивная (до скрещивания); - разные сроки созревания половых клеток; - разные сроки половой активности, особенности поведения – этологическая изоляция, когда потенциальные брачные партнеры встречаются, но по причине недостаточного полового влечения эти встречи остаются без последствий; - возникновение морфофизиологических различий в органах размножения – морфофизиологическая изоляция. - посткопулятивная – генетическая изоляция (гибель зигот после оплодотворения, развитие стерильных гибридов или снижение жизнеспособности гибридов). Изоляция же оказывается фактором-усилителем генетических различий между группами особей. Разделенные части популяции подвергаются действию естественного отбора. 4) Дрейф генов - вызванные случайными причинами колебания частот аллелей в ряду поколений, особенно в малочисленных популяциях. В результате происходит гомозиготизация особей и затухание изменчивости. Чем меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше изменений, обусловленных дрейфом генов, будут претерпевать частоты аллелей. 5) Борьба за существование: а) внутривидовая (по Дарвину): внутригрупповая, межсемейная, межгрупповая (по Шмальгаузену); б) межвидовая; в) конституциональная, т.е. с неблагоприятными факторами среды обитания (голод, холод, засуха и т.д.). Борьба за существование связана с гибелью (элиминацией) особей. По существу борьба за существование является предпосылкой действия естественного отбора. Объективной мерой борьбы за существование служит соотношение между числом родившихся особей и числом особей из них, достигших половой зрелости и способных оставить потомство. 6) Естественный отбор – избирательное воспроизведение одних генотипов и гибель других. Основная функция отбора заключается в устранении из популяций организмов с неудачными комбинациями генов и сохранение генотипов, которые не нарушают процесса приспособительного формообразования. Действие естественного отбора выражается в пределах популяции, но объектами этого действия являются отдельные особи, т.е. естественный отбор работает на элементарном материале эволюции. Действие естественного отбора определяется тем, что организмы, которым благоприятствует отбор, характеризуются большей эффективностью размножения, и, следовательно, большей приспособленностью к условиям среды. Способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа (W), которая колеблется в пределах от 0 до 1. Скорость, с которой снижается частота встречаемости организмов - обладателей тех или иных генотипов, называется коэффициентом отбора (S) и представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа, варьирует от 1 до 0. Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора. Количественное значение коэффициента отбора выводится из относительных темпов репродукции альтернативных аллелей. Допустим, что в некой большой популяции a– предпочитаемый аллель, а А – аллель, которому отбор не благоприятствует. В этой популяции на каждые 100 аллелей а, передаваемых следующему поколению, будет передаваться также некоторое число аллелей А (от 100 до 0). Коэффициент отбора есть функция этого отношения. Величину Sможно определить по формуле  перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |