03_Эволюционное учение_В ВИДЕ МЕТОДИЧКИ_2006. Протокол 34 от 5 мая 2005 г.) и Цмс (протокол 4 от 19. 01. 2006 г.)
 Скачать 2.24 Mb.
| Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |
Филэмбриогенез - это комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза. Если филогенез - адаптивные преобразования организации, то филэмбриогенез - механизм осуществления этих преобразований. Поэтому, И.И.Шмальгаузен (1969) определил филогенез как исторический ряд прошедших отбор онтогенезов. Основное значение теории филэмбриогенеза заключается в том, что с ее помощью, во-первых, выявляется онтогенетический механизм эволюционных преобразований органов; во-вторых, объясняется факт рекапитуляции; в-третьих, доказывается первичность онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов. 5.2. Эволюция онтогенетических и филетических корреляций. Эволюцию онтогенеза можно представить как сложную систему филэмбриогенезов органов, тканей и клеток. На каждой стадии развития особи серии анаболий будут прерываться и нарушаться девиациями, девиации и архаллаксисы - надстраиваться новыми анаболиями. Таким образом, может идти адаптивная перестройка организации. Однако, несмотря на непрерывно идущую дифференциацию, организм не превращается в набор не связанных частей и органов. Долгое время эта проблема оставалась мало изученной. На основе данных экспериментальной эмбриологии И.И. Шмальгаузен (1939) сформулировал представление о трех типах корреляций индивидуального развития, показав, что дифференциация организма и его интеграция в процессе онтогенеза осуществляются одним и тем же механизмом - взаимодействием развивающихся зачатков. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами - коррелятивными. Согласно этой теории в онтогенезе организма последовательно накладываются друг на друга три волны коррелятивных зависимостей: геномных, морфогенетических и эргонтических. Геномные корреляции. И. И. Шмальгаузен основывал представление о геномных корреляциях на явлениях плейотропии и сцепления генов. Геном, как известно, не является простым набором генов, а представляет собой комплекс взаимодействующих между собой генов. В онтогенезе геномные корреляции проявляются как комплексы признаков, не связанных между собой ни единством процессов формообразования, ни функциональными отношениями. Роль геномных корреляций заключается в том, что они поддерживают целостность организма с самого начала его онтогенеза. Примером геномных корреляций можно назвать развитие короткого клюва у голубей (турман), которое сопровождается развитием оперения на ногах. У человека результатом геномных корреляций является различие в пропорциях тела у мужчин и женщин. Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Морфогенетические корреляции, будучи эпигеномными взаимодействиями, тем не менее, основаны на функционировании генов. Любой морфологической дифференцировке развивающихся зачатков предшествует генетическая, выражающаяся в дифференциальной репрессии и дерепрессии генов, т.е. в их дифференциальном функционировании в клетках. Молекулярной генетикой накоплен обширный материал по дифференциальной активности генов. Включение тех или иных генов запускает биосинтез соответствующих белков, а их репрессия останавливает этот синтез. В разных участках зародыша репрессируются и дерепрессируются разные гены. Наличие взаимодействия развивающихся частей зародыша доказано опытами по пересадке участка эктодермы и мезодермы у эмбриона тритона. Если на стадии нейрулы кусочек эктодермы и мезодермы из того места, где впоследствии образуется конечность, пересадить на брюхо другому эмбриону, там разовьется дополнительная пятая нога. Значение морфогенетических корреляций для поддержания целостности можно видеть на примере взаимного влияния глазного бокала и хрусталика. Так, контакт зачатка сетчатки - глазного пузыря - с эктодермой индуцирует образование из нее хрусталика, а затем роговицы, определяя тем самым развитие глаза как целого. Такие индукционные взаимодействия основаны на принципе обратной связи. Поэтому, при разобщении глазного бокала и эктодермы с помощью тонкой стеклянной пластинки не развивается хрусталик и останавливается развитие глазного бокала. Эргонтические корреляции. Это функциональные корреляции между уже сформированными структурами. Например, нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается на развитии периферических органов, и наоборот, удаление периферических органов или их пересадка вызывают соответственно инволюцию или увеличение размеров определенных нервных центров. Развитие скелетных мышц обязательно сказывается на структуре костей скелета. Таким образом, дифференциация и интеграция онтогенеза осуществляются на основе трех взаимно накладывающихся волн коррелятивных зависимостей; причем морфогенетические и эргонтические корреляции представляют собой связи эпигеномные, лишь косвенно зависящие от наследственности. Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями. Все координации, по И.И. Шмальгаузену, делят на биологические, динамические и топографические. Биологические координации - эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Примером биологических координаций может служить связь редукции конечностей наземных позвоночных с удлинением тела за счет добавочных позвонков при переходе от хождения к ползанию. Эта координация наблюдается у змей, безногих ящериц, безногих амфибий. У животных, передвигающихся на четырех ногах, наблюдается соответствие между длиной передних и задних конечностей, между длиной конечностей и длиной шеи. Это важно для передвижения и добывания пищи. Топографические координации - пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных единой функцией. Топографические координации описаны А.Н. Северцовым (1939). К ним можно отнести соотношение формы и размеров костей крыши черепа позвоночных; соотношение размеров и расположения органов в полости тела. Динамические координации - изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. А.Н. Северцов придавал динамическим координациям основное значение в поддержании целостности организма в филогенезе. Так развивались в процессе эволюции, например, связи между рецепторами и соответствующими центрами нервной системы. Наиболее общей динамической координацией является обмен веществ. Примером динамической координации может служить филогенез выделительной системы. У животных с незамкнутой кровеносной системой, где функции крови выполняет целомическая жидкость, органы выделения представлены лишь нефридиями. Только развитие замкнутой кровеносной системы в ряду вторичноротых связано с появлением почек. Дифференциация строения организмов, приводящая к увеличению сложности организации привела к возникновению специальных интегрирующих систем, осуществляющих регуляцию обмена веществ и гомеостаз: нервной и эндокринной. Таким образом, корординации повышают целостность организма и, следовательно, его адаптивность. Чем выше степень интегрированности организма, тем быстрее происходит преобразование его организации. Координации и корреляции связаны между собой, последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии, тогда как координации складываются исторически как приспособительная норма вида. Соотносительное преобразование биологических структур лежит в основе нормального развития человека, а нарушение даже одной развивающейся системы может повлечь за собой возникновение целого комплекса нарушений в других ее элементах. Практически все врожденные пороки развития, многочисленные генные болезни характеризуются не отдельными патологическими признаками, а синдромами, представляющими собой комплексы симптомов, связанных между собой процессом формирования. Результатом нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области является шейная эктопия сердца, в морфогенезе которого участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки не проявляется, то сердце может задержаться на 2-х и 3-х камерном уровне развития и перемещение его в загрудинную область. Часто этот порок развития сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов и недоразвитием легких. В возникновении данных аномалий ведущим механизмом выступает нарушение эргонтических корреляций сердце - сосуды - легкие. Первичным нарушением в данном комплексе признаков является, вероятно, нарушение генетического контроля эмбриональной индукции. Это пример, иллюстрирующий взаимоотношение разных форм соотносительных преобразований органов при формировании сложного комплекса патологических признаков, имеющих в целом атавистическую природу. Примером нарушений геномных корреляций являются синдром Дауна, синдром Клайнфельтера, синдром Патау и другие геномные мутации. 5.3. Общие закономерности эволюции органов. 5.3.1. Принципы преобразования органов. Любой организм представляет собой интегрированную иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в процессе филогенеза органов изменение функций обязательно сопровождается и изменениями их структуры. Именно через функции осуществляются связи органов как между собой, так и с окружающей средой. В основе любых эволюционных преобразований морфофункциональных систем лежит принцип мультифункциональности, сформулированный А. Дорном (1875). Согласно этому принципу любой орган выполняет несколько функций. Так, например, половые железы выполняют функцию образования половых клеток и эндокринную функцию. Рука человека приспособлена к хватанию, но может быть использована в качестве опоры, плавания, защиты и т.д. Несмотря на множественность выполняемых органом функций, одна из них всегда является главной, а остальные - второстепенные. Важность этого принципа состоит в том, что чем больше функций выполняет орган, тем в большем числе направлений он может изменяться в ходе эволюционного процесса. Таким образом, мультифункциональность органов является одним из условий адаптивного преобразования морфофункциональных систем в процессе эволюции и определяет направления их перестройки при изменении среды. Другим принципом филогенетических преобразований органов является способность функций органов изменяться количественно. Это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, например, все люди различаются по остроте зрения, по физической силе и т.д. Количественные изменения функций часто зависит от числа или размера однородных структур. Так, интенсивность дыхания зависит от объема легких. Любые функции организма могут изменяться количественно в процессе индивидуального развития особи. Мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции лежат в основе всех способов филогенетического изменения органов. 5.3.2. Способы преобразования органов. Известно около двадцати различных способов эволюции органов и функций. Разделение органов и функций можно проиллюстрировать на примере строения легких в ряду позвоночных. Первично единая система дифференцируется на ряд подсистем, между которыми распределяются все ее функции. У примитивных хвостатых амфибий легкое представляет собой гладкостенный мешок, который при вдохе наполняется воздухом. У более прогрессивных форм внутри легкого развиваются септы (перегородки). У рептилий развивается проводящая система - бронх и его разветвления, у млекопитающих система еще более усложняется. В стенках бронхов и бронхиол развиваются хрящевые пластинки, а дыхательная поверхность легких еще более увеличивается. Все эти изменения связаны с интенсификацией газообмена. Если у амфибий легкие обеспечивают от 15 до 50% потребления кислорода, то у рептилий легкие обеспечивают весь газообмен. У млекопитающих и человека интенсивность газообмена еще выше, чем у рептилий. Это обеспечивается специализацией подсистем системы дыхания. Функцию проведения воздуха к легким обеспечивают бронхи и трахея. В ходе прогрессивной эволюции механизмы осуществления функций совершенствуются, происходит их интенсификация. Примером интенсификации функции бега у млекопитающих может служить переход от стопохождения к пальцехождению и возникновению копыта. Интенсификация функций привела к утрате ядра эритроцитами млекопитающих. А.Н. Северцов (1939) считает, что усиливаться могут как главная функция, так и второстепенные, что может привести к уменьшению или увеличению числа функций. Уменьшение числа функций может привести к снижению мультифункциональности, а тем самым и эволюционной пластичности. В результате резких колебаний среды организм не может быстро приспособиться, и обречен на вымирание. Важнейшими способами филогенетических изменений органов, открытыми В.А. Догелем (1954), являются полимеризация и олигомеризация органов. При полимеризации происходит увеличение однородных органов или структур. Примером может служить увеличение числа позвонков у змей, числа жаберных щелей у ланцетника (с 14 у первичножаберных до 150 у современных форм). В результате полимеризации формируются системы не дифференцированных друг относительно друга элементов (органов, групп клеток и т.д.), способные к дальнейшей дифференцировке. В филогенезе такие системы легко меняются и дифференцируются, а в процессе дифференциации система подвергается олигомеризации, т.е. уменьшению числа однотипных элементов. Например, первично у предков челюстноротых было, как минимум, 11 жаберных дуг. В процессе эволюции от низших семижаберных акул к высшим пятижаберным произошла редукция четырех дуг, третья дуга превратилась в челюсти, а четвертая - в подъязычную дугу. В приведенном примере третья жаберная дуга, обеспечивающая дыхание, стала выполнять функцию питания. Произошла смена ее функции. Принцип смены функций, открытый А. Дорном (1875), характеризует интенсификацию не главной, а второстепенной функции. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечностей у десятиногих раков. Смена функций - филогенетическая реакция организма на изменение условий среды. Поскольку внешние условия меняются постоянно, смена функций - один из наиболее распространенных способов филогенетических изменений органов. В процессе олигомеризации одни органы могут компенсировать утрату данной функции другими органами . Например, птицы в процессе эволюции утратили зубы. Это уменьшило массу скелета, что важно для полета, но в то же время ограничило спектр кормов. Утрата зубов компенсировалась развитием мускульного желудка, в который птицы (куры) заглатывают камешки. Это обеспечивает перетирание пищи. Далеко зашедшая компенсация функций может привести к субституции органов, т.е. к функциональному замещению одного органа другим. Так, в процессе эволюции хордовых хорда замещается позвоночником, головная почка замещается туловищной, а туловищная - тазовой. Если замещающий орган формируется на том же месте, субституция называется гомотопной, а если на другом месте - гетеротопной. Замещение хорды позвоночником - гомотопная субститутция, а замещение почки - гетеротопная. 5.4. Эволюция групп организмов В процессе микроэволюции направление отбора определяется направлением изменений окружающей среды, т.е. условий борьбы за существование и теми наследственными уклонениями, которые имеются в популяции и могут подвергаться отбору в данных условиях. Условия обитания вида и среда, где действует отбор, т.е. протекает эволюция вида, составляют экологическую нишу. Совокупность экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа составляют адаптивную зону. Так, границы адаптивной зоны сухопутных хищных млекопитающих определяются, с одной стороны, организацией хищных, т.е. их приспособлениями к добыванию пищи, а с другой - соседней адаптивной зоной консументов первого порядка - травоядных млекопитающих. В результате любая группа хищников, если бы их эволюция пошла в сторону травоядности, оказалась бы в худшем положении, чем травоядные, приспособившиеся к своей адаптивной зоне. Следовательно, эволюция хищных в сторону травоядности затруднена, а может быть и невозможна. 5.4.1. Формы филогенеза. Филогенетика – раздел биологии, посвященный выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении позволяет выделить общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Все особенности эволюции групп были выяснены при изучении фенотипов, и лишь в последние десятилетия началась работа по сопоставлению этих данных с данными, полученными на молекулярно-генетическом уровне. Среди форм филогенеза групп можно выделить (Рис. 5): первичные: филетическую эволюцию; дивергенцию; вторичные: параллелизм; конвергенцию.  Рис. 5. Схема конвергентного (В – синхронного, Г – асинхронного), параллельного (Д) и дивергентного (Б) развития групп и филетической эволюции (А). Видно, что параллелизм может быть определен как конвергентное сходство, возникшее на основе дивергенции. Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Примером филетической эволюции является развитие предков лошадей по прямой линии: Фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус – современная лошадь. Любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, процесс эволюции не может быть приостановлен. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. Дивергенция – другая первичная форма эволюции таксона – происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях и представляет собой образование ветвей древа жизни от единого ствола предков. Прекрасный пример дивергенции – возникновение разнообразных морфологических форм вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. На микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским. Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные животные) и китообразных (вторичноводные животные). Параллелизм - своеобразная форма конвергенции, при которой происходит формирование сходного фенотипического облика у генетически близких групп, первоначально дивергировавших. Примером является развитие саблезубости у семейства кошачьих: саблезубость возникала в стволе кошачьих, по крайней мере, четырежды в двух независимых стволах. 5.4.2. Главные направления эволюционного процесса. Направление филогенеза каждого конкретного таксона определяется адаптивной зоной, в которой этот таксон эволюционирует, и возможностями перестройки организации данной группы. Проблема главных направлений эволюционного процесса анализирует соотносительную роль каждого из упомянутых факторов в определении этих направлений. В разработку данной проблемы большой вклад внесли А.Н. Северцов (1925, 1939, 1967), И.И. Шмальгаузен (1939, 1942, 1968), Дж. Хаксли (1942). Теория главных направлений эволюционного процесса отвечает на вопрос: какими путями может повышаться приспособленность организмов в ходе филогенеза? Согласно А.Н. Северцову, наиболее общее направление эволюции - биологический прогресс. Критериями биологического прогресса являются: - увеличение численности особей в группе; - расширение ареала; - прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон: видов в роде, видов и родов в семействе, семейств в отряде и т.д. Противоположным биологическому прогрессу процессом является биологический регресс. Критерии биологического регресса также противоположны критериям биологического прогресса: утрата приспособленности при снижении поддерживающей роли отбора выражается в снижении численности, сужении ареала и вымирании дочерних таксонов. И.И. Шмальгаузен внес существенные уточнения в предложенную А.Н. Северцовым классификацию главных направлений эволюции. Он впервые разграничил прогресс и регресс на биологический и морфофизиологический. Морфофизиологический прогресс - это изменение структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых форм к сложным, от одноклеточных - к многоклеточным, от двухслойных - к трехслойным. Морфофизиологический регресс - упрощение организации, выражающееся в редукции органов (хорды у оболочников) на пути эволюции. Часто регрессивное развитие одних органов сопровождается прогрессивным развитием других (редукция крыльев у вшей сопровождается приспособительным развитием конечностей). Значение биологического прогресса заключается в том, что он играет важную роль в эволюции и обеспечивает главные направления эволюции. Путей достижения биологического прогресса может быть несколько. А.Н.Северцов выделял четыре: ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация и ценогенез. Он их назвал главными направлениями эволюционного процесса. Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) обеспечивает общее повышение организации, развитие приспособлений широкого значения и как следствие этого, овладение новой средой обитания. Крупные морфофизиологические изменения, которые приводят к расширению адаптивной зоны данной группы живых организмов, называются арогенезом. Примером может служить появление класса Птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону, т.е. освоить воздушное пространство, предки современных птиц смогли благодаря следующим ароморфозам: появлению крыла как органа полета, развитию мозжечка и переднего мозга, появлению четырехкамерного сердца, теплокровности. Идиоадаптация (морфофизиологическое приспособление) обеспечивает приспособление к частным условиям обитания. Частные морфофизиологические изменения, связанные с приспособлением внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба, называют также аллогенезом. Ярким примером идиоадаптации является приобретение плавательной перепонки на задних конечностях у водоплавающих птиц. Примерами идиоадаптаций являются также приспособления придонных рыб к жизни на дне: уплощение тела, окраска под цвет грунта у камбаловых и скатов. У цветковых растений это многообразные приспособления цветка к перекрестному опылению: яркая окраска, наличие соцветий, запах. Идиоадаптацию И.И.Шмальгаузен разделил на два типа приспособлений: алломорфоз и специализацию. Под алломорфозом он понимал преобразования организации, связанные с дальнейшим приспособлением при сохранении того же, что и у предков, типа отношений со средой. Специализация рассматривалась как снижение экологической валентности, т.е. как приспособления к узким условиям среды. Таким образом, алломорфоз можно считать продолжением эволюции в адаптивной зоне предков или сменой адаптивной зоны на другую, но не более широкую, чем первичная. Специализация же - сужение адаптивной зоны потомков по сравнению с пердками. Одновременно И.И. Шмальгаузеном было показано, что в большинстве филогенетических ветвей наблюдается довольно четкое чередование фаз преобразований организации в филогенезе данного таксона - фаз адаптациогенеза: эволюция крупного таксона начинается обычно с ароморфоза, затем таксон переходит к алломорфозу и далее к специализации. Ароморфозы и идиоадаптации составляют главные направления эволюционного развития. Общая дегенерация дает приспособление организма при общем понижении энергии жизнедеятельности. Однако морфофизиологическая дегенерация в определенных условиях может вести к арогенезу, т.е. выходу группы в новую адаптивную зону и вести к биологическому прогрессу. Примером являются виды, перешедшие к паразитическому образу жизни. Так виды класса Сосальщиков типа Плоских червей не имеют кровеносной и дыхательной систем, а у видов класса Ленточных червей этого же типа отсутствует еще и пищеварительная система, т. к. место их обитания – тонкий кишечник человека и млекопитающих, где пища переварена. Ценогенезы обеспечивают приспособительные изменения зародышей (образование провизорных органов). И.И. Шмальгаузен (1942) вывел ценогенезы из состава главных направлений, показав, что изменение хода индивидуального развития идет либо по пути ароморфоза, либо идиоадаптации. Одни провизорные приспособления (вторичные яйцевые оболочки, плацента и т.д.) можно рассматривать как ароморфозы, а другие (развитие наружных жабр у амфибий, зуба для вскрытия скорлупы яйца у крокодилов и птенцов птиц) как частные приспособления. Основное значение разработанной А.Н. Северцовым теории главных направлений эволюционного процесса заключается в том, что она объяснила факт существования в одно и то же время форм, находящихся на разных уровнях организации: они равно идут по пути биологического прогресса, только разными дорогами. Любые пути эволюции ведут к адаптивным преобразованиям организации, разница лишь в соотношении между прогрессивным развитием одних морфологических систем и дегенерацией других. Поэтому И.И. Шмальгаузен (1939) сохранил за этими терминами окончание "морфоз" как обозначение преобразований организации, тогда как в современной литературе чаще употребляется окончание "генез", т.е. путь, направление эволюции. В настоящее время А.В. Яблоков и А.Г. Юсуфов (1989) выделяют два главных направления эволюционного процесса: аллогенез и арогенез. Пути эволюции крупных систематических групп тесно связаны между собой, переходят один в другой, постоянно чередуясь, т.е. ароморфоз чередуется с идиоадаптацией или дегенерацией. При этом арогенез происходит значительно реже, чем аллогенез, т.к. он, как правило, определяет новый этап в развитии органического мира. Биологический прогресс достигается как с помощью арогенеза, так и с помощью аллогенеза (идиоадаптации). Многие современные таксоны находятся в биологическом прогрессе. Например, тип Членистоногих насчитывает 1 млн. видов – что составляет почти половину всех видов животного мира Земли. То же касается цветковых растений. Примером биологического регресса является исчезновение с лица Земли крупных папоротникообразных и зверозубых ящеров. 5.4.3. Правила эволюции групп. Сопоставление характера развития ветвей древа жизни позволили ученым установить некоторые общие черты макроэволюции, которые получили название “правила эволюции групп” или “правила макроэволюции”. 1. Правило необратимости эволюции – организм не может вернуться к состоянию своих предков. Примером является то, что если примитивные амфибии (стегоцефалы) дали начало рептилиям, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций. Но признание необратимости отдельных признаков в филогенезе – не признание обратимости эволюционного процесса в целом. 2. Правило прогрессирующей специализации гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем будет идти по пути все большей специализации. Например, в процессе эволюции одна из групп рептилий приобрела адаптации к полету, на следующем этапе эволюции эта направленная адаптация не только не сохраняется, но и усиливается и образуется новая группа – класс Птиц. 3.Правило происхождения от неспециализированных предков гласит, что новые крупные группы берут начало от неспециализированных предков. Так рептилии произошли от стегоцефалов – неспециализированных амфибий, и поэтому современные узко специализированные амфибии уже не могут дать начало рептилиям. Другой хороший пример касается эволюции человека, который произошел от неспециализированных узконосых приматов, поэтому современные человекообразные обезьяны не способны превратиться в человека. 4. Правило чередования главных направлений эволюции говорит о том, что арогенез чередуется с периодами аллогенеза во всех группах, т.е. происходит чередование фаз адаптациоморфоза. 5. Правило адаптивной радиации гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях. По существу это принцип дивергенции. 6. Правило усиления интеграции биологических систем - биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. На уровне популяции это означает поддержание определенного уровня гетерозиготности, что является основой интеграции всего популяционного генофонда в генетическую систему, способную к саморегуляции. Вопросы к главе 5: 1. Что такое макроэволюция? Как связаны между собой процессы микро - и макроэволюции? 2. В чем основные трудности изучения процессов макроэволюции? 3. Каковы эволюционные предпосылки возникновения стабильности онтогенеза? 4. В чем состоит суть и значение законов, открытых К. Бэром и Э. Геккелем? 5. Каковы основные направления преобразования онтогенеза животных и растительных организмов в эволюции? 6. Когда и кем была создана теория филэмбриогенеза? 7. Опишите возможные механизмы возникновения филогенетических изменений в онтогенезе. 8. Каковы главные направления онтогенетических изменений в филогенезе млекопитающих и двудольных? 9. В чем заключаются общие предпосылки филогенетического изменения органов и функций? 10. Дайте понятия рудиментации и афанизии. 11. В чем причины и каковы механизмы вымирания видов, редукции органов? 12. Каковы общие принципы и способы эволюционного преобразования органов? 13. Какие формы филогенеза выделяют современные эволюционисты? 14. Проиллюстрируйте на конкретных примерах различные формы филогенеза. 15. Чем морфофизиологический прогресс отличается от биологического прогресса? 16. Почему понятие "прогресс" всегда относительно? 17. Дайте понятия и назовите критерии биологического прогресса и регресса. 18. Какие главные направления эволюционного процесса выделил А.Н. Северцов? 19. Почему высокоспециализированные группы организмов не могут дать начало новым группам растений и животных? 20. Какие общие правила эволюции групп организмов? Глава 6. Особенности эволюции человека. Одна из первых книг об эволюции человека была написана Чарлзом Дарвином. “Происхождение человека” по-прежнему остается одной из лучших книг на эту тему: в ней поставлены многие из тех вопросов, которые и поныне стоят в центре внимания. Несмотря на то, что в тот период какие-либо ископаемые остатки и окаменелости гоминид были неизвестны, книга Ч. Дарвина сохраняет свое значение, потому что автор рассматривает, как и почему происходит эволюция человека. Достижения антропологии, эволюционной биологии, эволюционной экологии, генетики последних лет подтвердили правильность основных положений учения Ч. Дарвина. В истории исследований об эволюции человека обнаруживаются две тенденции. Одни ученые стремятся подчеркнуть уникальность человека, другие видят в приматах зеркальное отражение человека и вследствие этого всячески приуменьшают различия в поведении и строении тела между ними, доказывая недавнее эволюционное расхождение ветвей, ведущих к человеку и его ближайшим родственникам по эволюционному древу. Говоря словами крупного английского антрополога доктора Р. Фоули, “Современный человек – это без сомнения, совершенно особый вид животных. Речь, беспрецедентная пластичность поведения, своеобразное выпрямленное положение тела, мозг, слишком большой для простого удобства, сложные технологические навыки – все эти черты буквально кричат о человеческой уникальности… Стены бастиона, именуемого человеческой уникальностью, все еще достаточно прочны сегодня, когда прошло более ста лет после ураганной дарвиновской атаки”. Однако, все виды не менее уникальны в генетическом, физиологическом, экологическом и поведенческом отношении, чем современный человек. В наибольшей степени человека отличает от животных – это культурная эволюция. С ее развитием человек оказался отделенным от основного русла биологической эволюции. Для человека естественный отбор имеет меньшее значение, он дополняется параллельным процессом культурного отбора. Поэтому основной движущей силой антропогенеза выступают социальные факторы. В то же время многие черты человеческой культуры можно обнаружить в рудиментарной форме и у других животных. Шимпанзе использует и изготовляет орудия, у птиц распространено гнездостроительство с предварительной обработкой природных материалов, изготовление жилищ бобрами и т.д. Поэтому большая часть тех особенностей, которые известны под названием “культура”, если их рассматривать по отдельности, встречаются в той или иной форме в царстве животных. Несмотря на ограниченность доступных во времена Ч. Дарвина данных, он в своем труде “Происхождение человека” сумел показать, что наши анатомические, физиологические и онтогенетические характеристики весьма сходны с таковыми представителей отряда приматов и что некоторые поведенческие особенности, такие как выражение лица, издаваемые звуки, также имеют сходство. Однако, Ч. Дарвин подчеркивал, что современные человекообразные обезьяны не могут рассматриваться как предки человека – они как бы наши двоюродные братья. Таким образом, современный человек во многих отношениях сопоставим с другими видами животных, но в процессе эволюции претерпел некоторые существенные изменения. За последние 50 лет в антропологии накопились данные, позволяющие не только ответить на многие важнейшие вопросы, но и поставить ряд новых проблем. 6.1. Место человека в системе животного мира В основе современных представлений о происхождении человека лежит концепция, в соответствии с которой человек вышел из мира животных. Человек, как и все живое на Земле, является биологическим существом. Это утверждение вытекает из того факта, что люди эволюционировали путем естественного отбора. Оно базируется на сопоставлении черт сходства и различия между современным человеком и другими видами. На многочисленных фактах Ч. Дарвин в своем труде “Происхождение человека и половой отбор” (1871) доказал близкое родство человека с высшими антропоидными обезьянами. Он отметил: - сходство в строении скелета и других органов; - сходство в поведении человека и обезьян; - сходство ранних стадий эмбриогенеза; - наличие общих рудиментарных органов. Ч. Дарвин полностью опроверг божественное происхождение человека. У человека нет ни одного органа, отличающегося от органов высших животных. В дальнейшем по мере развития анатомии и эмбриологии эти доказательства пополнились новыми данными, которые указывали на сходство в строении организма и эмбриональном развитии человека и животных. Появление в процессе эмбрионального развития человека хорды, жаберных щелей в полости глотки, дорсальной полой нервной трубки, двухсторонней симметрии в строении тела – определяет принадлежность человека к типу Хордовых (Chordata). Развитие позвоночного столба, сердца на брюшной стороне тела, наличие двух пар конечностей – к подтипу Позвоночных (Vertebrata). Теплокровность, развитие молочных желез, наличие волос на поверхности тела свидетельствует о принадлежности человека к классу Млекопитающих (Mammalia). Развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту определяют принадлежность человека к подклассу Плацентарных (Placentalia, Eutheria). Увеличенный мозг с двумя уникальными складками, большие, обращенные вперед глаза (глазницы окружены костными прикрытиями), специфическое строение среднего уха, смена зубов, конечности хватательного типа (первый палец противопоставлен остальным), плоские ногти на пальцах, кисть способная к пронации и супинации, рождение, как правило, одного детеныша – признаки, характерные для отряда Приматов (Primates). Объем мозга выше 900 см3, прямохождение, топография внутренних органов, связанная с таким положением тела, изгибы позвоночника, положение черепа вертикальное, строение гортани, связанное со способностью произносить звуки, резкое сокращение лицевого отдела черепа, отсутствие гребня на черепе, развитие подбородочного выступа, специфическое распределение волос на теле – признаки, характерные для рода Человек (Homo). В настоящее время в пользу концепции животного происхождения человека свидетельствуют данные биохимии, иммунологии, генетики и других наук. Так, у человека и человекообразных обезьян имеется сходство антигенов системы АВ0. Кровь шимпанзе и гориллы можно переливать человеку. Имеется сходство в количестве и строении хромосом. Для человека характерны 23 пары хромосом, для человекообразных обезьян - 24 пары, из которых 13 пар по строению одинаковы. Хромосома 2-й пары человека точно соответствует двум соединенным хромосомам шимпанзе. Хромосома 5-й пары шимпанзе точно соответствует такой же хромосоме человека, но ее перицентрический участок инвертирован на 1800 по сравнению с человеческой хромосомой. Обнаружена значительная гомология ДНК человека и обезьян: с шимпанзе она составляет 91 - 92%, а по новым данным - на 98,9% (Г.Н.Матюшин, 1982), с гиббоном - 76%, с макакой-резус - всего 66%. Родство человека и животных подтверждается данными о родстве между генами, контролирующими синтез белков у разных организмов. Так, структура цитохрома-С человека и обезьяны отличается на одну аминокислоту, человека и собаки - на 10 аминокислот. В случае -гемоглобина у человека и гориллы имеется лишь одно различие в последовательности аминокислот. Итак, с биологической точки зрения человек – один из видов млекопитающих, относящихся к отряду приматов. Его систематическое положение, в соответствии с современной классификацией следующее: Надцарство – Eukariotae (Ядерные); Царство – Animalia (Животные); Тип – Chordata (Хордовые); Подтип – Vertebrata (Позвоночные); Класс – Mammalia (Млекопитающие); Подкласс – Placentalia, s. Eutheria (Плацентарные, или Настоящие звери); Отряд – Primates (Приматы); Подотряд – Catarrhini (Узконосые); Семейство – Hominidae (Люди); Род – Homo (Человек); Вид – Homo sapiens (Человек разумный); Подвид – Homo sapiens sapiens (Человек разумный современный). 6.2. Основные этапы антропогенеза. 6.2.1. Предшественники людей (проантропы) Эволюция Homo sapiens - это эволюция одного из многих миллионов видов, живших и живущих на Земле. Чтобы понять этот процесс, нужно взглянуть на него с точки зрения эволюции всей органической жизни. Геологическая временная шкала
 перейти в каталог файлов | Образовательный портал Как узнать результаты егэ Стихи про летний лагерь 3агадки для детей |